ACTION VASO-DILATATRICE DE LA CORDE DU TYMPAN

pas. Les veinules superBcielles de la face inférieure de cette moitié de la langue deviennent plus visibles ; elles sont plus larges, et, en même temps» elles contiennent un sang bien plus rouge que celui des mêmes veinules du côté opposé. La veine ranine est gonflée; mais je n*ai pas pu y reconnaître de pulsations analogues à celles des artères.

La température augmente notablement dans la moitié <le la langue dont on excite le nerf lingual : on peut le reconnattre aisément en prenant simultanément, entre le pouce et rindex des deux Ynains, les deux moitiés de la langue; avec un thermomètre, on peut constater une différence de deux ou trois degrés, ou même davantage, entre ces deux moitiés de Torgane.

L'expérience est plus facile à faire chez les animaux soumis à l'action du curare, parce qu'on peu t plus aisément, dans ces conditions, examiner la langue d*une façon continue. Si l'on fait une petite plaie aux veines ranines, on voit que, daqs l'intervalle des électrisations, le sang coule noir, en bavant. Au moment de rélectrisalion, au contraire, il coule en abondance et sa teinte est rouge ; mais la différence entre ces deux colorations n'est pas aussi nette qu'elle devrait l'être, ce qui tient à ce que le sang veineux, chez les animaux curarisés, a une coloration moins foncée qu'à l'état normal. J'ai cherché très- attentivement à voir si la langue, sous l'influence de l'électrisation du nerf lingual, ne présenterait pas d'autres modifications que celle qu'offre sa coloration. Je n'en ai observé aucune. Les papilles de la face supérieure de la langue n'offrent au«un chai^e^ jnenf de forme ou de direction ; il n'y a rien à noter par rapport à l'état de sécheresse ou d'humidité de la mem^ hrane muqueuse, lorsqu'on empêche la salive de se répandre sur cette membrane.

156 QUATRIÈUE LEÇON.

Après avoir coostaté celte congestion active des vaisseaux de la langue, je me suis demandé si c'était bien à réiectrisaiion des fibres propres du nerf lingual qu'elle était due. Je pensai qu'elle pouvait dépendre, comme les phénomènes vaso-dilatateurs de la glande sous-roaxillaire, de l'excitation des fibres de la corde du tympan. La corde du tympan, en effet, ne se termine pas dans la glande sous-maxillaire. Â l'endroit où le filet nerveux glandulaire se sépare du nerf lingual, la corde du tympan se divise en deux branches : Tune qui forme ce filet, et l'autre qui reste accolée au nerf lingual et l'accompagne dans son trajet vers la périphérie. J'ai vu qu'il en est bien réellement ainsi, en employant la méthode de WaHer. J'ai coupé la corde du tympan dans la caisse tympanique ; au bout de quinze jours, il était facile de suivre, au microscope, les fibres atrophiées dans tout leur parcours. J'ai pu voir alors que le nerf lingual contient des fibres en voie d'atrophie, bien au delà du point d^où natt le nerf de la glande sousmaxillaire.. On en trouve dans tous les rameaux et les ramusculesdu nerf lingual, jusqu'à leurs extrémités visibles à l'œil nu. M. J. L. Prévost, de Genève, est arrivé récemment, sans connaître mes recherches, aux mêmes résultats sur ce point. Une partie de ta corde du tympan se distribue donc à la langue*

Pour constater physiologiquement si c est bien la corde du tympan qui produit cette action vaso-dilatatrice, il fallait agir sur la corde du tympan, au sortir du crâne, avant sou anastomose avec le lingual. Cette expérience est difficile à faire sur le chien, en raison des dégâts qu'il faut produire : l'artère maxillaire interne, à cause de ses rapports avec la partie condylienne de l'os maxillaire inférieur, peut être déchirée et coupée pendant l'opération et douoer

ACnON VASO-DILATATRICE DE LA CORDE DU TYMPAN, i 57

lieu à une hémorrbagie très-grave, mortelle même dans quelques cas.

Je suis pourtant parvenu plusieurs fois à électriser la corde du tympan mise à nu dans la région que je viens d'indiquer, et j'ai pu provoquer dans la langue une congestion tout à fait semblable à celle que j obtenais, lorsque j'agissais sur le lingual uni à la corde du tympan. Ce phénomène ne se produisait pas, au contraire, lorsque l'excitation portait sur le lingual, au-dessus du point où il s'anastomose avec la corde du tympan. Il est donc bien clair que l'électrisation du bout périphérique du lingual, coupé au*dessous de l'os maxillaire inférieur, ne détermine une dilatation des vaisseaux de la langue» que par l'intermédiaire de la partie de la corde du tympan qui lui est accolée dans tout le reste de son trajet.

