DURÉE DES ACTIONS VASO-MOTRICES
nerfs vagues, et si l'on fait passer par ces nerfs un fort courant dinduction, on reconnaît que la suspension des mouvements du cœur n'est que temporaire. En effet, au bout d'un certain temps, on voit un faible mouvement de lorgane, suivi bientôt d'un mouvement plus accentué; puis ces mouvements s'accélèrent, et le cœur reprend ses pulsations rhythmiques, bien que les nerfs vagues soient soumis d'une façon continue à la même excitation.
lly a là une analogie intéressante entre l'action des nerfs vagues sur le cœur et celle des nerfs vaso-dilatateurs sur les \'aisseaux. Et cette analogie est un argument à ajouter à ceux que nous avons fait valoir pour rapprocher ces nerfs les uns des autres sous le rapport du mécanisme fonctionnel.
Les actions vaso-constrictives ne peuvent pas être non plus entretenues d'une façon continue. Ainsi, quand on éleclrise, sur un lapin, le bout périphérique, ou supérieur du cordon cervical du grand sympathique, on produit dans toutes les parties de la moitié correspondante de la tête, dans l'oreille, par exemple, la constriction vasculairc qui est l'effet constant de cette excitation ; mais c'est en vain quon laisse les excitateurs en contact avec ce cordon nerveux, la constriction vasculaire cesse peu à peu, et les vaisseaux reprennent, au bout de peu de temps, leur calibre primitif.
Ce sont là des résultats intéressanis, et j'y insiste à dessin, parce qu'ils peuvent être utilisés dans la discussion de l'opinion des pathologistes qui pensent qu'il peut se produire, sous l'influence d'excitations pathologiques, et à distance des points sur lesquels portent ces excitations, des couslrictions ou des dilatations réflexes permanentes des vaisseaux .
M. Brown-Séquard, vous le savez, admet que les pa-
954 ssraéMB lbçon*
ralysies réflexes sont dues à une contracture permanent!» des vaisseaux de la moelle^ contracture détermioée pir une excitation partant de tel ou tel organe éloigné dm sié^ de la paralyaie* Ainsi, par exemple, une excitation parlant de la TCssie serait transmise à la moelle par des fibres ontripètes émanées des parois vésicales, et elle poumit, dans la région même de ce centre nervwx où vont y terminer ces fibres, provoquer, par action néflexe, oae constriction permanente des petites artérioles. U eo résulterait une anémie de la moelle : de là, af&iblissenient fourtionnel de. la partie anémiée de la moelle, et, par siute. paraplégie plus ou moins complète.
On peut se serwr sans doute des expériences que je voas ai citées lorsqu'on ^Feut discuter la valeur de cette opinion et, d'une façon générale, des hypothèses qui attribueot certains symptômes à Texistence d'une dilatation persistante ou d'une constriction durable des raisseaux; mais il ne £aut pas oublier qu'il n'y a pas d'analogie complète i établir entre les résultats obtenus à l'aide d'excitatioo5 expérimentales et ceux qui sont la conséquence dune excitation morbide. Quand on électrise un nerf, on w produit qu'une action passi4^ère, mais qui épuise rapidement l'excitabilité du cordon nerveux, dans le point où sr fait l'expérience. En effet, dans les expériences par Téiertricité, le nerf s'épuise localement, entre las deux rleclnh * des, très-peu au delà. Si l'on agit sur les pneumogastriques, les mouvements du cœur s'arrêtent en diastole ; puis, av bout de quelques instants, on le^ voit reparaître à nouveau, ainsi que nous venons de le dire, quoique Ton continue a électriser ces nerfs ; mais il ne faut pas croire pour cela cp* le nerf ait perdu, dans toute sa longueur, son excitabi* lité* n suffit, en effet, de déplacer les électrodes et de k*^
MÉCANISME DES AGTIMS VASO-^ifmiGBS RÉFLEXES. 255
appliquer snr «ne partie du nerf plus rapprochée du cœur , ^oor Yoîr nnoiédiaiteiiiiefit se reproduire l'effet, qui avait fini pif dispKaitre lorsfoe Teiccttation portait sur la partie di cârdou nerveux primitiveiaent mise en expérience. Le cœ«r, qui avait reoomBiencé à battre, s'arrête de bou- ^eftQ en diastole pocir un certiiiQ temps. Et st Ton épuise encore, p«r «ne &radisation trop protonfçée, i'eX'Citabilité de celte autre partie du nerf, on peut prouver, de la mérme façon, que cet épaiseoient ne dépasse pas la région comprise entre les électrodes.
Les eidiants morbides sont si différents des excrtmts eipérimefilaux, que l'on n'est pas en droit de conclnre de ceux-ci à ceux4à, et d'inférer que, dans un cas comme dans lautre, une irritation permanente ne peut pas produire des effets indéfiniment durables. 11 est probable» au contraire, qu'une excitation pathologique portant sur les extrénités périphériques des fibres sensitives, ou centripètes^ peut entretenir une irritation continue de ces fiiires et donner lie» à des ph^omènes morbides secondaires plus OH moins persistants.
Les notions qite nous avons acquises sur l'action physio* logique des nerfs vaso-moteurs nous conduisent à présu- WT que les dilatations vascakires réflexes, dans tous les cas ob elles se produisent, ont lieu par l'intermédiaire de fibres nerveuses vaso-dilatatrices. Ces fibres, accessibles à l'expérimentation sur certains points du corpà, inaccessibles dans d'autres, n'en existent pas moins très-vraisemblablement partout ; mais, sans doute, elles se trouvent ordinairement unies à des fibres vaso-constrictives qui peuvent masquer leur action lorsqu'on excite directement des ncrfe vaso-moteurs.
Ce qui montre bien que les dilatations réflexes se font par rintermédiaire de fibres vaso-dilatatrices, c'est qn on peut empêcher ces phénomènes de se manifester, en interrompant la continuité des nerfs qui contiennent ces fibres. Prenons comme exemple la corde du tympan. Si Ton coupe ce nerf sur un chien, et si, huit ou dix jours après cette opération, c'est-à-dire à un moment où ce cordon nerveux a perdu totalement son excitabilité, on électrise le bout périphérique du lingual, on ne produit plus ainsi d'action vaso-dilatatrice, ni sur les vaisseaux de la glande sous-maxillaire» ni sur ceux de la langue.
Mais si la démonstration est facile dans cette «région où Ton trouve un nerf vaso-dilatateur isolé, jusqu'à un certain point, il n'en est pas de même dans les organes qui ne reçoivent pas de nerfs vaso-dilatateurs distincts. L'oreille est dans ce cas. M. Cl. Bernard et M. Schiff ont vu, il est vrai, que Télectrisation du bout périphérique do filet du nerf auriculo-temporal du trijumeau détermine un certain degré de congestion de l'oreille. Il ne s'agit pas là d'un phénomène constant, car je n'ai pas réussi, au moins chez le lapin, à obtenir ce résultat, quoique j'aie r^ pété l'expérieuce plusieurs fois. Mais si Toreilie ne reçoit pas de nerfs vaso-dilatateurs séparés, on peut cependant faire voir que des effets de dilatation vasculaire sont produits aussi dans cette partie, par 1 intcmiédiairo de fibres vaso-dilatatrices contenues plutôt dans certains nerfs que dans d'autres.
Si l'on coupe successivement la branche auriculaire du facial, le nerf auriculo-cervical antérieur, le nerf auriculO' cervical postérieur, sur un lapin curarisé, et si, après chacune de ces sections, on électrise le bout central d'un des nerfs sciatiques, on voit que les vaisseaux de loreitie se
HËCANISHE DES ACTIONS VASO-HOTRICBS RÉFLEXES. 357
dilalenl encore, comme chez l'animal intact ; et il en est ainsi, même après que les trois nerfs susdits ont été sectionnés.
Renversant l'expéneoce, si on laisse intacts les trois uerfsque l'on coupait dans le cas précédent, et si l'on sectionne le cordon cervical du sympathique, ou si l'on enlève le ganglion cervical supérieur, l'électrisation d'un des nerfs sciatiques n'aura plus d'action sur l'oreille correspondante, ou n'aura plus qu'une action irès-faible et très-lente à se manifester. Pour que ces expériences donnent bien les résultats que je viens d'indiquer, il faut en (^néral que les anÏDaaux soient curarisés. Chez un animal non curarisé (lopin), lorsqu'on faradise le nerf sciatique, après avoir arraché le ^ngtion cervical supérieur d'un côté, on voit^ en même temps que l'animal crie et s'agite, une conslrictioii vasculaire se produire dans les deux oreilles. Il peut y avoir effacement complet de l'artère médiane et de ses branches, avec resserrement des veines, dans l'oreille (lu côté sain : il y a seulement diminution 4u calibre des vaisseaux de l'oreille du côté oij le ganglion sympathique est ealevé. Chez ce même animal, après curarisation, les effets sont ceux que je viens d'indiquer tout à l'heure, c'est-à-dire dilatation vasculaire considciable des vaUseaux (le loreille dont les nerfs sont intacts, et résultai nul, ou très-faible dilatation vasculaire du côté où le ganglion cervical est enlevé.
Ces expériences peuvent être faites aussi sur le chien, en eiaminant les variations de l'écoulement de sang, produit par une incision du bord ou de la poinle de l'oreille.
On peut d'ailleurs faire encore l'expérience dune autre façon. Si l'on coupe !e cordon cervical du grand sympathique et surtout si l'on arrache son gangUon cervicalsu-
périeur, les excitations faites sur les oreilles du lapin, dans les premiers jours qui suivent Topératiou, soit à Taide du pincement, soitàTaide de percussion, sous forme de chiquenaudes, ne font dilater les vaisseaux que sur celle des deux oreilles qui correspond au nerf sympathique intact. Celle du côté opposé ne présente pas, en général, de dilatation réflexe.
M. Schiff a signalé depuis longtemps ce résultat , et je l'avais observé aussi dès 1856 (1). Lorsque le ganglion cervical du sympathique est enlevé depuis plusieurs jours, la difiérence constatée à Taide de ce genre d'épreuve n'est plus aussi accentuée, et la percussion de rextrémité de l'oreille du côté où le ganglion n'existe plus peut déterminer une dilatation des vaisseaux de cette partie, surtout dans les deux tiers ou les trois quarts inférieurs de son étendue : d'une façon générale pourtant, le phénomène, même alors, est moins constant, et, lorsqu'il se manifeste, il est plus lent à se développer que dans Toreille du côté intact.
Il est certain que des recherches du même genre donneraient des résultats semblables pour toutes les parties du corps. On peut d'ailleurs observer des faits analogues pour l'artère saphène du lapin, après la section du nerf saphène (Lovén) ; pour les corps caverneux du pénis, après la section des nerfs érecteurs (Eckhard) ; pour les vaisseaux de la glande sous-maxillaire, après la section de la corde du tympan (Owsjannikow et Tschiriew). Dans ce dernier ca> même, l'excitation d'un des nerfs sciatiques, si 1 ou a placé une canule dans le canal de Wharton du côté de la corde tympauique coupée, permet de reconnaître, comme je
(1) Vulpian, Compten rendHsdo la Société de biologie, loc.ett.
VOUS Tai montré, qu'au lieu de raction vaso-dilatatrice et sécrétoire produite ordinairement, c'est une action vasoconstrictive qui se manifeste. En même temps, on voit s'écouler par la canule quelques gouttes de salive épaisse, puis la sécrétion s'arrête. En un mot, on a sous les yeux les effets que Ton obtient par l'excitation directe du cordon cervical du grand sympathique. Lorsqu'il s'agit des autres régions du corps, il est plus difficile de démêler quels sont tes nerfs au milieu desquels se trouvent les fibres vasodilatatrices : ces fibres sont entremêlées aux fibres vasoconstrictives, et il n'est pas possible, dans l'état actuel de nos connaissances, d'interrompre isolément la continuité des éléments vaso-dilatateurs. Mais il est extrêmement pro- , bable que ces éléments existent partout ; et les actions vaso-dilatatrices réflexes que l'on peut observer dans toutes tes régions du corps se produisent suivant toute vraisemblance, par leur intermédiaire.
D'autre part, c'est incontestablement par la média^ tion de la moelle épinière ou du bulbe rachidien que ces actions se manifestent dans la majorité des cas. Nous aurons à examiner si les ganglions du grand sympathique ne jouent pas aussi un rôle dans la production de ces phénomènes ; mais, pour le moment, nous laisserons de côté cette question, pour ne nous occuper que des actions vasomotrices réflexes qui ont lieu par l'intermédiaire du centre nerveux bulbo-spinal.
Le mécanisme des actions réflexes vaso-motrices e^-il le môme que le mécanisme des actions réflexes motrices ordinaires ?
