VULPIAN

178 GINQUfÂME LBÇOH.

Vous pouvez comprendre ce que signifie ce4te théorie, en vous rappelant Taction bien connue dès nerfs tagues sur le cœur. Vt)uS' savez que, si l'on électrise les boiite périphériques de ces nerfs coupés, les mouvements du cœur s'arrêtent, et que cet organe reste pendant quelque» instants immobile, en état de diastole, flasque, et c^omme paralysé. L'excitation du bout péripfaériquedu nerf vague paraît donc produire*, dans ce cas^ une modification des gaiigtions nerveux cardiaques, modification par suite de laquelle l'activité de ces- centres nerveux est suspendue, paralysée, pendant quelques moments, ce qui amène Hn* terruption des mouvements rhythmiques normaux da cœur ; et cet organe demeure danslMnertie; jusqu'au moment où rinfluence suspensive du nerf vague cessed'agir.

Il se produit vraisemblablement la même chose pour les vaisseaux. 11 est difficile de décider si l'eflët observé estdA, comme' le dit* M. Cl. Bernard, à un phénomène compa* rable aux phénomènes qne la physique étudie sous le nom dî' interférence de la lumière. Mais nous nous bornons à constater que certains nerfs peuvent avoir sur les vaisseaux une action analogue à celle quç les nerfs pneumogastHqiKs exercent sur le cœur. Nous verrons que les nerfs vasoconstricteurs sont constamment en activité; que, par suite, les parois vatoulaires contractiles ne sont jamais en repes à rétat normal ; qu'elles sont dans un état de contractioa moyenne, état que nous étudierons plus tard sous le nom de tônm vascuiaire. Or, d'après l'hypothèse en qaestioir, hj^olhèse que nous considérons comme très-acoeptaUe, les vaso-dilatateurs pourraient, lorsqu'ilssont excités-, aot^ pendre cette action tonique en paralysant, pour ainsi dire, les vaso-constricteurs : \e lonus vascnlaire cesserait dboc; les vaisseaux, artères, capillaires et veines, se laisseraient

THÉOBIE DE t^ACllOir VXflOMnLATATRlCE. VTS

iHstendre parle sang, et ainsi se produirait' la dirallation Tasculaire.

Si vous examinez les conditions anatbmiques de cette actkm cTarrét, dans les cas les plus nete de dilatation active que Ton connaisse, tous remarquerez que les nerft vasodilatateur» irrités présentent sur Ifeur trajet une série dé ganglions on de cellnles nerveuses ; cette disposition îitm^ tomique voirs rappellera iramrédtatbment celle qui existe sur le trajet des fibre» cardiaques dès nerfe pneuraogastriques. Il y a la une analogie qu'il ne faut pas oublier, lorsqu'on veut comparer, les^ unes siux autres, les actions suspensives des nerfe vaso-dilatkteurs d'une part, et des nerfs vagues d'autre part.

▼oyons, en effet, le nerf vaso-dllatatbur de la glande sous-maxillaîre. Ce nerf, qui émane de la corde du tympan, entre en rapport avec lé ganglion sous-maxillaire ; dans- la glknde elle-même, il est encore en* relation avec une série dé petits ganglions microscopiques et de cellules nerveuses isolées.

Le filet vaso-dilatateur qui natt' aussi de là corde dli tympan, et qui accompagne le* nerf lingual dans là langue, présente vraisemblablement une disposition semblable. Oh sait que Ibs- filets du lingual se mettent en rapport, tlàns la langue même, avec de petits ganglions nerveux ou dès cellules nerveuses, et ilestprobalile que, parmi les fibres du rameau que la corde du tympan fournit au nerf lingual, il en est qui entrent en relation avec ces éléments nerveux cellulaires. S'il' en est ainsi, le nerf vaso-dilatateur de la partie antérieure de la langue, branche linguale de la corde du tympan, ofitiraitdonc la même disposition que iWre branche de la corde du tympan, qui se distribue à la glande sous-maxillaire.

Il en est encore de même des nerfs érecteurs : nous avons vu, en effet, qu'il existe, d'après M. Lovén, des cellules nerveuses sur le trajet de ces nerfs.

Quant aux autres parties de l'organisme où, ainsi que je vous l'ai dit, il doit y avoir aussi des actions vaso-dilatatrices, on n*y a pas découvert, il est vrai, do ganglions; mais la présence de cellules nerveuses dans les réseaux cir* cum-vasculaires et dans la paroi même des vaisseaux, est suffisamment démontré»^ pour qu'on puisse admettre que les vaso-dilatateurs sont probablement partout en rapport avec des éléments de ce genre.