J'ai fait une autre expérience tout aussi concluante : après avoir coupé la corde du tympan dans la caisse tympanique, j'ai attendu une quinzaine de jours, de façon que son t>out périphérique fût atrophié. Toutes les fibres qu'elle donne au nerf lingual avaient alors perdu leur névrilité. Si, dans ces conditions, on coupeMe nerf lingual, et si Ton électriseson bout périphérique, on ne fait apparaître aucun des phénomènes vaso-dilatateurs, tjue l'on voyait se manifester lorsque la corde du tympan était intacte.

Cette dernière expérience est la confirmation des précédentes, et démontre que c'est bien réellement à la corde du tympan qu'il faut attribuer les phénomènes vaso-dilatateurs, produits par Texcitation du bout périphérique du lingual.

J'ai répété ces expériences sur le lapin et j'ai obtenu les mêmes résultats. L'électrisation du bout périphérique du nerf lingual coupé, détermine aussi sur le cobaye les mêmes

ISB QUATRliHE LBÇOll.

effets que chez le chien et le iapin. Il est, par conaéquent, vraisemblable qu'il s'agit là d'un fait constant, pouvant être observé dans toute la classe des mammifères.

L'influence des excitations de la corde du tympan sur les vaisseaux de la langue est donc un nouvel exemple d'action nerveuse vaso-dilatatrice (1). On ne saurait trop s'appliquer à la recherche de ces nerfs vaso-nlilatateurs ; ih existent probablement partout, et ils doivent jouer un rôle non moins important peut-être que celui des nerfs vasoconstricteurs. Dans la majorité des cas, en effet, ce sont des dilatations vasculaires que l'on observe chez Thomme, sous l'influence de causes excitatrices diverses, normales ou palhogénétiques , et il est probable que ces effets se produisent par l'intermédiaire de fibres juerveuses vasodilatatrices.

Le fait dont je viens de parler est particulièrement intéressant, parce qu'il élimine plusieurs des hypothèses faile^ sur le mécanisme de l'action des nerfs dilatateurs, ainsi qui* je vous le démontrerai.

J'ai cherché u produire des phénomènes vaao-dilatateu^ dans d'autres parties du corps, et, je dois le dire, je n ai pas réussi à mon gré. J'ai fait, à cet égard, de nombreuse> expériences sur l'oreille du lapin, qui, comme on le sait, reçoit un grand nombre de nerfs sensitifs : le nerf cervicoauriculaire venant du plexus cervical ; l'auriculo-faoal. branche du nerf facial, qui contient la plus grande partie de l'auriculo-temporal , rameau du trijumeau; Toccipitoauriculaire, fourni par les nerfs cervicaux ; le grand sym-

(1}'M. Q. Bernard avait présumé que la corde du tympan doit agir sv Ufaiiseaux de la langue ; mais il n'a donné aucune preu%e experimeotali' l'appui de cette présomption, et d'ailleurs il ne dit pas de queUe sorte ém être cette action. [Lirons sur ie système fi<Tvrt<.r, 1858, t. H, p, 172,)

pathique et probablement quelques fibres du pneumogastrique. J'ai étudié ces différents nerfs et je n'en ai pas trouvé un seul qui ait une action franchement vaso-dilatatrice.

Un de ces nerfs cependant, dans deux cas, a produit une dilatation vasculaîre, sous rinfluence de la faradisation : c'^est le cordon cervical du grand sympathique ; chose singulière^ puisque l'excitation de ce cordon nerveux détermine toujours, dans les conditioTis ordinaires, une constriction vasculaire. Dans les deux cas, où Vélectrisalion du sympathique a produit une dilatation des vaisseaux de roreille, le nerf auriculo-facial était lié.

Ces faits ont un certain intérêt : ils confirment une opir nion qui a déjà été émise par M. Schiff. D'après lui, le cordon cervical du grand sympathique contiendrait à )a fois des fibres vaso-dilatatrices et des fibres vaso-constrictives. Ces dernières seraient les plus nombreuses ; on ne doit donc pas s'étonner si l'électrisation de ce nerf détermine constamment une constriclion des vaisseaux de l'oreille. Mais dans certaines circonstances, des excitations physiologiques pourront agir isolément sur les fibres vasodilatatrices du nerf, et une congestion plus ou moins vive de l'oreille se produira. 11 est probable qu'au point où se trouve leur origine médullaire, ces deux ordres de fibres se séparent, et, de la sorte, on comprend qu'un môme cordon nerveux puisse être excité, par l'intermédiaire de la moelle épinière, à produire tantôt des actions vaso-dilatarices, tantôt des actions vaso-constrictives.