Lorsqu'il s'agit des actions réflexes ordinaires, s'exécutant dans te domaine de la vie animale; lorsqu'il s'agit,
pour limiter encore mieux notre point de départ, d*uDe action réflexe simple, récurrente, comme le mouvement produit dans un membre postérieur par la pression d'un orteil, chez un mammifère, on sait que le centre d'origine des nerfs moteurs, ainsi mis en activité, est plus ou moins proche du centre de terminaison des nerfs centripètes provocateurs. Tous les nerfs moteurs rachidiens ont ainsi leurs centres d'origine échelonnés dans la substance grise de la moelle épinière, mis en communication les uns avec les autres, indépendants toutefois jusqu'à un certain point. Les excitations centripètes qui, dans quelques cas, donnent lieu à des actions réflexes purement récurrentes, peuvent engendrer, dans d'autres cas, des réactions auxquelles participent un nombre plus ou moins grand de centres moteurs : de telle sorte que les mouvements réflexes, au lieu de se produire uniquement dans le membre excité, peuvent se manifester dans l'autre membre correspondant, ou bien aussi dans le tronc, ou dans les membres antérieurs, ou enfin se généraliser d'une façon plus ou moins complète, n résulte de cette dispostion anatomo-pbysiologique des centres moteurs dans la moelle, disposition qui d'ailleurs existe aussi pour les centres sensitifs, que la section transversale de la moelle épinière, en un point de sa longueur, oppose bien un obstacle infranchissable à la généralisation des réactions provoquées par l'excitation d'un point limite du corps, d'un membre postérieur par exemple, mais n*empèche pas les mouvements réflexes qui peuvent tendre à se produire soit dans ce membre, soit dans son congénère. Ce sont là des faits élémentaires et bien connus : ce sont eux qui constitueront notre point de départ dans la comparaison que nous voulons établir.
Les nerfs vaso-moteurs ont-ils aussi leurs centres d'ori-
gine échelonnés dans la moelle épiniëre, reliés les uns aux autres par des éléments commissuraux, et mis en rapport aussi avec les différents nerfs centripètes, sensitifs ou autres? Lorsque la moelle épinière est coupée en travers, vers le milieu de la région dorsale, ou plus haut, les excitations produites sur un des membres postérieurs détermineront-elles des réactions vaso-motrices dans ce membre ou dans les deux membres postérieurs? A priori, il semble qu'il doive en être ainsi, puisque ces nerfs sortent de la moelle à diverses hauteurs, et qu'il parait très-logique de leur attribuer une disposition analogue à celle des nerfs musculo-moteurs. Et cependant, ce n'est pas ainsi que la plupart des physiologistes ont été amenés à concevoir la disposition des foyers d'origine des nerfs vaso-moteurs, ou des centres d'action réflexe vaso-motrice, dans le myélencéphale. Je dois vous rappeler, en quelques mots, les faits expérimentaux sur lesquels on s'est appuyé pour admettre que les origines des nerfs vaso-moteurs ont, dans l'axe bulbô-spinal, une disposition spéciale, différente de celle des foyers d'origine des nerfs musculo-moteurs.
M. Schiff a été conduit par ses expériences à penser que les nerfs vaso-moteurs remontent dans la moelle épinière jusqu'au bulbe rachidien ; qu'aucun d'eux ne se termine dans la moelle elle-même ; que ces nerfs, par conséquent, n'ont pas dans la moelle épinière leur foyer d'origine.
Les nerfs vaso-moteurs du tronc, de la tête et des membres, selon M. Schiff, seraient tous contenus dans le bulbe rachidien : il en voit la preuve dans ce fait que, si l'on pratique une hémisection de cet organe, on détermine la paralysie des vaso-moteurs dans toute une moitié du corps, aussi bien dans la tête que dans les membres
262 SEPTIÈMB LEÇON.
antérieur et postérieur, du même côté. D'autre pari, tous les nerfs vaso-moteurs se termineraient, ou plutôt nai* traient, dans le bulbe racbidien, à Texception de quek|uesuns d'entre eux, destinés à des viscères abdominaux, comme le foie, Testomac ; car, les lésions des parties de l'encéphale, situées en avant de la moelle allongée, n'auraient, suivant M. Scbiff, d'influence que sur les fibres vaso-motrices destinées à ces organes.
La moelle allongée serait, par conséquent, le seul foyer d'origine des nerfs vaso-moteurs, ■ le centre vaso-moteur unique du corps.
La plupart des physiologistes ont adopté celte manière de voir. Cette conception du mode d'origine des nerÉs vaso-moteurs, destinés aux diverses parties du corps, dot paraître encore plus exacte, lorsque de Bezold et d'autres expérimentateurs eurent cherché à démontrer que le bulbe racbidien est le centre indispensable des actions réflexes vaso-motrices, qui ont lieu dans tel ou tel point de Torganisme.
Rccenmient, M. Owsjannikow, dans le travail dont je vous ai déjà parlé (p. 210), a cherché à délimiter plus exactement encore l'étendue du centre vaso-moteur dans l'isthme de l'encéphale. Nous avons vu que, dans ses expériences, reflet produit sur les vaisseaux par des sections transversales de l'isthme de l'encéphale était apprécié au moyen de la tension artérielle, observée en mettant une des artères carotides en communication avec un hémodynamomètre.
Les sections transversales de Tencéphale, faites au niveau des tubercules quadrijumeaux, et en avant de ces éminences, n'avaient aucune influence sur la pressioo sanguine générale, intra-artérielle, et M. Owsjannikow eo
inférait que ces lésions n'atteignent pas directement, dans ces régions, les origines des nerfs vaso-moteurs destinés aux diverses parties du corps. Lorsque la section était faite immédiatement en arrière des tubercules quadrijumeaux, on constatait une légère augmentation de pression, avec retour assez prompt à l'état normal. Au contraire, les lésions de Tisthme encéphalique, faites à un millimètre en arrière des tubercules quadrijumeaux, intéressaient les origines des nerfs vaso-moteurs, car ces lésions avaient pour résultat un abaissement considérable et persistant de la pression sanguine intra-artérielle. Dans ce point serait la limite antérieure du centre d'origine de tous les nerfs vaso-moteurs. Pour connaître l'étendue de ce centre, M. Owsjannikow pratiquait des sections transversales de l'isthme encéphalique, à partir de cette limite antérieure, en s'en éloignant progressivement d'avant en arrière. La pression intra-artérielle baissait de plus en plus, à mesure que les sections portaient sur un point du bulbe de plus en plus distant du bord postérieur des tubercules. Mais il ne suffisait plus alors d'examiner si la tension artérielle baissait ; il fallait' voir si les excitations, portant sur des nerfs sensitifs, détermineraient toujours des contractions réflexes de tous les vaisseaux du corps, en quelque point que fût faite la section. On devait marquer la limite postérieure du centre vaso-moteur au point où une section transversale du bulbe rachidien rendrait impossible toute action vaso-constrictive réflexe. Or, en procédant de la sorte, il constata que c'était à quatre ou cinq millimètres en avant du bec du calamiis, qu'il fallait placer cette limite postérieure du centre vaso-moteur. Et, en effet, dès que la section du bulbe était faite en ce point, il était impossible d'obtenir aucune action réflexe vaso-niolrice. Si l'on élec-
Irisait alors le bout central du nerf sciatique, ou le bout central du nerf cervico-auriculaire antérieur, l'hémodynamomètre n'accusait aucun resserrement réflexe de Tensemble des vaisseaux : si Ton électrisait le bout central du nerf dépresseur, il n'y avait pas d'abaissement de la colonne de mercure; il n'existait donc pas, par conséquent, de dilatation réflexe des vaisseaux intra-abdominaux.
Ainsi donc, le centre vaso-moteur se trouverait entre ces deux limites extrêmes, un millimètre en arrière des tubercules quadrijumeaux, et quatre à cinq millimètres en avant du bec du calamus. Cet intervalle, qui a, cbez le lapin, une longueur de quatre millimètres, d'avant en arrière, se trouve situé sur le plancher du quatrième ventricule. M. Owsjannikow dit avoir constaté, en outre, que les parties de cette région qui doivent être considérées comme les centres vasomoteurs, ne sont pas situées au niveau même de la ligne médiane, mais qu'elles sont placées des deux côtés de cette ligne. Une section longitudinale très-profonde peut être Faite sur cette ligne médaine sans qu'il en résulte des modificationsde la pression sanguine : après cette opération il est encore possible de déterminer des actions vaso-dilatatrices réflexes en excitant le bout supérieur du nerf sciatique.
M. Owsjannikow a essayé, comme on le voit, de délimiter le siège et l'étendue de la partie des centres nerveux où les nerfs vaso-moteurs prendraient origine. M. SchifT avait placé ce lieu d'origine dans le bulbe, sans indication plus précise, et la plupart des physiologistes avaient suivi son exemple. Liégeois avait cru devoir assigner un autre siège à ce lieu d'origine : pour lui, chez la grenouille du moins, les nerfs vaso-moteurs naîtraient en avant du bulbe (1). 11 avait, en effet, constaté des pbé-
(1) Liégeois, Réiuitats (texpériencet fuite» sur {'origine et ia dittribution
nomènes de dilatation vasculaire dans les membres de la grenouille après une hémisection de Tencéphale, faite sur Tun des tubercules bijumeaux, et même lorsqu'elle portait sur un des pédoncules cérébraux (c'est la couché optique que sectionnait problablement Liégeois) , en avant des tubercules bijuraeaux. Seulement, dans ce dernier cas, raction lui a paru croisée.
Le travail de M. Owsjannikow semble de nature à lever tous les doutes sur le point de l'encéphale où l'on devrait admettre le siège du centre vaso-moteur, si un tel centre existe réellement. Et nous verrons bientôt ce que nous devons en penser.
Le centre vaso-moteur, ainsi délimité, serait donc, en même temps que le lieu d'origine de tous les nerfs vasomoteurs, le foyer de toutes les actions réflexes vaso-mo- 'Irices, constrictives ou dilatatrices, qui peuvent s'effectuer dans le corps, à l'exception toutefois de celles qui peuvent avoir lieu dans certains viscères, l'estomac, le foie, par exemple. Comme foyer principal des actions réflexes vaso-motrices, cette région du bulbe racbidien et de la protubérance serait aussi le centre du toniis vasculaire.
Telles sont les données les plus récentes, à l'aide desquelles on a cherché à établir et l'existence d'un centre vaso-moteur, et le siège qu'occupe ce centre dans l'encépliale. Ce centre jouerait un si grand rôle, d'après la plupart des physiologistes, qu'il est nécessaire de rechercher ^'\\ existe réellement.
Je dois le dire tout d'abord : bien que le plus grand
dtî nerfs vaso-moteurs de la grenouille. (Comptes rendus de la Société de Wobgie, 1862, p. 71.)
266 SEPTIÂHE LEÇON.
nombre des expérimentateurs, en Allemagne surlout, admettent, à Texemple de M. Schiff, un centre vaso-moteur unique, situé dans le bulbe rachidien, il est des physiologistes qui n'acceptent pas cette manière de voir. M. Brovni- Séquard s est prononcé très-nettement contre elle.
Dans un article, consacré à l'analyse de l'ouvrage publié en 1855 par M. Schiff, sur la physiologie du système nerveux, M. Brow'n-Séquard (1) déclare qu'il n'est pas exact de dire que la moelle allongée soit le siège du foyer d'origine de toutes les fibres vaso-motrices. Pour lui, ud grand nombre de ces fibres ont leur point de départ dans la moelle, à des hauteurs variables; d'autres filets vaso-4DOteurs, assez nombreu:^, montent jusqu'à la protubérance, et quelques-uns, jusqu'au cervelet et à d'autres parties ik l'encéphale.
Je crois aussi que le centre vaso-moteur n'existe pas, du moins tel qu'on tend à l'admettre aujourd'hui. Les faits allégués ne me paraissent pas établir, d'une façon décisive, que toutes les fibres vaso-motrices des diverses parties du corps, quel que soit le point de la moelle épinière où a lieu leur origine apparente, remontent dans Taxe spinal, vers le bulbe rachidien oii se trouverait leur origine réelle.
Une pareille hypothèse ne semble-t-elle pas inadmissible lorsqu'on réfléchit au mode de fonctionnement des neri> vaso-moteurs ? Ainsi que le fait remarquer M, Owsjaiioikow, les nerfs vaso-moteurs de chaque région, de chaque point de la surface et de l'intérieur du corps, peuvent cn-
(1) Brown-Séqiiaril, Ànnlysf* de Vouvrage de M. Schiff, intitulé: Vift^fkrhungen tur Physiologie des Nervcnsy^tems mit Beriirksichtigung tier Pnth'-- </»>, 1855, Frnnkfiirt tm Main (Journal ite la pli}9iolo^e de rbomm^ «< i^"^ animaux, t. I^ 1858, p. 209).
trer en fonction d'une façon isolée, et cela suppose bien l'existence de centres distincts, indépendants, pour Torijçine des nerfs vasculaires des diverses parties. Et comment tant de centres d'origine et d'action, pour ces nerfs^ seraient-ils réunis dans une région aussi limitée que celle que leur assigpe M- Owsjannikow? Comment ce physiologiste n'a-t-il pas vu tout ce qu'il y a de contradictoire entre la remarque judicieuse qu'il fait au début de son travail et les conclusions qu'il lire ensuite de ses expériences ?