En résumé, les nerfs vaso-dilatateurs, d'après l'hypothèse dont il s'agit, agiraient sur les nerfs vaso-constricteurs, par l'intermédiaire des ganglions et des cellules nerveuses qui sont en rapport avec ces derniers nerfs. L'activité continue de ces ganglions et cellules, qui est entretenue par le centre cérébro-spinal, et qui, mettant en jeu d'une façon incessante les nerfs vaso-constricteurs, détermine et maintient ainsi le tonus vasculaire^ cesserait sous l'influence de l'excitation des nerfs vaso-dilatateurs.

Celte explication rend compte évidemment de la plupart des cas d^action vaso-dilatatrice. Pour les nerfs érecteurs, il y a une difficulté particulière. On peut se demander si, comme le pense M. Kôlliker, l'action nerveuse suspensive ne porterait pas sur les fibres musculaires contenues dans les trabécules du tissu caverneux (1). En tout cas, lors même que cette opinion serait exacte, il ne faudrait pas supposer que l'influence de l'excitation des nerfs érecteurs se borne à mettre ces trabécules en état de relâchement ; il n est pas douteux, comme je l'ai déjà dit, que les

(1) Loc.eH.

THÉORIE DE l' ACTION VASO-DILATATHICE. 181

artères et artérioles des corps caverneux ne subissent une aclion vaso-dilatatrice, et, par conséquent, si la dilatation de ces vaisseaux n'est pas la cause exclusive du phénomène de l'érection, elle y prend- certainement une part importante.

On a objecté à la théorie dont je viens de vous parler, que la congestion produite par Téleclrisation des vasodilatateurs est plus considérable que celle produite par la paralysie expérimentale des vaso-constricteurs. Une pareille différence, dit-on, ne devrait' pas avoir lieu, s'il était vrai que Taction vaso-dilalatrice n'est qu'un efTet de paralysie des nerfs constricteurs.

Si Ton coupe les filets du grand sympathique qui vont à la glande sous-maxillaire, il est incontestable qu'on n'obtient pas un résultat aussi prononcé qu'en électrisant la corde du tympan. Dans le second cas, en effet, l'accélération de la circulation sanguine intra-glandulaire est incomparablement plus considérable que celle qui est produite dans le premier cas.

L'explication de cette différence me semble facile. Il est impossible certainement de détruire expérimentalement tous les nerfs vaso-constricteurs d'une région. On peut, sans doute, couper un ou plusieurs des filets nerveux vasomoteurs qui se rendent à la glande sous-maxillaire, par exemple : mais on ne peut réussir à les couper tous ; il en reste toujours un nombre suffisant pour que la paralysie ne puisse pas être complète. De plus, il y a dans la glande, de petits ganglions nerveux qui peuvent, pendant quelque temps au moins, jouer le rôle de centres et maintenir un certain degré de tonus vasculaire.

Au contraire, si l'on agit sur le nerf vaso-dilatateur de

la glande, c*est-;à-dire sur Ja corde du tympan ou sur la branche glandulaire du lingual qui pravieat de cette corde, l'action sera plus complète que celle produite ,par une section du grand sympathique, puisque, par rinlermé-' diaire des ganglions et des cellules nerveuses, on paralysera momentanément la totalité des nerfs vaso-constricteurs de cette glande.

Les nerfs vaso-dilatateurs, du reste, ne doivent pas être considérés comme des antagckuistes des Ber£s vaso-constrictours. Tandis que ceux-ci sont en état d'activité plus ou .moins jiermanen te, les nerfs vaso-dilatateurs ne paraissent 4igir avec efficacité que d'une façon éventuelle, clest-à-dire lorsqu'ils sont excités. Ce qui prouve qu'il en est bien ainsi, c'est que la section de ces nerfs n'est suivie ^l'aucune modification de la circulation dans les parties correspondantes. Ainsi, la section d'une des cordes du tympan, (aile dans la caisse tympanique, ne détermine aucun cbai^ement de coloration dans la moitié de la langue du même c6té : je m'en suis assuré sur plusieurs chieJis. Si les Iibre8 vasodilatatrices linguales contenues dans la corde du tympan jouaient le r61e d'antagonistes, par rapport aux libres vasoconstrictives du sympathique destinées ausai k la langue, la section de la corde du tympan devrait avoir pour résultat nécessaire uue augmentation de l'action des fibres sympathiques, ety par conséquent, un reâserrement bien marqué des vaisseaux correspondants : la moitié de la langue, du jcôlé de la section, devrait donc offrir une teinte plus pâle que la moitié de l'organe du côté opposé. Je répèle qu'il n'eu est rien. Et un pareil résultat négatif ne peut guère se comprendre, qu'eu admettant : d*une part, que les fibres vaso-dilatatrices ne vont pasdirectement se mettre eu relation avec les éléments musculaires, mais qu'elles se ter-