Des nerfs érecteun. — Théorie de l'action Taso-diUtatrice. — Influence de» centres nerveux sur le système Taso-motenr. -~ Origine des nerfs YasoHDoleurs ; effets des excitations de la moelle sur ces nerfs.

Dans la dernière leçon, nous avons étudié les nerfs dilatateurs des vaisseaux. Il est encore des nerfs appartenant à cette, classe de vaso-moteurs dont je dois vous dire quelques mots ; je veux parler des nerfsqui provoquent, par action centrifuge, le phénomène de l'érection.

Ces nerfs ont été décrits par M. Eckhard (1) sous le nom de nervi erigmtes. (]omme c'est sur le chien que les expériences de ce physiologiste ont été faites, voyons quelle est, chez cet animal, ia disposition des nerfs dont il s'agit. Je me suis assuré de l'exactitude de la description donnée par M. Eckhard et je vais en reproduire les principaux détails. Les nerfs érecteurs sont ordinairement au nombre de deux ; il y en a un pour chaque côté : ])arfois on trouve deux nerfs de chaque côté. Ces nerfs naissent du plexus sacré correspondant, par conséquent des nerfs sacrés, tantôt du premier et du second de ces nerfs seulement, tantôt, mais plus rarement, du troisième nerf aussi. Les nerfs érecteurs se rendent, par un trajet assez direct, des côtés du sacrum vers le bas-fond de la vessie et vers la prostate, pour se

(1) C. Eckhard, Untersuchungen ûber die Erection des Penii beim Htmde (Beitrigc lur Anatomie uud Physiologie, VU* Abhandlung. Giessen, 1863).

DES NERFS ÉRECTEURS. 161

perdre dans le plexus hypogastrique, où aboutissent aussi des nerfs provenant du plexus mésentérique postérieur (ou inférieur). II est difficile de suivre les nerfs érecleurs au delà de ce plexus ; mais ils sont évidemment en commu* niccation avec des filets nerveux qui en partent, pour aller se terminer dans les corps caverneux , plus particulièrement dans les corps caverneux de Furèlbre.

Les corps caverneux reçoivent encore d'autres nerfs : ce sont les nerfs honteux. La section de ces nerfs ne détermine aucune modification de la circulation de ces corps, au moins dans la plupart des cas. M. Eckhard a vu, une ou deux fois seulement, le gland se gonfler après cette opération ; mais ce gonflement était très-incomplet. L'irritation du bout périphérique de ces nerfs, après section, n'a produit non plus aucune tendance à l'érection. Ces nerfs, cependant, jouent un rôle important dans le phénomène de l'érection, car c'est par eux que passent, dans l'état normal, les excitations centripètes qui provoquent ce phénomène.

Les nerfs érecleurs ont une tout autre action. Si on les coupe, on ne voit pas, il est vrai, se manifester de changements reconnaissables dans l'état des corps caverneux ; mais il n'en est plus de même, lorsqu'on excite leur bout périphérique. L'expérience peut être faite, comme Ta montré M. Lovén, sur des chiens curarisés et soumis à la respiration artificielle. C'est dans ces conditions que je l'ai répétée. Il ftiut, par une inci^on du prépuce et de la peau qui recouvre la verge, mettre à découvert le gland et les corps caverneux de l'urèthre dans toute leur longueur : pour cela, il faut prolonger l'incision en arrière jusqu'au niveau du scrotum, et diviser celui-ci sur la ligne médiane. Si on électrise, avec des courants interrompus, le bout périphérique d'un des nerfs érecleurs, ,on voit, après

yULPIAN. • 11

163 GINQUIÉUE LEÇON.

un htoment; la portion bulbeuse de Turèthre se gonfler peu à peu. Le gonflement semble se faire d'arrière en avant : en même temps, celte portion de Turèthre devient plus rénitente. Les veines latéiales se dilatent et le sang qu'elles contiennent acquiert une coloration moins sombre. Le gland ne se tuméfie relativement que très-peu : sa membrane muqueuse superficielle devient un peu plus cengest ion née. . Lorsqu'on cesse Télectrisatlon, ki gonflement du corps caverneux de l'urèlbre persiste encore pendant quelques instants, puis disparaît assez rapidement.