11 est certain que, lorsqu'on fait une section sur le bulbe rachidien, on détermine une paralysie plus ou moins complète de tous les vaisseaux du corps, mais cela n'a rien de bien surprenant, car, si on Topère sur la moelle allongée (1 un mammifère, on produit aussi une paralysie du mouvement dans tous les membres. Relativement aux vasomoteurs, on doit raisonner comme pour les autres nerfs. Chez les animaux, de vastes lésions des hémisphères cérébraux peuvent n'avoir que peu d'effet, au point de vue de la paralysie des mouvements, tandis qu'une section transversale ou une lésion étendue du bulbe rachidien abolit immédiatement toute espèce de mouvement spontané. Or, (le ce que la section du bulbe rachidien paralyse tous les nerfs moteurs, on n'a jamais conclu qu'ils naissent tous de cette partie de l'encéphale.
Pourquoi ne pas admettre, a priori^ qne les nerfs vasomoteurs du tronc, de la tète et des membres ont leurs foyers d'origine dans la substance grise de la moelle épinière, comme les nerfs musculo- moteurs; que ces foyers peuvent être le point de départ d'actions vasculaires réflexes ; qu'ils sont mis tous en relation avec le bulbe rachidien par des éléments médullaires; que le bulbe
rachidien peut, par conséquent, avoir une action d'eoseinble sur tous les nerFs vaso-moteurs; et enCn, que les parties du bulbe rachidien, auxquelles cette influence est dévolue, sont en rapport avec les régions plus antérieures df Tencéphale, par des éléments qui s^entrecroisenl soit dans le bulbe rachidien lui-même, soit dans la protubérance: éléments peu nombreux sans doute, mais suffisants pour expliquer les modifications de température que les lésions de risthme encéphalique, des couches optiques, descorp^ striés, etc., peuvent déterminer dans les membres du cMê paralysé ?
L'argument le plus valable, allégué par les ph}siologistes qui admettent un centre vaso-moteur unique, cel labolition des mouvements vaso*moteurs réflexes, apn*' la section de la moelle épinière au-dessous du bulbe rachidien. S'il en était ainsi, il y aurait évidemment unediffé* rence considérable entre Tinfluence de cette lésion sur les vaso-moteurs, et ce qui a lieu pour les muscles de la ri^ animale. Quand on a sectionné la moelle épinière, au niveau de la région dorsale» on n'a pas aboli la pos^ibiliit' des mouvements réflexes dans les membres postérieu^ de ranimai. Lorsque la section est faite à la partie sup^ rieure de la région cervicale, si Ton a soin de pratiquer la respiration artificielle, pour entretenir Thématose et b circulation, on constate, qu'en pinçant un des orteils d'un membre postérieur, on détermine un mouvement qui peut rester borné au membre excité, mais qui pourra se tFaovmettre au membre du côté opposé, et même aux quatn* membres, si l'excitation a été forte.
Si donc il était bien démontré que, lorsqu'on a coup* la moelle à son point d'union avec le bulbe racbidics,^^ ne peut plus provoquer d'action vaso-motrice réflexe dam
aucune partie du coi-ps, on devrait admettre que le bulbe
racbidien est le siège du centre vaso-moteur réflexe pour tous les vaisseaux du corps. De même, si une section de la moelle cervicale, faite immédiatement en arrière du bulbe racbidien, paralysait absolument tous les vaisseaux du corps, ou du moins y produisait une paralysie telle, que toute autre lésion de la moelle épinière, ou des nerfs, ne déterminerait aucune augmentation de la dilatation de ces vaisseaux, on pourrait en conclure que, dans la moelle alloni^ée, réside le centre d'origine et le centre tonique de tous les nerfs vaso-moteurs. Par cette expression de centre tonique^ j'entends, avec les auteurs qui l'ont proposée, le centre qui maintient \q tonus vasculaire, c'est-à-dire cet élat de contraction moyenne dans lequel se trouve, dans les conditions normales, la tunique moyenne de tous les vaisseaux pourvus d'éléments contractiles.
Voyons donc ce qui a lieu chez les animaux, lorsqu'on pratique une lésion de la région dorsale de la moelle épinière, après que l'on a fait une section tranversale de ce centre nerveux, vers la partie supérieure de la région cervicale.
11 faut d'abord bien examiner les conditions de Texpé- Timentation. Quand on a coupé, sur un animal vivant, la moelle cervicale en travers, remarquez qu'il y a une paralysie presque complète de tout le système vasculaire, par conséquent une dilatation considérable des vaisseaux. Dans de semblables conditions, vous concevez qu'il est bien difficile d'obtenir encore des effets considérables de dilatation, puisque les vaisseaux sont déjà très-dislendus et élargis.
En définitive, il faut encore raisonner ici comme pour les nerfs niusculo-moteurs, pour les nerfs moteurs des
membres postérieurs, pw exemple. Il est clair que ces Deri> étant déjà paralysés par une section transTersak de b moelle dans la r^ion cervicale supérieure, leur paraly^ ue serait pas augmentée d'une façon bien reconnaissablr par une nouvelle section portant sur la ré^oa dorsale.
Nous devons donc, je vous le répète, ne pas compiei sur des résultats très-décisifs ; cependant, tels qu'ils sodL ils méritent d'être pris en considération. Je vais vous cit«r des expériences, dont quelques-unes ont, d'ailleurs, et faites sous vos yeux.
Exp. I. '■ — Chicn-ioup^ mâtiné, d'assez grande taille, curaristî et soumb > re:»piration artlAcielle.
On met la moelle épinière à nu en deux points : i* à la région cenicilc. i niveau de la deuxième vertèbre cervicale; 2** à la^région dorsale, \er»l'>r tième ou huitième vertèbre dorsale.
Avant d'ouvrir le rachis en ces deux endroits, on a pri« la tempéntnrr • l'intérieur du rectum et des extrémités des quatre membres (le tbcrmoBc" est placé au-dessous des orteils, enveloppé par eux).
T. du rectum 38°.8 C.
T. Membre antérieur droit 23<»,5 —
T. Membre antérieur gauche 22^,0 —
T. Membre postérieur droit 23°,2 —
T. Membre postérieur gauche 23'*, 2 —
On reprend la température des membres postérieurs et du rectum àu>^ après que l'on a ouvert le rnchis dans les deux régions susdites.
A 2 h. A5 m. T. du rectum 21"^^-
T. Membre postérieur droit 20* ,6 —
T. Membre postérieur gauche 20",6 —
A 2 h. â8 m., on passe un fil autour de la moeUe, dans la régioB crnKit et on la lie fortement, de faron à interrompre entièrement sa continuitc.
A 2 h. 53. m. T. du rectum 37*»,0 C.
Membre postérieur droit 32*, 2 —
Membre postérieur gauche 3*2*,6 —
A 3 h. h m., on fait une hémisection de la moelle épinière i U n.' ' dorsale, du cùté droit.
DU CENTRE \AS(hMOTEUR. 271
Au bout de quelques instauts, ou prend la température des membres
postéripurs.
T. Membre postérieur droit 35°,A C
T. Membre postérieur gauche 35°, 4 —
A 3 h. 30 m. . T. du rectum 35o,8 —
T. Membre postérieur droit 34^,6 —
T. Membre postérieur gauche 3â<^,6 -
T. de Toreille droite 34«,2 —
T. de roreiUe gauche 34«,0 —
Le nerf cervico-aurtculaire du coté droit est mis à découvert et fortement s<>rré sur un fil. Ce nerf est électrisé au-dessus et au-dessous de la ligature. On n'observe aucune modification de la température de l'oreille^ quoique l'on fasse liage du maximum de l'appareil à courants interrompus (pile de Grenct, et cburiot de Siemens et Halske).
On électrisé la moelle cervicale, immédiatement en arrière du point où elle a été écrasée par ligature. Aucun changement de la température des membres. L($ pulsations des artères crurales deviennent très-faibles, très-intermittentes ; elles reprennent leur rhythme normal quelques instants après qu'on a cessé i'electrisation. De plus, on a observe quelques mouvements convulsifs dans le cou et tous les membres, à l'exception du membre{postérieur droit. 11 est clair que les effets du curare commencent à diminuer.
A 3 h. 45 m. T. de l'oreille droite '. 33°,6 G.
T. de l'oreille gauche 33°, 4 —
A 4 h. — T. Membre postérieur droit 33°, 6 —
T. Membre postérieur gauche 33°, 4 —
A 4 h. 25 m. T. Membre postérieur droit 32°,6 —
T. Membre postérieur gauche 32°, 4 —
A 1 h. 30 m. Section du nerf sciatique gauche.
A4 h. 40 m. T. Membre postérieur droit 32°, 4 —
T. Membre postérieur gauche 32°, 4 —
Nous ne ferons ressortir qu'un des résultats de cette expérience, c'est celui qui est relatif à Tinfluence de la lésion de la région dorsale de la moelle épinière sur la température des membres postérieurs, chez un animal dont la moelle était déjà coupée à la région cervicale.
La section transversale de la moelle cervicale avait été suivie d'une élévation de température très-manifeste dans les deux membres postérieurs. 11 y avait eu une
au$;mentation de chaleur de douze degrés dans les extrémités de ces membres, après cette opération. Or, une hémiseclion de la moelle épinière, faite du côté droit et dans la région dorsale, dix minutes après la première opération, a déterminé une élévation de teoipérature de trois degrés environ, dans les membres postérieurs. On n'a pas constaté^ du reste, que cette hémisection eût une action notablement plus grande sur le membn* du côté correspondant que sur le membre du côté opposé. La section du nerF sciatique. Faite à la fin de rexpérience. n'a pas non plus modifié la température du membre correspondant.
Voici une autre expérience analogue à celle-ci :
Exp. IL ^~ Chienne de moyenne taille. Gurarisation et resspiraUon artificieik .
La moelle est mise à nu : i^ dans la région cervicale au niveau de laseooiki vertèbre du cou ; 2® dans la région dorsale, vers la partie postérieure de ceAt région. II n'y a pas d'hémorrhagie. L*opération est terminée à quatre heurts «i» l'après-midi. On prend alors la température du rectum et des extrémités «kmembres postérieurs.
T. du rectum 37»,8 0.
T. Membre postérieur droit 19^,6 —
T. Membre postérieur gauche 21<*,0 —
A A h. 15 m., on entoure la moelle cervicale avec un fil et on l'écrase retièrement» en la liant à l'aide de ce Ûl.
T. Membre postérieur droit 18<*,6 C.
T. Membre postérieur gauche 18", 6 —
A Ah.25m. T. du rectum 37«,A —
T. Membre postérieur droit 20<»,2 —
T. Membre postérieur gauche 22^,6 -
T. des deux oreilles 3A«.0 —
A k h. 30 m. T. Membre postérieur droit 20<',6 —
T. Membre postérieur gauche 2A',(i —
Ces différences de température ne paraissent pas dues à la position des dk») bref : Tanimal est sur le ventre, ses deux membres pottérieiirs écartés <( reposant de la même façon sur la table.
A d. b. 30 m., on Toit une hémisccliori de la moelle épinière du côté droit, tlans la région dorsale.
A 4 h. 35 m. T. Membre postérieur droit 21*,8 C.
T. Membre postérieur gauche 27<^,0 —
T. de Tun et de l'autre des deux membres
antérieurs i^^,2 —
A h b. âO m. T. Membre postérieur droit 23°,0 —
T. Membre postérieur gauche 27°, 0 —
A4b. â5m. T. du rectum 36o,0 —
T. Membre postérieur droit 22<»,0 —
T. Membre postérieur gauche , . . 26°, 0 —
A â b. 50 m., on coupe le nerf sciatique du côté droit.
A â b« 58 m. T. Membre postérieur droit 2â°,0 C.
T. Membre postérieur gauche 24°, 0 —
T. des deux oreilles 32°,0 ~
La respiration artiÛcielle avait été, jusque-là, faite avec des insufflations trop fréquentes. On sentait difflcilement les pulsations des artères crurales. On fait nleotir les mouvements du soufflet, et l'on constate, presque immédiatement, que les pulsations des artères crurales deviennent plus fortes. En outre^ on renverse sur le dos l'animal qui, jusqu'alors, comme je l'ai dit^ était couché sur le ventre.