THÉORIE DE LACTION VA» -DILATATRICE. 483

miaent 4iuis «les ganglions d'où partent les fibres vaso-cea- .stnûtiTvies ; et, d'autre {>art, que les «iibPQsvEso*<lilfttatrices, •cûDune je yieos de le dire, n'agissent sur oes iganglions, qiie loFsqu- elles sont .excitées, à un momeiit donné, par une «cause «physiologique ou expério^entale.

l'avais pensé qu'on pourrait peut-^ètre reconnattre jusqtt'à.c(juel poîatces présomptions sont légfitimes, en élec- Irisant les fibres .nerveuses vaso-diiatatriues tde la langue, ^^prÀS'a^-oir.aaéanti l'aptitude fonctionnelle des fibres vaso- GODstriGtives.de cet organe. En effet, si l'action dilataitriee de la œiidedu tympan ne s*exerce sur les vaisseaux Unl^uaux que par rîntermédîaire des ;nerfe syn>patbiques, il fme âeiublait que cette action devait être impossible, lansqne ces nerfe auraient perdu leurexcitalMlité. J'ai donc enlevé sur plusieurs chiens un des ganglions cervicaux supérieurs, celui du côté gaAicbe. Au bout de quelques purs, lorsque Je supposais que tous les Aerfsf^ympatbiqties qui partent do ce ganglion s*élaient altérés et ^étaient devenus inexcitables, les animaux étaient onrarieés «t sontmis àila respiration artificielle. Les deux nerfe linguaux étaient mis.àiiu, puisj0ouipé&,'et l'on fanadisait leur bout périphérique. Contnairementà mon attente, la seokion du nerf lingual ^ttche .a toujours augmenté un ;peu la congestion légère qui existait déjà dans la moitié ^uche* de ialaogoe, par suite de l'ablation du ganglion cervical de œ c6lé. De phis, la foradisalion du bout périphérique de ce nerf lingual déterminait une dilatation vasculaire aussi prononcée que (Celle «qui était provoquée dans l'autre tnoikié de la lof^fue, par>lafapadisation<du nerf lingual dix)it.

Ges résultats, en y réfléchissant .bten,ine peuvent pas lAtre considérés comme étant en contradiction avec ridée que nous nous faisons idu inéoaaisnne fàe l'action des nerfs

ISk CINQUIÈME LEÇON.

vaso-dilatateurs. Ils prouvent d'abord que le nerf lingual contient des fibres vaso-constrictives qui ne proviennent pas du ganglion cervical supérieur, puisque nous avons vu que la section de ce nerF, faite après que tous les Qlets nerveux émanés de ce ganglion s'étaient altérés, a déterminé encore une congestion de la moitié correspondante de la langue. D'autre part, si la faradisation du bout périphérique du nerf lingual gauche a produit une dilatation considérable des vaisseaux de cette même moitié de la langue, cette action vaso-dilatatrice des fibres de la corde du tvnipan, unies au nerf lingual, a pu s'exercer par l'intermédiaire des fibres vaso-constrictives qui, ainsi que nous venons de le dire, ne s'étaient pas altérées. En outre, bien que les filets sympathiques, provenant du ganglion cervical supérieur, aient subi une altération complète ou à peu près complète, cette altération ne s'est pas propagée dans ces filets jusqu'à leurs extrémités périphériques. Elle s'est arrêtée au niveau des divers ganglions placés sur le trajet de ces filets; et, à partir de ces ganglions, les fibres nerveuses, altérées jusque-là, ont conservé leur structure et leur excitabilité normales. La faradisation du rameau de la corde du tympan , uni au nerf lingual, peut donc agir encore sur la partie périphérique de ces fibres, par l'intermédiaire des ganglions dont il s'agit.

Les expériences dont je viens d'indiquer les résultats ne prouvent donc pas que la théorie en question soit inexacte.

Voilà quel est aujourd'hui l'état de la science sur cette importante question de l'action des nerfs vaso-dilatateurs. Je viens de vous indiquer Tidée qu'on peut se former sur le mécanisme de cette influence si bien constatée. Que l'exactitude de cette théorie ne soit pas absolument dé-