Si Ion a pratiqué des incisions sur le corps caverneux de l'urèlbre, avant d'électriser le nerf érecteur, le sang s'écoule par la plaie, goutte à goutte, plus ou moins lentement, et il oflre la coloration foncée du sang veineux; quand on vient à pratiquer Télectrisation du nerf, on voit l'écoulement sanguin augmenter rapidement et devenir abondant au bont de quelques instants. En mémo temps, la teinte du sang se modifie : eOe devient pins ou moins rutilante. On peut répéter plusieurs fois Texpérience : lorsqu'on cesse l'électrisation , l'écoulement sanguin reprend bientôt ses premiers caractères, et se modifie de nouveau, comme nous venons de le dire, quand on électrise le nerf.

Pour expliquer Térection qui se produit sons l'influence de la faradisation des nerfs érecteurs, on pourrait supposer que l'excitation de ces nerfs a pour effet de provoquer uB resserrement des veines efférentes, ou bien de fiiire contracter les faisceaux musculaires situés entre les racines de ces veines, de façon à comprimer plus ou moins fortement ces vaisseaux : il se produirait ainsi une diminution du calibre des veines dans l'intérieur des eorps caverneux ; le rdour du sang qui traverse ces corps serait enimvé ;

DES NERFS ÉRECTEURS. U\&

d'où accumulation rapide du sang dans ces organes, et «érection. Mais M. Eckbard a montré que cette ^ptication 4e l'érection, par Farrèt de la circulation veineuse^ ne peut pas être admise : en effet, si on lie les veines qui reviennent du corps caverneux, cette ligature ne produit pas réreclion; et cependant, Tinterceplion du cours du sang veineux est alors bien autrement complète que celle qui résulterait de la contraction soit de la tunique costmctile des veines, soit des faisceaux musculaires qui leur soot interposés.

Quand on pratique Félectrisation des nerfs érecteurs, après avoir Hé les veines efférentes des corps caverneux, l'érection a lieu, et, d'après M. Lovén, elle est un peu plus prononcée que lorsque les veines ne sont pas liées.

On doit donc admettre que si, dans l'érection, il y a un resserrement des veines, ce phénomène favorise Féreclion, mais ne la produit pas. Du reste, ce qui achève de démontrer que le resserrement des veines ne peut jouer qu'un rftle accessoire dans le phénomène de réreclion, c'est que Ton peut encore, après avoir ouvert largement les veines qui reviennent des corps caverneux, provoquer un certain degré d'érection par Télectrisation des nerfs érecteurs. Quant an sang veineux qui s'écoule dans ces conditions, son abondance et ses caractères physiques se modiGent, comme nous Tavbns dit tout à l'heure, à propos des hémorrfaagies du corps caverneux lui-même.

M. Lovén (1) a répété les expériences de M. Eckbard, et lia constaté les mêmes faits que lui. Non-seulement il a vu, 50US riufluence de l'électrisation des nerfs érecteurs, le

(1) Christ. Lovén, Veber die Srwetterung von Àrterien in Foiffe eùèer Ne venerreffung. (Arbeiten ans der physiologischen AnsUlt lu Leiprig vom Jalire taie, antgetlr. d. C. Ludwig, pp. 1-29.)

16â. CINQUIÈME LEÇON.

gonflement du corps caverneux de Turèthre se produire, el les hémorrbagies, provenant de plaies faites au tissu de ce corps, augmenter considérablement, mais il a pu prendre la pression du sang dans les veines efférentes, et reconnaître le degré de l'augmentation que présente celte pression dans ces conditions. Le manomètre était introduit tantôt dans une des veines elles-mêmes, tantôt dans le canal de Turèthre, en arrière de l'os de la verge. Dans ce dernier cas, Turèthre était lié en avant de la vessie, et des scarifications Faites sur sa muqueuse en avant de ce point permettaient au sang du tissu caverneux de s'écouler dans l'urètlire, entre la ligature postérieure et l'extrémité du manomètre, introduite dans ce canal, en arrière de Tos de la verge, et fixée dans ce point. L'augmentation de pression était plus forte, lorsqu'on excitait les nerfs érecteurs des deux côtés, que lorsque l'excitation était unilatérale. Il eu est de même, du reste, pour l'érection.