T. Membre postérieur droit 28°, 0 C.
T. Membre postérieur gauche 24*, 6 —
A5b. 7m. T. du rectum 35°,0 —
T. Membre postérieur droit 29°,0 —
T. Membre postérieur gauche 25°,2 —
A 5 h. 15 m. T. Membre postérieur droit 29°,0 —
T. Membre postérieur gauche 25°,2 —
T. Membre antérieur droit 15°,6 —
T. Membre antérieur gauche 17°, 8 —
U partie antérieure du corps, les membres et la tète reposent sur le côté gauche, tandis que le train postérieur est sur le dos, les deux membres postérieurs étant écartés et dans une position semblable. Les deux oreilles sont encore très-chaudes au toucher ; mais Toreille droite parait moins chaude que la gauche.
Cette expérience a donné, comme on le voit, des résultais analogues à ceux de la précédente expérience. La
TULTUN. 48
27A SEPTIÈME i.EÇON.
section transversale de la moelle à la région cervicale, toutefois, n'a pas déterminé une augmentation de la température des membres postérieurs aussi considérable que chez Tanimal de l'expérience I. L'hémisection de la moelle dorsale a, ici encore, produit one élévation de température dans les deux membres postérieurs. L'augmentation dé chaleur a même été plus grande ducAté non opéré, ce que nous n'avions pas vu dans le cas précédent. Enfin, chez Tanimal de Texpérience II, lasectiou du nerf sciatique droit a déterminé une élévalioo de température très-manifeste dans le membre du cb\é correspondant.
J'appelle votre attention sur le fait du peu d*élévalioD de la température des deux membres |iostérieurs, cbei l'animal de l'expérience II, après l'écrasement linéaire de la partie supérieure de la moelle cervicale, alors qu'i n'y avait eu aucune hémorrhagie notable, ni aucune autre cause d'affaiblissement des forces de Torganisme, peodaut les opérations faites pour ouvrir le rachis. Comment expliquer ce fait, si Ton admet que tous les nerfs vaso-moleurs ont leur centre d'origine dans le bulbe rachidien? Tous ces nerfs, s'il en est ainsi, ne doivent-ils pas avoir eu leur continuité interrompue, au moment où la moelle cervicale était divisée transversalement par le fil ?
On se rend compte, au contraire, assez facilement, de ce résultat, si Ton suppose que les nerfs vaso-moteurs oot leors centres d'origine échelonnés dans toute la bioteiir de fa moelle. Si ces centres sont ainsi disposés, on conçoit qu'ils puissent être mis dans un état plus ou moins prononcé d'excitation, par telle ou telle circonstance de l'opération, et, entre autres causes excitatrices, par le broiement de la moelle cervicale, snrtotit lorsqœ 1^
membranes, la dure-mère y comprise, sont serrées dans la ligature, comme cela avait été fait, dans Texpérience II.
Lorsqu'il y a des hémorrhagies considérables pendant les opérations faites pour mettre à nu la moelle épinière, soit au niveau de la région cervicale, soit au niveau de la région dorsale, il n'est pas besoin de chercher ailleurs Texplication du peu d'influence qu'exercent les sections ou héfflisections de la moelle épinière, sur les vaso-moteurs (les membres. C'est un accident que nous avons observé plusieurs fois et dont il faut naturellement tenir grand <:ompte dans l'appréciation de la valeur et de la signification des expériences.
Dans les deux expériences précédentes, un certain temps ^près avoir pratiqué des sections de la moelle on a coupé un des nerfs sciatiques. Dans l'expérience I, cette dernière opération ne parait avoir eu aucun effet sur la température Jes membres postérieurs; dans Texpérience II, la température du membre postérieur correspondant a subi, au contraire, une notable élévation de température. Ce résultat indique bien que la continuité de tous les nerfs vaso-moteurs des membres postérieurs n'avait pas été interrompue par la section de la moelle épinière dans la région cervicale.
Je crois devoir vous citer d'autres expériences qui viennent à l'appui de celle-ci. Il s'agit d'établir que le résultat, obtenu dans l'expérience H, n'est pas éventuel, et, qu'au contraire, lorsqu'aucun accident ne vient troubler la manifestation des phénomènes, on peut le considérer comme constant.
ExF. Ul. — Chien de moyenne taille, jeune, Tigoarenx. A 1 h. 30 m.ycurarisation; puis, lorsque la respiration spontanée est sur k point de s'arr^r, respiration artificielle.
A i h. d5 m., ob prend la température du rectum et des extrémités des deux membres postérieurs.
T. du reclum 38»,8 C.
T. Membre postérieur droit. . . '. 18®,5 —
T. Membre postérieur gauche 18«,0 —
Le canal rachidien étant ouvert à la partie médiane de la région dorsale ^ od coupe en travers la moelle, entre la sixième et la septième vertèbre dorsale.
A 2 h. 12 m. T. du rectum, 37o,2 C.
T. Membre postérieur droit 33<^,0 —
T. Membre postérieur gaucfae 30«,6 —
A 2 b. 35 m. T. Membre postérieur droit 35«,6 —
T. Membre postérieur gauche 34%6 —
A 2 11. 30 m , on coupe en travers le nerf sciatique gauche : aussitôt iprè«, on trouve les températures suivantes :
T. Membre postérieur droit 35°,0 C.
T. Membre postérieur gauche 3d**,d —
A 2 h. àb m. T. du rectum 37»,0 —
T. Membre postérieur droit 3d<^,6 —
T. Membre postérieur gauche 35°, 8 —
On ouvre alors le rachis dans la région cervicale, au niveau de la seconde vertèbre de cette région. Immédiatement avant cette opération, on avait pH^ encore une fois la température des deux membres postérieurs, et od Tanit trouvée identique (35<>,â) dans ces deux membres.
A 3 h. 15 m., on coupe la moelle épinière en travers, dans le point de la région cervicale où elle est mise à découvert. 11 y a, pendant ropératiiw. une hémorrhagie peu abondante.
A 3 h. 30 m., on prend la température des membres postérieurs, des deux oreilles et du rectum.
T. du rectum 36*0 C
T. Membre postérieur droit 31»,2 —
T. Membre postérieur gauche 31o,2 —
T. de chaque oreille 25®,0 —
A 3 h. 40 m., on sectionne transversalement le nerf vague du côté drotf (pneumogastrique et sympathique).
A 3 h. 45 m. T. de l'oreille droite 27»,0 C
T. de l'oreille gauche 25«,6 —
l^s battements du cœur s'affaiblissent considérablement depuis qaelqot»
moments et l'on sent à peine les pulsations de l'artère carotide [droite, dans 1a plaie faite pour atteindre le nerf vague du côté droit.
A 3 h. 50 m. T. de chaque oreille (vers la pointe) 29^8 C.
Id. Id. (vers la base) .. . 3!*,2 —
A 4 h. — T. Membre postérieur droit 22°,0 —
T. Membre postérieur gauche 22°, & —
Le cœur semble sur le point de s'arrêter ; on cesse reipérience.
Dans cette expérience, la section d'un des nerfs sciatiques, faite environ vingt minutes après que la moelle épinière avait été sectionnée dans la région dorsale, a déterminé très-rapidement une légère augmentation de la température du membre postérieur correspondant. Cette augmentation a atteint i'',^. La température du membre du côté opposé a baissé d'un degré. Je vous rappelle que j'ai proposé d'expliquer cette diminution de température par la dérivation sanguine, qui se fait au profit du membre dont les petits vaisseaux ont subi une dilatation par suite de la section du nerf sciatique.
Exp. IV. — Sur une chienne vigoureuse^ curarisée et soumise à la respiration artificielle^ on met la moelle épinière à nu, au niveau de la deuxième vertèbre cervicale.
M. Bocbefontainc fait d*abord quelques expériences relatives à rinfluence de l'électrisation de la moelle cervicale sur la rate. '
A & h. 10 m., trois quarts d'heure environ après le début de ces expé« riences, on coupe en travers la moelle dans la région où elle est à découvert. i.'animal étant couché sur le côté droit depuis un certain temps^ on met à nu le nerf sciatique gauche. Le nerf est assez fortement froissé et tiraillé pendant cette opération. On prend la température des deux membres postérieurs, avant de couper le nerf.
T. Membre postérieur droit 17",0 G.
T. Membre postérieur gauche 25<^,3 <—
A & h. 25 m. 4 section du nerf sciatique gauche.
A ^ h. 30 m. T. Membre postérieur droit 17<»,2 G.
T. Membre postérieur gauche 2Ao,6 —
A d b. 35 m.^ oa couche ranimai sur le côté gaacbe et, quelques imtaoU après^ on prend la température des membres.
T. Membre postérieur droit 17®,7 C.
T. Membre postérieur gauche 23^,8 —
A A b. 37 m. T. Membre antérieur droit i%\à —
T. Membre antérieur gauche 20^, d —
A A h. 45 m. T. Membre postérieur droit 18%2 —
T. Membre postérieur gauche 22% A —
A à h. 55 m. T. Membre antérieur droit 17',6 —
T. Membre antérieur gauche 18®,6 —
T. Membre postérieur droit 17<'8, *-
T. Membre postérieur gauche .... 20<'^8 — >
Les mouvements du cœur s'affaiblissent. D'autre part, il y a une cause àe refroidissement progressif de Tanimal : c'est l'ouverture large qui a été faite à la paroi abdominale^ pour obserrer les phénomènes qui se manifestent daai h rate. Cette cause avait agi déjà, pendant plus de trois quarts d'heure, avant qu'on fit la section de la moelle épinière ; et c'est sans doute pour cela que la tenpérature des membres postérieurs était relativement si peu élevée. Malgré ces conditions toutes spéciales, le tiraillement et le froissement du nerf sciatiqne ji^nche ont bien certainement été suivis d'une augmentation de température dans le membre correspondant. On n'avait pas, il est vrai, noté la température des deux membres, ni avant, ni après la section de la moelle épinière dans b région cervicale ; mais la différence qui a été constatée entre les deux membre» postérieurs (plus de 8 degrés), après la mise à nu du nerf sciatiqne gauche, peut être attribuée^ sans hésitation, à cette opération. La section du nerf n'a pas eu pour suite une nouvelle augmentation de la chaleur du membre correspondant.
Exp. V. — Sur un chien terrier, mâtiné, de petite taille, peu vigoureui, que Ton a curarisé et soumis ensuite à la respiration artificielle, on met U moelle épinière à nu dans la région cervicale. 11 y a pendant l'opération ant* hémorrhagie assez abondante. On veut prendre la température des membres de l'animal. Le thermomètre dont on se sert ne marque pas les température:^ au-dessous de-]- 17<>. On constate que la température, soit des membres antérieurs^ soit des membres postérieurs, ne monte pas à ce degré. La. température de chacune des oreilles est 26^,0.
A U h. A 7 m., on coupe la moelle cervicale en travers. L'animal est couché sur le ventre^ les membres ccartéi et reposant sur la table. Gomme dans toutes les autres expériences, on eu soin, dès que la respiration spontanée avait cessé, de délier complètement les membres pour ne pas y entraver la circulation.
A 5 h., la température des membres, tant antérieurs qva postérieurs est encore au-dessous de 17*^.
T. de l'oreille gauclic 28»,1 C.
T. de l'orciUe droite 28%4 —
A 5 II. 2 m., fectioD du nerf sciatiqne droit. Les battements du cœur sont (rès-afikiblis depuis quelques minutes.
A 5 h. 6 m. T. Membre postérieur droit 19»,1 C.
Les trois autres membres ont une température au-dessous de 17^.
A 5 h. 15 m. T. Membre postérieur droit 18«,7 C.
T. Membre postérieur gaucbe 17*^,25 —
A 5 h. 25 m. T. Membre postérieur droit 18^,1 —
T. Membre postérieur ^uche, à peine. 17^,0 —
J'ai fait des expériences du même genre sur des lapins et des cobayes. Je ne rapporterai ici qu'une seule de ces expériences, faite sur un lapin. *
Exp. VI. — Sur un lapin adulte, on enlève le ganglion cervical supérieur du içrand sympathique du côté gauche. Peu d'instants après^ on constate que la pupille^ de ce côté, est resserrée, que les vaisseaux de l'oreille gauche sont trèsdilatés, et enfin qn'il y a une notable élévation de la température de cette oreille.
Trois quarts d'heure après cette première opération, et alors que les phénomènes que je viens d'indiquer sont encore bien manifestes, on met à nu le nerf sciatique du côté gauche, et on le faradise avec l'appareil d'induction k chariot et la pile de Grenct. Il y a aussitôt des cris, de l'agitation. Les vaisseaux de ToreiUe droite se resserrent; l'artère médiane s'efface complètement. Les vaisseaux de l'oreille gauche (côté du ganglion excisé) se resserrent aussi, mais beancoup moins. On répète cette expérience plusieurs Ibis, avec les mêmes résultats, à chaque reprise d'électrisation du nerf iciatique.
On curarise Tanimal, puis on le soumet à la respiration artificielle. Tant que les mouvements réflexes des paupières n'ont pas entièrement disparu, il y a encore, sous l'influence de la faradisation du nerf sciatique gauche, constriction des vaisseaux des deux oreilles, principalement du côté droit. Quand la cnrarisatioB est complète, la faradisation du nerf sciatique produit, au contraire, une dilatation, très-nette et assez considérable, de l'artcre médiane et des autres vaisseaux de l'oreille droite. Il n'y a aucune action appréciable sur {
les «atsseanx de Toreille gauche. La dilatation vasculaire proToquce dans l'oreille -droite, par l'élcctrisation du sciatique, ne dure pas très-longtemps, i
même quand on continue à électriser ce nerf. Les vaisseaux reviennent peu à .,1
peu sur eux-mêmes, à leur calibre primitif. |
On net à découvert les vaisseaux sous-cutanés des pavois thoraco-abdominales, I
en sectionnant longitudinalemcnt la peau sur une des parties latérales du corps , et en la décollant dans une certaine étendue. On examine ces vaisseaux, I
^ndant qu'on électrise le nerf sciatique. H est incontestable que les très-
(Inès artérioles se resserrent un peu ; il en ept même qu'on ne peut toir qu'avec le secours d'une loupe et qui disparaissent complètement i et moment.
Au bout de trois quarts d'heure de respiration artificielle, on ou%re ïc rachis, vers la partie postérieure de la région dorsale^ et l'on coupe en tn^en la moelle épinière. Puis, immédiatement, on sectionne le nerf sciatique mis à nu (côté gauche).
Par l'ouverture faite au rachis, on enfonce dans le canal vertébral, en U dirigeant vers la région cervicale, une forte sonde cannelée, avec laquelle oo broie la moelle épinière dans tous les points que l'instrument peut atteindre. Kn mesurant la longueur de la sonde ainsi introduite, on voit qu'elle a pénétre jusqu'à la partie inférieure de la région cervicale.
On prend la température du rectum et des membres postérieurs à trob heures, c'est-à-dire, dix minutes environ après avoir ainsi détruit toute la partir antérieure de la moelle dorsale.
T. du rectum 34%4 C.
T. Membre postérieur gauche 29^,8 —
T. Membre postérieur droit 28*,0 —
A 3 h. 10 m. T. du rectum 33»,2 —
T. Membre postérieur gauche 29^,0 ^-
T. Membre postérieur droit 28°, 0 —
A ce moment, on coupe le nerf sciatique du côté droit, et, dix minutes aprêf, on reprend la température des deux membres :
T. Membre postérieur gauche 29°, 0 C.
T. Mcmlr^ postérieur droit 28*,8 —
et quelques instants plu^ tard, la température eit absolument la même dtv les deux membres .
Je lie VOUS citerai pas un plus grand nombre d'observations relatives à Tinfluence des sections de la moelk épinière sur les vaso-moteurs des membres postérieurs chez les mammifères. Mais je dois ajouter que les eipt"riences faites sur la grenouille sont tout aussi concluantes que celles que je viens de vous indiquer. Et môme, sur des animaux de celte classe, on voit plus manifestement que sur les mammifères qu'une hémisection de la moelle, faite en avant de l'origine des nerfs d*un des membres
postérieurs, après qu'on a coupé ce centre nerveux transversalement, en arrière de la moelle allongée, détermine une dilatation vasculaire dans la membrane interdigitale du côté correspondant. Dautre part, que Ton coupe, sur une grenouille, la moelle épinière, en arrière du bec du calamus scriptorius, il y aura une dilatation de tous les vaisseaux du corps, et cette dilatation sera Facile à constater par Texamen des membranes inlerdigitales des pattes |)Ostérieures. Or, si Ton sectionne, sur le même animal, un des nerfs sciatiques, et mieux encore tous les nerfs des membres postérieurs, en les prenant dans la cavité abdominale, on verra que les vaisseaux de la membrane interdigilale du côté correspondant seront plus dilatés que ceux de la membrane du côté opposé.
M. SchifF, que Ton considère généralement comme ayant, le premier, admis l'existence d'un centre vasomoteur nnique, situé dans le bulbe rachidien, avait cependant, dès 1855, publié des résultats expérimentaux, avec lesquels ceux que je viens d'indiquer sont en accord complet. Suivant lui, si l'on coupe transversalement la moelle allongée sur un mammifère, et si l'on observe, à la suite de cette lésion, une élévation de température d'environ \) degrés centigrades dans les membres postérieurs, la section l'un nerf sciatique peut produire, dans le membre correspondant, une nouvelle élévation de 3 à û degrés. H avait vu de même, après avoir coupé la moelle, sur un chien, vers la neuvième vertèbre dorsale, par un temps froid, et après avoir laissé refroidir l'animal pendant quelques heures, les orteils des membres postérieurs présenter une température de 26* et 26%5 C, tandis que les orteils des membres antérieure offraient 15* et i&\ Or, après la section du nerf
sciatique (çaucbe, la peau, entre les orteils du membre postérieur gauche, avait une température de 30«,5; entre les orteils du pied droit, 26*. M. SchifT rapproche ces faits de celui que Nasse avait constafé, à savoir : que la température des membres postérieurs, qui s'était élevée sous rinfluence d'une section transversale de la moelle, s'élevait encore plus, lorsqu'on détruisait entièrement toute la région postérieure de la moelle. Et M. SchifT attribuait ces résultats, dans les cas de simple section de la moelle, à la persistance de l'activité réflexe de ce cenb* nerveux (1). Sa manière de voir sur le centre vasomoteur différait donc notablement alors de celle qu'on lui prête aujourd'hui.
Je dois ajouter que les résultats constatés dans les expériences précédentes, relativement à la température de> membres postérieurs, se sont reproduits dans des expériences portant sur d'autres parties du corps. On sait que, d'après plusieurs physiologistes, les nerfs vaso-moteurs destinés à la tète et à la face ne naîtraient point dans la région où se trouve leur origine apparente, c'est-à-dire vers la partie supérieure de la région dorsale : les fibres qui constituent ces nerfs remonteraieni dans la moelle épinière cervicale, jusque dans le bulN* où se trouverait, en définitive, leur origine réelle. CW l'opinion de M. Schiff, soutenue par M. Salkowski ei admise assez généralement aujourd'hui. Eh bien, pour ces nerfs vaso-moteurs, comme pour ceux des memb^e^ postérieurs, il est facile de montrer que cette manit^re ** voir n'est pas exacte d'une façon absolue. En effet, si Ton
, (1) M. SchHT, Vnirrsuchungen, . ., 1855, p. 216.
coupe, sur un chien, la moelle cervicale en travers, au Diveaa de la seconde vertèbre cervicale, et si, après avoir noté la température des deux oreilles, température qui s'est élevée de plusieurs degrés dans beaucoup de cas, on vient à sectionner un des nerfs vagues (avec le sympathique cervical qui lui est accolé), on reconnaît, au ix)ut de quelques minutes, que la température de l'oreille correspondante est plus haute que celle de loreille du côté opposé. Je citerai une expérience comme exemple.
Exp. VII. — Chien griffon, vigoureux, de forte taiUe, curarisé et sMunis à U respiration artificielle. Dès que la curarisation est complète, on prend la température des meniî)re8.
T. Membre postérieur droit 30*^,4 C.
T. Membre postérieur gauche 29^,^ ^~
T. Membre antérieur droit 33<>,3 —
T. Membre antérieur gauche 33®, 6 —
A3 h. 25 m«, on sectionne la moelle cervicale à Taide d'un fil passé autour de Torgane, en dedans de la dure-mère.
A 3 h. 30 m. T. .des deux membres postérieurs. . . • 35<^,0 C.
T. des deux membres antérieurs 35^,6 —
T. des deux oreilles 35<>,6 —
Les deux pupilles sont resserrées et elles offrent la même dimension l'une et l'autre.
A3 h. 40 m., on lie le nerf pneumogastrique droit^ vers le milieu de 1» longaer du cou^ et on le coupe en travers. La pupille du côté droit, au bout de quelques instants, est manifestement plus étroite que la pupille quelle.
A 3 h. 50 m. T. des deux membres antérieurs 35^,8 C.
T. de l'oreille droite 35»,6 —
T. de roreille gauche 35^,4 —
AAh.lOm.T. de l'oreiile droite 34«,4 —
T. de roreillc gaucht 32o,2 —
On voit, dans cette expérience, que la température de
liSli SEPTIÈME LEÇON.
l'oreille, du côté où Ton a lié le uerf vague, ne s'est pas élevée au-dessus du degré qu'elle présentait avant cette dernière opération. Mais, à ce moment, les oreilles offraient à peu près le maxinium de température qu elb pouvaient atteindre. L'influence de la section du uerf pneumogastrique n'en a pas été moins manifeste, car lorsque la température des diverses parties du cor[b s'est abaissée par suite de la respiration arti6cielle, rabais sèment a été bien moins marqué dans l'oreille du cùtt où cette section avait été faite, et Ton a pu constater une différence de plus de deux degrés entre les deux oreilles.
Ici encore, à propos de l'influence du centre buIU»spinal sur les vaso-moteurs de la tète, il convicot d<: dire que M. Schiff, dans le même travail que je rita^ tout à l'heure, a indiqué des résultats qui étaient en contradiction avec ridée d'un centre vaso-moteur uniqii» situé dans le bulbe rachidien. Il avait vu, en oflfel, qu'une section d'une moitié de la moelle, au niveau de la dernier Vertèbre cervicale, produit un échauffem'ent de la trt' plus grand qu'une section transversale de la moelle ilongée.
— Toutes ces expériences sont concordantes, etel-^ démontrent que l'hypothèse d'un centre vaso-nx'le' unique n'est pas exacte.
Elles nous font voir, en effet, que le bulbe racbuî' n'est pas le foyer unique d'origine de tous les nerfs va^moteurs du corps, et qu'il n'est pas non plus le centre nt\^ que d'excitation du tonus vasculaire. S'il en était hiun^ ce /onus vasculaire devrait cesser complètement dans t »> les vaisseaux, lorsque la moelle épinière est coupée ira»^
versalenient à sa partie supérieure, en arrière du bulbe rachidien ; et les sections des nerfs vaso-moleurs ne devraient plus avoir, alors, aucune action paralysante sur les canaux va§culaires auxquels ils se rendent. Or, je viens de prouver que ces lésions des nerfs vaso-moteurs produisent encore des effets très-manifestes; par conséquent, tous les vaisseaux n'ont pas leur centre toniqur dans le bulbe rachidien. La persistance d'un certain degré de tonus vasculaire, dans ces conditions, prouve bien que la moelle allongée n'est pas le centre unique des actions vaso-motrices réflexes : mais ce point de la question mérite d'être l'objet d'une étude spéciale.
Du centre vaso-moteur (raile). — Influence des ganglions sympathiques sur l« vaso-moteurs. — Action du système nerveux sur le pigment cutané de li grenouille — Du tonus artériel.
Les faits que j'ai cités me paraissent démontrer que l'existence d'un centre vaso-moteur unique, situé dans le bulbe rachidien, n'est pas aussi solidement établie que le croient la plupart des physiologistes modernes. J'ajouterai, comme nouvelle preuve à l'appui de lopinion que je soutiens, l'expérience suivante qui a été faite sur des grenouilles.
Sur une grenouille rousse {Rana temfwraria) , je détruis l'encéphale, le bulbe compris. Pour arriver à ce résultat, il suffit de faire une petite ouverture sur la colonne vertébrale, en arrière de Toccipital; puis, on introduit une épingle, par la tète, dans la botte crânienne, et, en la faisant mouvoir en divers sens, on détruit les parties qui y sont contenues. Pour rendre l'expérience encore plus démonstrative, on peut, après avoir broyé l'encéphale, retourner la tète de l'épingle vers la partie postérieure, et enlever ou écraser la partie antérieure de la moelle, jusqu'en arrière du point où naissent les nerfs brachiaux. Vous voyez qu'en agissant de la sorte, on produit une destruction considérable du centre nerveux, et la région où l'on place le centre vasomoteur, se trouve absolument anéantie. Ceci fait, «>»
laisse la grenouille se reposer quelques heures, puis, le lendemain, par exemple, on examine l'état de la circulation dans les membranes interdigitales. La palmure d'un des pieds étant disposée dans le champ du microscope, on place, sur un point de celte membrane, une fine gouttelette d'une substance irritante ; dans mes expériences récentes, je me suis servi d'huile essentielle, de moutarde. Or, à la suite de cette application, que congestion très^ intense se manifeste rapidement, en quelques instants. On pourrait supposer que ce phénomène est analogue à celui qui se passe, sous l'influence du contact d'une substance irritante, ou à la suite d'une cautérisation très-limitée, dans la membrane interdigitale d'une grenouille, sur laquelle on a coupé les principaux nerfs du membre correspondant, c'est-à-dire dans l'expérience de Weber, dont je vous ai déjà parlé. Mais les deux phénomènes ne sont pas comparables. Quand tous les nerfs d'un membre postérieur ont été coupés, on obtient encore, il est vrai, une dilatation vasculaire manifeste, lorsqu'on détermine une forte irritation d'un des points de la olembrane interdigitale du côté opéré : mais cette congestion est faible, peu étendue, relativement lente à se produire; tandis que, dans l'expérience dont je viens de vous donner le résultat, la congestion est considérable et se fait très-rapidement. Malgré la destruction de tout l'encéphale et de la partie supérieure (ou antérieure) de la moelle épinière, la congestion, provoquée par l'irritation superficielle du tégument, est aussi intense que celle qui se produit chez les grenouilles absolument intactes. Il s'agit là, incontestablement, d'une dilatation vasculaire réflexe, due à la mise en jeu de la réflectivité de la moelle épinière (I).