M. Lovén a encore vu, comme M. Kckhard, que Télectrisation des nerfs honteux ne détermine aucune tendance à l'érection ; il a constaté même que ces nerfs agissent, en quelque sorte, par leurs fibres centrifuges, comme antago- *nistes des nerfs érecteurs. Lorsqu^on électrise leur bout périphérique, après avoir électrise les nerfs érecteui-s, on voit l'écoulement du sang provenant de plaies du corps caverneux, écoulement que l'excitation de ces derniers nerfs avait augmenté , diminuer rapidement et s'arrêter complètement en quelques instants.

M. Lovén enfin a signalé une particularité qui avait échappé aux recherches de M. Eckhard, c'est la présence d'un certain nombre de petits ganglions et de cellules nerveuses sur lé trajet des nerfs érecteurs.

En résumé, nous voyons que les corps caverneux de

DKS NERFS ÉREGTEURS. 165

Furèthre et du gland reçoivent des nerfs qui agissent sur leur circulation, comme la corde du tympan agit sur lactr* culation de la glande sous-maxillaire ou sur celle de la langue. Il paraît se produire en même temps, d'après M. Eckhard, une augmentation de la sécrétion prostatique. L'érection déterminée par Télectrisalion des nerfs érecteurs n'est pas complète, surtout dans le gland ; elle ne peut être obtenue complète par l'expérimentation, que lorsqu'on lie préalablement le tronc commun des veines dorsales avant d'électriser les nerfs érecteurs. -Il doit donc y avoir, dans les conditions naturelles, deux conditions qui agissent concurremment pour déterminer l'érection, indépendamment des actions nerveuses centripètes : d'une part, l'excitation des nerfs érecteurs et, d'autre part, l'obstacle créé au retour du sang veineux par la compression exercée sur la veine dorsale par le muscle de Houston. De ces deux conditions, la première est évidemment la plus importante, puisqu'elle peut, à elle seule, déterminer une érection très-manifeste des corps caverneux de Turèthre, tandis que la seconde, comme le montrent les effets négatifs de la ligature de cette veine sur le chien, est totalement impuissante par elle-même.

L'action des nerfs érecteurs est donc une action analogue à celle des nerfs vaso-dilatateurs. Quant au mécanisme de cette action, il n'est pas entièrement élucidé. Les nerfs érecteurs agissent-ils, comme l'a présumé M. KôUiker (i), sur le tissu caverneux lui-niême, dont les trabécules contiennent des fibres musculaires? Ou bien leur influence s'exerce-t-elle sur les artérioles se terminant dans ce tissu ? Il est difficile de répondre d'une façon catégorique : cepen-

(I) A. KôUiker, Wûrzbargcr Verhandlangcn, U Bd., p»< 8 et 9.

dant il est probable que la dilatation, proYoquée par l'excitatioQ des nerfs érecteurs, a son siège primitif plutôt dans les artérioles que dans les aréoles du tissu caferneux (1).

On trouve chez quelques oiseaux des organes qui offrent des phénomènes tout à fait cooiparables à ceux qui se manifestent dans les corps caverneux du pénis des mammifères : tels sont les tubercules charnus jugulaires du coq et du dindon. Il esl à présumer que le gonflement érectile qui a lieu, sous certaines influences, dans ces tubercules, est dû aussi à la mise eh activité de Qbres vaso-dilatatrices; maison n*a pas pu les démêler jusqu'ici. C'est seulement par l'intermédiaire de la moelle épinière, et par action réflexe, que l'on peut atteindre ces fibres au milieu des autres fibres nerveuses auxquelles elles sont associées, dans la constitution des nerfs de ces parties.

Il est probable, du reste, que les vaisseaux de toutes les parties du corps sont en rapport avec des fibres nerveuses vaso-dilatatrices, et, ainsi que nous le verrons plus tard, c'est vraisemblablement par l'intermédiaire de fibres de i^ette sorte que se produisent les congestions réflexes, soit dans l'état de santé, soit dans l'état de maladie.

Comme vous devez bien le penser, on a cherché à se rendre compte du mécauisme de l'action des nerfs vasodilatateurs.

Une première explication, qui ne mérite guère ce nom,

(1' M. EckliaH a wiiMiMétout récemment qu*il a trannc cbei les inâlei un nerf analogue aus nerfs é recteurs des mainmiières (Gentnlblatl., 1873. p. 835). D*autrc part, M. G oltz .u> propose de démontrer que le centre ncr>eii\ dos nerfs ércctcurs se trouve dans la réfrion lombaire de la niAcllc épi» nUre (IMlûgcra Archi\, Vil, 1873, p. 346),