(1) J. J. Putnam, après avoir détruit la moelle allongée sur des grenomlles,
Il est donc clair que, par la partie laissée en place de la moelle épinière, il peut se produire encore des modiBcatiens réflexes des vaisseaux.
Celte expérience peut évidemment se faire aussi sur le> mammifères; mais l'efTet des irritations produites sur lex- Irémité d'un des membres postérieurs, après la section transversale de la moelle cervicale, ne peut guère se révéler chez eux que par une élévation de la température. Or, la section préalable de la moelle cervicale détermine, d'ordinaire, une telle augmentation de chaleur dans les membres postérieurs, qu'une nouvelle cause d'élévation de température ne peut produire, en général, qu'un effet trèsfaible et très-difficile à reconnaître. Nous verrons cependant tout à l'heure qu'il est possible, à l'aide des courants thermo-électriques, de constater qu'il peut se manifester encore, dans ces conditions, chez les mammifères, des constriclions et des dilatations réflexes des vaisseaux. Et comment en serait-il autrement? Il n'est guère admissible, en efiet, que des phénomènes de ce genre puissent se mou. trer sur les vertébrés inférieurs et faire défaut sur les vertébrés supérieurs.
Je suis même persuadé que Ton pourrait trouver des exemples daction vaso-dilatatrice semblable, sur les membres inférieurs de Thomme, dans les cas où la moelle a été interrompue dans sa région supérieure. Cette recherche pourrait être faite dans les cas de fracture de la colonne
A VU les vaisseaux de la membrane interdig^italc d*an des membres pottcmur se resserrer, lorsqu'on sonmcttait l'autre membre ou son tronc ner?eiu principal à des excitations mécaniques, chimiques ou électriques : Faction de b glace n'a produit un eflet de ce genre qu'une seule fois, entre plusienrt essai». {A Report of some Experimenis on the Reflexcontraction of Bloodvesttù (ïht Boston med. and Surg. Journal. 1870, 82* \ol., n* 25, p. 469-472. ^ AnsK ïn Centralblalt , 1872, p. 35i;.
vertébrale cervicale, semblables à ceux doot je vous ai déjà parlé, et dans lesquels, malgré une lésion considérable de la région correspondante de la moelle, la vie a pu durer encore quelques heures. Dans ces cas-là, sous l'induence de Télectricité, du pincement, des applications d'eau chaude, on observerait sans doute, dans les membres inférieurs, des rougeurs qui indiqueraient la persistance des actions réflexes vaso-dilatatrices. Ce serait une nouvelle confirmation de ce fait : que la moelle séparée du bulbe peut être le point de départ de ces actions réflexes.
Je n'ai pas eu Toccasion de faire des observations de ce genre sur l'homme, dans ces conditions ; mais j'ai institué sur les mammifères des expériences qui m'ont permis de voir, tout aussi clairement que je l'avais vu sur des grenouilles, des dilatations vasculaires réflexes se produire dans les membres postérieurs, après que la moelle épinière avait été coupée transversalement dans la région dorsale. J'ai même pu provoquer aussi dans ces membres, après cette section, des constrictions vasculaires réflexes. Pour être plus exact, je devrais dire que j'ai observé un échauffenaent ou un refroidissement réflexes des membres postérieurs ; mais il vous paraîtra évident, par le récit des expériences, qu'il s'agit, en réalité, d'effets dus à des modifications vasculaires réflexes.
J'indique ici, une fois pour toutes, la disposition de l'appareil qui nous a servi dans nos recherches thermoélectriques. Le galvanomètre à gros fil est muni d'un miroir plan, fixé verticalement au-dessus de Taiguille, et parallèlement à l'axe longitudinal de cette aiguille, de telle sorte qu'il se meut avec elle et dans le même sens qu'elle. Une règle, graduée en centimètres et en millimètres, est fixée, par son milieu, au pivot d'une lunette destinée à
VULPIAH.
290 HurriÉHE leçon.
observer à distance les déviatioDS de Taiguille du galvanomètre. Cette règle a sa face graduée située verticalement, et elle est placée au-dessous de la lunette, parpendîcukiirement à l'axe longitudinal de celte lunette. La lunette est pourvue d'un fil vertical, servant de ligue de repère. Pour chaque observation, on dispose les choses de manière que la règle se réfléchisse dans le miroir du galvanomètre. On peut alors, à l'aide de la lunette, voir nettement les divisions de la règle graduée réfléchie dans le miroir, et noter, lorsque l'aiguille du galvanomètre est immobile, la division qui correspond exactement à la ligne de repère. Quand l'aiguille se dévie dans un sens ou dans l'autre, le miroir se dévie nécessairement aussi, et il en est de même de l'image de la règle, réfléchie dans le miroir, de telle sorte que les divisions de la règle graduée passent de droite à gauche, ou de gauche à droite, suivant le sens de la déviation, devant la ligne de repère de la lunette ; et la grandeur de la déviation est exprimée par le nombre de millimètres qui ont passé devant le fil de repère, de droite à gauche, ou de gauche à droite, jusrqu'au moment où le mouvement de déplacement de l'image s'est arrêté. Pour connaître la signification des déviations galvanométriques, on constate, lors de chaque expérience, le sens dans lequel le refroidissement d^une des aiguilles thermo-électriques fait dévier le miroir. On peut, en se servant de bains d'huile à des températures connues, et en y plongeant les aiguilles thermo•élect^i<Iue^, évaluer les déplacements du miroir en degrés de thermomètre centigrade.
Voici le résumé de deux de ces expériences :
Exp. I. -^ Chien adulte, jeune encore, vigoureux. On l'empoisonoc ju moyen d'une injection de curare sous la peau ; puis, lorsque U mpiratM*
spontanée est sur !e point de s'arrêter (moment qui est toujours, ou presque toujours, annoncé par une période de raouvemenls d'agitation convulsife, partielle ou plus ou moins étendue, dans les muscles du tronc, du cou et des fluinbres), on soumet Tanimal a la respiration artificielle.
On met la moelle épinièrc a décou? ert^ dans la région dorsale, vers la 7* ou la 8" côte. Lorsque cette opération est terminée, a 2 h. 40 m., on prend la température du rectum et des deux membres postérieurs. Ces membres avaient été détachés avant que Ton commenç&t Topération,
T. du rectum 38»,5 C.
T, du membre postérieur gauche 35®,6 —
T. du membre postérieur droit 3d^,0 —
A 2 hv 45 m., on passe un fil autour de la moelle épinière encore enveloppée de la dure-mère, et Ton noue ce fil avec force, de façon & écraser com« plétement Torgane.
A 2 h. dO m., on prend la température des membres postérieurs:
T. du membre postérieur gauche 36^,2 C.
T. du membre postérieur droit 36», 0 —
Les membres antérieurs, qu'on avait touchés avont de lier la moelle épinièrc et qui avaient paru froids, sont maintenant chauds à la palpation. On coupe transversalemetit le nerf sciatique droit vers le milieu de la cuisse, et Ton met À découvert son segment central pour pouvoir l'exciter facilement.
A 3 h., quelques instants après cette opération, on prend la température des membres :
T. des deux membres postérieurs 3G°,2 C.
T. du membre antérieur droit 28<>,2 —
On introduit une aiguille thermo-électrique sous la peau du pied postérieur du côté gauche, et une autre aiguille semblable sous la peau du pied antérieur gauche; ces deux aiguilles sont mises en rapport, d'une part, l'une avec l'autre, ft, d'autre part, avec un galvanomètre à gros fil et à miroir.
Le galvanomètre étant bien au repos, a 3 h. 10 m., on faradise le bout central du nerf sciatique droit avec un courant interrompu, très-fort (appareil à charriot, pile de Grenet, maximum d'intensité). Il se fait, au bout de quelques instants, une déviation lente, de 2 millimètres, de Timage réfléchie de la règle
graduée.
On répète cette épreuve plusieurs fois. Il y a toujours une déviation dans le même sens, déviation qui atteint une fois 5 millimètres. On a aussi, à plusieurs reprises, retiré l'aiguille thermo-électrique placée sous la peau du pied postérieur gauche, et l'ou a vu, par suite de son refroidissement ainsi provoqué, se produire, chaque fois, une déviation dans le même sens que précédemment, mais naturellement beaucoup plus forte : elle était d'environ 12 centimètres.
La déviation constatée, lorsqu'on électrifait le bout central du nerf sciatique
droit, indiquait donc un abaissement de température dans le membre. Pour compléter le contrôle, on plonge dans l'eau chaude l'aiguille, que Ton retire encore du tissu cellulaire sous-cutané du pied postérieur gauche, et l'on voit nussitôt se produire une déviation du miroir, en sens inverse de la déviatioB qu'on obtenait en faradisant le nerf sciatique droit, avant que l'aiguille eût été enlevée.
On avait pris deux fois, à l'aide du thermomètre, la température des deux membres postérieurs, pendant la durée des expériences précédentes, d'abord à 3 h. 30 m. :
T. du membre postérieur gauche 35*,6 G.
T. du membre postérieur droit 35®,8 —
et à 4 b. 5 m. :
T. du membre postérieur gauche 35**, 2 G.
T. du membre postérieur droit 35^,0 —
On a cherché à évaluer approximativement, en divisions de thermomètre centigrade, la déviation du miroir qui s'est produite, dans cette expérience, lorsqu'on a électrisé le bout central du nerf sciatique. Cette déviation correspondait, à peu près, à un refroidissement de 2 à 3 dixièmes de degré centigrade.
Celte expérience démontre, d'une façon bien nette, que, cliez un mammifère, malgré la section de la moelle épiniëre vers le milieu de la région dorsale, on peut encore provoquer des modiGcations réflexes de la chaleur dans un membre postérieur, en excitant fortement les nerfs sensitifs de l'autre membre. Or, comme l'animal était eurarisé, et que, sous l'influence de cette excitation, il ne se manifestait aucune contraction musculaire, ni dans l'un ni dans l'autre des membres postérieurs, il est impossible d'expliquer l'abaissement de chaleur qu'on a observé, autrement que par un resserrement des vaisseaux. Il peut donc se produire, par la médiation de la moelle épinière séparée du bulbe rachidien, des effets vaso-constricteurs réflexes.
Je citerai maintenant une autre expérience qui vient à l'appui de celle-ci, pour prouver la possibilité des actions vaso-constrictives, dues à la mise en jeu de la réflectivité
de la moelle épinière. Nous verrons d'ailleurs, en outre, dans ce cas, que Ton peut obtenir aussi des effets vasodilatateurs réflexes, ayant lieu par Tintermédiaire de la moelle.
Eip. 11. — Chien adulte, de moyenne taille. — Gurarisalion et respiration artificielle.
Ce chien a eu le ganglion cervical supérieur du sympathique excisé du côté gauche, douxe jours auparavant.
Lorsque la curarisation est sur le point d'être complète, on faradise la peau de l'abdomen avec un courant intense. Chaque fois que les excitateurs sont mis en contact avec le tégument, il y a dilatation assez considérable de la pupille droite ; malgré l'ablation du ganglion cervical supérieur du côté gauche, il y a aussi dilatation de la pupille gauche. L'agrandissement pupillaire est faible, il est vrai, du côté gauche, mais il est incontestable. Du reste, pendant tout le temps que l'animal présente des mouvements comme spasmodiques des muscles du thorax et du cou, c'est-à-dire pendant la période qui précède la résolution curarique complète^ on observe des mouvements alternatifs, très-fréquents, de dilatation et de resserrement de la pupille dans les deux yeux.
A 2 h. 10 m., avant de commencer l'opération :
T. du rectum.. .^ 37',0 C.
T. du membre postérieur gauche 18^,5 —
T. du membre postérieur droit iS^,5 —
On met la moelle à nu, au niveau de l'espace qui sépare la neuvième vertèbre dorsale de la dixième. Pendant Topération, il y a une hcmorrhagie qui fait perdre à Tanimal environ 100 grammes de sang.
A 2 h. 35 m., la moelle épinière esta découvert, mais intacte.
T. du membre postérieur gauche 19*^^5 C.
T. du membre postérieur droit 20<*,5 —
A 2 h. 40 m., on passe un (il autour de la moelle épinière enveloppée de la dure-mère, et l'on interrompt complètement sa continuité au moyen d'une forte ligature.
A 2 h. 45 m. : T. du rectum 36o,0 C
T. du membre postérieur gauche 31*>,0 —
T. du membre postérieur droit 32»,0 —
On coupe le nerf sciatique gauche, à peu près au milieu de la cuisse, et l'on reprend la température des membres, au bout de cinq ù six minutes :
T. du membre postérieur gauche 34®, 2 C.
T. du membre postérieur droit 33«,6 —
On commence alors à essayer d'obtenir des actions vaso-motrices réflexes.
Deux aiguilles tbermo-électriques étant mises eu rapport entre elles, d'une part, cl avec un galvanomètre à gros fll (et à miroir), d'autre part, on introduit Tune de ces aiguilles sous la peau du pied droit postérieur de ranimai, et l'autre est laissée exposée à l'air, sur la table. La distance entre le nûroir du galvanomètre et la règle divisée estdVnviron 1™^50.
Les choses étant ainsi disposées, on clcctrise, avec le courant maximum d'un appareil d'induction à charriot mis en activité à l'aide d*une pile de Grenel, le segment central du nerr sciatique gauche. Au bout de quelques instants, Taiguille du galvanomètre se dévie, mais faiblement. Chaque fois qu'on renouvelle l'excitation, on observe de nouveau une déviation dans le même sens. La déviation de l'image de la règle divisée est ordinairement de 1 millimètre i 1 millimctre et demi ; une seule fois^ des précautions ayant été pri«es pour mieux concentrer l'action du courant dans le nerf sciatique, il y a une déviation de 2 millimètres et demi. On a retiré à plusieurs reprises l'aiguiOe thermo-électrique du tissu cellulaire sous-cutané du pied droit ; chaque fois« on a vu que l'exposition à Tair, et par conséquent le refroidissement de cettt? aiguille, donnait lieu à une déviation galvanométrique dans le même sens que rélectrisation du sciatique^ lorsque cette aiguille était sous la peau, mais beaucoup plus considérable, comme on le conçoit bien. La déviation galvanométrique déterminée par rélectrisation du nerf sciatique gauche, indiquait donc un refroidissement du pied droit.
Pour essayer d'obtenir des indices de dilatation vaseulaire réflexe, on remet en place, dans le tissu cellulaire sous-cutané du pvcd droit, l'aiguille thermoélectrique ; puis on faradise, avec un fort courant, la surface plantaire des orteils du pied droit, ou la peau qui les sépare les ont des autres. Il se produit, lors des premiers essais, quelques légers mouvements réflexes des muscles de li cuisse, parce que les efTets du curare tendent à se dissiper ; on est obligé, pour amener de nouveau une immobilité complète, d'injecter sous la peau une nouvelle quantité de solution curarique. Lorsque tout mouvement réflexe des muscles de la vie animale a cessé, on électrise de nouveau l'extrémité digitale du pied droit. On voit, après quelques iustants, une dé%iation de Taiguillc du galvanomètre, accusée par un déplacement de l'image de la règle divisée, de 1 millimètre et demi, 2 millimètres, 2 millimètres et demi et jusqu'à 3 millimètres, et cette déviation a lieu en sent inverse de la précédente. Elle est donc l'indice d'une élévation de température et, par conséquent, suivant toute vraisemblance, d'une dilatation vasculaire réflexe, dans le pied droit de l'animal.
On a renouvelé encore ces essais, après avoir introduit dans Tintérienr de U dure-mère spinale, au-dessus de la ligature, une sonde cannelée, À l'aide de laquelle on a essa}é de détruire, par attrition, la moelle épinière, jusqu'au niveau de la troisième vertèbre dorsale. On s'est assuré, après la mort de Vêmmal, que la substance grise et les faisceaux postérieurs avaient été les parties les plus altérées. On a obtenu les mêmes résultats ; mais ils étaient un peu moins marqués, ce qui peut tenir à l'aflaiblissement circulatoire que cette de»ruction d'une grande partie de la moelle épinière a sans doute délenaioé. Il
«st 4 h. 20 m., ftu moment où Ton cesse rexpéricnce : on prend alors une dernière fois la température des memhres et du rectum ; on prend aussi celle Ae% oreilles :
T. du rectum 32«,5 C.
T. du membre postérieur g^auche 30»,1 —
T. du membre postérieur droit 30°, 6 —
T. du membre antérieur gauche 19°, 8 —
T. du membre antérieur droit 22°, A —
T. de Toreillc gauche 23°,2 ^
T, de l'oreille droite 25°,3 —
11 n'est pas inutile de dire que le pied antérieur gauche et l'oreille gauche -ont été exposés, pendant tout le temps de l'expérience, à l'influence d'une pro- Jectvm d'air sortant par «ne ouverture du tube qui servait à la respiration artificielle. D'autre part, je dois faire observer aussi que la plaie faite pour mettre le nerf sdatique gaache à découvert était considérable, et qu'il a pu y avoir là une cause iiuportaute de déperdition de chaleur pour le membre correapottdant.
Nous voyons que, dans ce cas, malj^ré la section de la moelle épinière vers le milieu de la région dorsale, on a pu encore provoquer, par mécanisme réflexe, un refroidissement d'un des membres postérieurs, en excitant le nerf sciatique du côté opposé. Je ne pense pas qu'on puisse expliquer ce refroidissement autrement qu'en admettant une contraction réflexe des petits vaisseaux, dans le membre où Ton a constaté rabaissement. de température. De môme, l'élévation de température qu'on a observée dans le membre postérieur droit, lorsqu'on ex- <^itail, avec un fort courant d'induction, les orteils de ce membre, s'explique bien certainement par la dilatation vasculaire réflexe que Toa a déterminée ainsi.
J'ai voulu comparer les effets obtenus, dans ces expénences, après la section transversale de la moelle épinière, i ceux qu'on peut observer chez un animal dont la moelle <^st intacte. L'expérience qui suit permet de faire cette comparaison.
Exp. III. — Chien adulte, de moyenne taille, vigoureux. Ganirisati4Mi et respiration artificielle. La curarisation est complète à 2 h. 10 m. A ce mement, les membres sont détachés depuis plus de dix minutes. On prend la température des membres, des oreilles et du rectum :
T. du rectum 37'>,2 C.
T. du membre postérieur droit ' 23",2 —
T. du membre postérieur gauche 25«,2 —
T. du membre antérieur droit 19*, 4 —
T. du membre antérieur gauche 25®, 0 —
T. de l'oreille droite 31«,2 —
T. de l'oreille gauche 30«,3 —
Uue fois ces températures notées, on introduit une aiguille thenni^ectrique sous la peau du pied postérieur gauche. Cette aiguille est mise en Apport avec une autre aiguille thermo-électrique qui est laissée exposée à lût libre, et ces deux aiguilles sont mises en communication par un fil conducteur avec un galvanomètre à miroir, disposé comme dans les précédentes expériences. Au moment où Ton introduit l'aiguille thermo-électrique sous la petn du pied gauche, la ligne de repère de la lunette marquait, sur la règle divisée, réfléchie par le miroir du galvanomètre, le chiffre 29 très-exactement. L'aiguille du galvanomètre se dévie aussitôt, et la ligne de repère parcourt la rè^r divisée, de 29<' à 35^.
A 2 h. 35 m., on élcctrise l'intervalle des orteils du pied droit, avec un fort courant d'induction (appareil à charriot, pile de Grenet ; — maximum de Ta^ pareil). Il y a une déviation de 34<*,6 à 35^, déviation qui ne commence qar quelques instants après le début de l'électrisation et qui s'arrête au point indiqué, bien que l'on continue à électriser l'extrémité du membre.
Lorsque l'aiguille du galvanomètre est devenue immobile, on renouvelle If même essai ; il y a une déviation de 2 millimètres dans le même sens. Deai nouvelles reprises ne donnent plus qu'une déviation d'un millimètre ou mèwt d'un demi-millimètre.
A 2 h. 47 m., on faradise la peau de l'intervalle des orteils du piedgiocbe. c'est-à-dire de celui dans lequel une aiguille thermo-électrique a été iotroduitr. Il y a une déviation du galvanomètre, accusée par un déplacement de rimas:* de la règle : la ligne de repère de la lunette passe de 35% 3 à 36%5.
A 2 h. 50 m. : élcctrisation de l'extrémité du membre postérieur druiU déviation nulle, ou à peu près, de l'image.
A 2 h. 56 m., même résultat, à peu près nul, d'une nouvelle électrisation *}• même membre.
A 2 h. 57 m., on électrise la peau de rintervalle des orteils du membrr postérieur gauche, cest-à-dire de celui dans lequel est introduite mie An aiguilles thermo-électriques. On interrompt Tr^uemment le contact enlw IVicitateur et la peau. Déviation de l'aiguille du galvanomètre : la déviatioa A l'image, qui commence quelques insUnts après le début de réiectrisalîos, Iû<
passer devant la ligne de repère de la lunette les divisions de la règle gradnée, de 35%9 à &0%5.
A 3 h. 6 m. : électrisation du membre postérieur droit (extrémités digitales), déviation du galvanomètre de SO^'ySdy à 39' 8.
A 3 b. 10 m.: nouvel essai du même genre que le précédent» déviation de 39%5 à 39s 2.
Immédiatement après ce dernier essai, on reprend, avec le thermomètre, la température des membres, des oreilles et du rectum :
T. du rectum 36°,2 C.
T. du membre postérieur droit« 33<*,2 —
T. du membre postérieur gaucbc 27<>,8 —
T. du membre antérieur droit 20^6 —
T. du membre antérieur gauche 19<*,6 —
T. de l'oreille droite 25°,4 —
T. de l'oreille gauche 26», 4 —
A 3 h. 25 m., on met le nerf sciatique droit à nu et on le coupe vers le milieu de la cuisse. On clectrise le bout central de ce nerf, l'une des aiguilles thermoélectriques étant toujours dans le tissu cellulaire sous-cutané du pied postérieur gauche. Il se produit, presque aussitôt après la section du nerf, un mouvement de déviation de l'aiguille du galvanomètre, déviation accusée par un déplacement de l'image de 38%5 à 39%9.
A 3 b. 30 m., nouvelle électrisation du bout central du sciatique: déviation dé 40^,3, point de départ, jusqu'à 40^,5, point où le mouvement de l'aiguille du galvanomètre s'arrête.
A ce moment, on reprend la température des membres postérieurs :
T. Membre postérieur gauche 28^,8 G.
T. Membre postérieur droit 33°, 8 —
Lorsqu'on prenait la température du membre postérieur gauche, on flccliis»sait les orteils sur le thermomètre. Or, cette faible excitation avait suffi pour provoquer une déviation de l'aiguille du galvanomètre, déviation traduite par un déplacement de l'image, de 5 millimètres environ, et ayant lieu dans un sens qui indiquait une élévation de chaleur.
On met la moelle épinière à nu, au niveau de la sixième vertèbre dorsale, et à 3 h. 45 m. on la lie très-fortement, sans ouvrir la dure-mère. L'aiguille du galvanomètre commence presque aussitôt à se dévier, et la déviation de l'image de la règle graduée a lieu, de 36^,5 à 42<'.
Au moment où la déviation est à peu près terminée, à 3 h. 55 m., on prend la température des membres, des oreilles et du rectum :
T. du rectum 3h^,Q C.
T. du membre postérieur gauche 34<*,4 —
T. du membre postérieur droit 34<>,8 —
T. du membre antérieur gauche 30*^6 —
T. du membre antérieur droit 32°,2 —
T. de l'oreille gauche 25'>,6 —
T. de l'oreille droite 26«,6 —
298 HUITIÉHE LfiÇOlf.
A 4 h., le galvanomètre est immobile; la \igae de repère marque ki\k. On électrise le bout central du nerf sciatîque droit. Déviation lente, allant de 4f,â à hà%2. 11 y a donc abaissement de température dans le membre podérienr gauche.
A 4 h. 5 m., nouvelle électrisation du bout central dn sciatique : noavelU déviation dans le même sens, de àà^'^Z à AA*",!.
A d h. 9 m., on électrise l'intervalie des orteils du pied gauche, c'est-è^r» de celui dans lequel est implantée une des aiguilles thermo-électriqiMS : démtion de l'image de &A*',6 à 45^,1. 11 y a, par conséquent, élévation de température dans ce membre.
A Ah. 13 m., électrisation du bout central du nerf sciatique droit. Dê> viation de l'image^ de 45% 3 à 44%95. Donc, abaissement de températurr. Dès qu'on cesse d'électriscr le nerf, il se fait une déviation en sens inverse, *\r 4As95 à45%5.
On a pris, quelques instants auparavant, la température de l'air de la pi«\v. Le thermomètre y marque 15<>,2.
On note encore une fois la température du rectum, des membres et de« oreilles :
T. du rectum 35*,2 C.
T. du membre postérieur gauche 3ft*,& —
T. du membre postérieur droit 3d*,6 —
T. du membre antérieur gauche 2i*,d —
T. du membre antérieur droit 23^,6 — .
T. de roreillc gauche 22»,8 —
T. de l'oreille droite. 22»,4 —
On retire l'aiguille thermo«électrique du tissu cellulaire sous-cutané du pèeil postérieur gauche, après avoir note le point où le galvanomètre est arrèU.'. La 4 igné de repère marque alors 43 centimètres. Dès que l'aiguille est eipoaêf à l'air, il y a une déviation rapide, qui se ralentit bientôt et qui s'arrête a 26*, 5.
Avant lasectioD de la moelle épinière, chez ce chieu. on n*a obtenu des résultats, bien constants et très-notables que lorsque Ton électrisait les extrémités digitales du pied, dans le tissu cellulaire sous-cutané duquel se trouvait une des aiguilles thermo-éleclriques. II y avait alors une assez forte élévation de température, due, suivant toute probabilité, à une dilatation réflexe des vaisseaux de ce membre. L' électrisation du membre postérieur droit n*a produit que des résultats inconstants, quand on agissait sur la peau
de rintervalle des orteils ; lorsque Texcitateur était mis en contact avec le bout central du nerf sciatique droit, c'est encore une élévation de température que Ton a provoquée dans le membre postérieur gauche.
L'afflux plus grand de sang dans ce membre était-il dû exclusivement à la dilatation réflexe de ses vaisseaux? Les iiiodiGcations des mouvements du cœur ont-elles joué un rôle dans la production du résultat observé? Faut-il attribuer aussi une influence au resserrement vasculaire que Ion détermine ainsi dans la plupart des autres régions (lu corps? Ce sont là certainement des facteurs dont il faut tenir compte. Toutefois, je me suis convaincu par d'autres expériences, dans lesquelles les deux nerfs vagues avaient été préalablement coupés, que les modifications des mouvements cardiaques ne jouent qu'un rAle accessoire dans les phénomènes observés : car, dans ces conditions, on a constaté, tout aussi nettement que lorsque les nerfs vagues étaient intacts, une élévation de température dans les membres postérieurs, par suite de Télectrisation de ces membres ou de la partie centrale de leurs nerfs. D'ailleurs, quelque importance qu'on attribue à cette action sur le cœur ou sur Tensemble des vaisseaux, elle n'a pu intervenir que si les parois vasculaires du membre postérieur gauche se sont relâchées, et par conséquent, en tout cas, la production de cette paralysie vasculaire réflexe est incontestable. Pourquoi, dans ces conditions, est-ce une paralysie réflexe et non une constriction réflexe des petits vaisseaux que Ton a observée ? C'est une question à laquelle je ne saurais répondre actuellement.
Toujours est-il que, lorsque la moelle épinière a été coupée transversalement, nous avons observé de nouveau ce qui avait été noté dans les expériences I et II, à savoir :
SOO HUITIÈME LEÇON.
que Vélectrisalion du bout central du nerf scialiquc droit suscitait une constriction vaseulaire réflexe dans le D?embre postérieur gauche; tandis que Vélectrisalion* des extrémite digitales de ce même membre gauche y produisait une dilatation vaseulaire réflexe. Cette expérience parie dom dans le même sens que les précédentes.
Vous voyez ainsi, nettement, que la moelle épinière contient des centres d'action excito-motrice, par F intermédiaire desquels peuvent être provoquées des conslrictions et de^ dilatations vasculaires réflexes. Et je vous répète que, saD> aucuu doute, dans des conditions favorables d'observation, on constaterait, chez l'homme, des phénomènes tout à fait semblables à ceux que nous avons vus se manifester chez des batraciens et chez des mammifères.
Du reste, les cas d'interruption de la continuité de h moelle épinière ne sont pas les seuls dans lesquels Tétude des phénomènes vaso-moteurs peut fournir des données a la solution du problème en question. Des indications, trè>' précieuses aussi, sont fournies par les essais qu'on ptui tenter, sur les membres paralysés, pour provoquer (l^ actions vaso-motrices réflexes, dans les cas d'hémipléi; ' de cause encéphalique, ou dans ceux de paraplégie.
Si Ton cherche à provoquer l'apparition de traloet^ rouges sur la peau des avant-bras, chez des sujets atteint^ d'hémiplégie due à des lésions encéphaliques, on vern. dans la plupart des cas, ces traînées se manifester plus rapidement, être plus larges, et durer plus longtemps, duo^lt* paralysé que du côté sain. Ces essais doivent être fai^ comme pour les expériences xlont j'ai parlé dans une aulre leçon, c'est-à-dire en frottant rapidement, suivant uwe ligne parallèle a l'axe de Tavant-bras, la peau de cetl»'
partie avec une pointe mousse, comme rextrémité d'un porte-plume, par exemple. Or, il s'agit, dans ces conditions^ d'un résultat d'action vaso-dilatatrice réflexe. Sous rinfluence de l'excitation de la peau, la réflectivité de la moelle a été mise en jeu, et il s'est produit une action n'^flexe, suspensive de l'activité tonique des vaso-constricteurs de la région irritée. Si les phénomènes sont plus accusés dans l'avant-bras paralysé que dans celui du c6té sain, on doit, je pense, l'expliquer par la légère exaltation que présente presque toujours la réflectivité médullaire, chez les hémiplégiques, dans la moitié de la moelle du côté opposé au siège de la lésion encéphalique. En admettant l'exactitude de celte interprétation, on voit que ce développement plus considérable des actions vaso-dilatatrices dans la peau qui recouvre les parties paralysées, chez les hémiplégiques, permet de présumer que des modifications réflexes des vaisseaux peuvent se produire par l'intermédiaire de la moelle épinière. Il faut reconnaître, toutefois, que la légitimité de cette présomption pourrait être mise eu doute; car, dans les cas d'hémiplégie, les membres paralysés reçoivent l'influence non- seulement de la moelle, mais aussi de la moitié correspondante du bulbe rachidien : on pourrait donc se iJemander si l'exagération des phénomènes vaso-dila* tateurs réflexes, dans les membres paralysés, n'est pas le résultat de l'exaltation de la réflectivité de cette moitié du bulbe (1).
(1) M. R. Lépine a publié des faits intéressants, relaiiTement ù l'influence' exercée par le refroidissement arlificiel des membres, sur leur température, rhex les hémiplégiques. H a vu que, si l'on soumet au contact d'un vase contenant de l'eau modérément froide l'avant-bras du côte paralysé et celui du coté ioin» pendant une à deux minutes, le premier, qui était le plus chaud avant l'expcricncey se refroidit plus que Tautre. Ce serait l'inverse lorsque l'eau est plus
Les faits de paraplégie sont bien plus probants, parce que l'hypothèse de Tintervention d'une influence bulhair^ est éliminée. Je ne veux parler ici que des cas dans levquels la paralysie semble due à une compression ou à un * lésion limitée du milieu de la région dorsale de la nioeLt épinière; et encore, je choisirai ceux de ces cas dans lesquels on constate que Tun des deux membres inférieur» t>! plus paralysé que l'autre, sous le rapport du mouvemenl. On observe en outre, d'ordinaire, dans ces circoDslaDC6. comme Ta indiqué M. Brown-Séquard, que le membre î' plus paralysé est celui qui a conservé sa sensibilité au degré normal, ou à peu près, tandis que Tautre memi»;'' est plus ou moins insensible. I^ membre le plus paralw offre aussi, en général, une température un peu |)!u> élevée que le membre du côté opposé. H y a donc ui affaiblissement plus marqué des vaso-moteurs dans ie premier membre que dans Tautre. Si Ton cherche à pn»duire des tratnées de congestion cutanée réflexe dans o deux membres, sur les cuisses, par exemple, on voit qu»* ces tratnées sont plus larges, apparaissent plus rapidemer' et durent plus longtemps sur le membre le plus paraly^^ sous le rapport du mouvement, que sur le membre du oV'
froide : le membre paralysé est ie pins chaud lorsqu'on retire le rtsc. ( lonque ce membre, comme cela se foitdans les aocieanes liéiiiipléfi».<^^* bituelleiiient plus froid que le membre sain. M. Lépioe pense quoa p<«'^ expliquer ces ré^iultats en admettant (f que les actions vaso-motrices, di o-v^ * pour l'adaptation au milieu ambiant, se produisent du côté parahsé/iAi'/-' " ment et moins complètement » (Sote sur les variations de tempérai'*^ 9nemifres paralysés relativement aux membres sains. — Mémoim de U >^>'' de biologie, 1868, p. 13). L'explication propotÎT, soi» toutes réserrrt, K M. Lépine^ serait complètement acceptable, s'il était démontré qt, ctei ^ ^ miplégiques, les actions ?aso-motrices réileves sont motas énergiqnei rf> * paralysé que du côté sain. Or, il me semble que s'il y a une dilleretKf . i^' * rapport, entre les membres des deux côtés, elle est plutôt en «ens imene.
apposé. Or, on peut coostater, dans ces cas, que c'est le lûembre le plus paralysé qui offre les mouvemeols réflexes les plus prononcés. C'est donc la moitié correspondante de la moelle épinièredont la réflectivité est augmentée, et cette réflectivité est exaltée seulement au-dessous du siège de la lésion. Par conséquent, si les phénomènes vaso-dilatateurs réflexes sont plus manifestes du côté le plus paralysé, il est évident que cela tient à ce que, dans la moitié correspondante de la moelle, et au-dessous de la lésion, se trouvent (les centres d'action vasculaire dont la réflectivité est exaltée, comme celle des centres d'action musculo-mo-
trice.
Ces faits nous permettent d'affirmer que, chez l'homme, comme chez les animaux, les nerfs vaso-moièurs ont des centres d' action réflexe dans la moelle épinière elle-même ; et, par suite, nous pouvons conclure que le bulbe rachi- (lien n'est pas, coomie on tend à l'admettre aujourd'hui, le centre réflexe unique de tous les nerfs vaso-moteurs des membres^ des parois du tronc, du cou et de la tête.
Parmi les expériences qui sont alléguées à l'appui de Ibypothèse en discussion, les seules qui aient une valeur rédle sont celles qui consistent k électriser un nerf sensitif, le nerf sciatique, par exemple, avant et après la section de la partie supérieure de la moelle cervicale, et à montrer qu'il y a élévation considérable de la pression sanguine dans les artères lorsque la moelle est intacte, tandis que l'effet est nul lorsqu'elle est coupée. Il est clair qu'il n'y a aucun argument à tirer des expériences dans lesquelles on agit sur le bout central du nerf dépresseur, avant et après la section de la moelle. Quand on a pratiqué celte section, il n'y a plus aucune communication entre les origines du dépresseur et les vaso-moteurs qui naissent de la moelle
30 /i HUITIEME LEÇON.
épinière ; on ne doit donc pas être surpris de voir, dans ces conditions, rélectrisation du nerf dépresseur ne produire aucun abaissement de la pression sanguine. Il esl vrai que Von n'obtient plus de dilatation des vaisseaux de l'oreille, chez le lapin, en électrisaiil le bout central du nerf cervico-auriculaire antérieur, lorsque la moelle cervicale est coupée immédiatement en arrière du bulbe rachidien, et que, cependant, le foyer d'origine de ce Dcrf est situé en arrière de la section (1 ), comme le foyer d'origine des nerfs vaso-dilatateurs dé l'oreille. Mais il est possible que la réflectivité de la région de la moelle, d'où natt le nerf cervico-auriculaire antérieur, soit très-notablement affaiblie parla section faite à une faible. distance
de cette région.
La môme objection ne peut pas être opposée aux expériences dans lesquelles on électrise le nerf sciatique pour provoquer des actions vaso-constrictives réflexes, avant et après la section transversale de la partie supérieure de la moelle cervicale. On conçoit que les physiologistes aient été vivement frappés par le contraste qui existe entre les résultats obtenus dans ces deux conditions difl^érentes, et qu'ils aient été entraînés à regarder Tabsenee d'effets vaso-constricteurs généralisés, lorsqu'on électrise un nerf sensitif après avoir coupé la moelle cervicale en travers, comme une preuve décisive démontraol que tous les nerfs vaso-moteurs ont leur centre d'action réflexe dans le bulbe rachidien.
Lt^ données expérimentales et cliniques que je vous ai lait connaître établissent que cette conclusion n'est pas
(1) Le ucrf cervico-auriculaire, chez le chieu, provient du tecoail nerf rcr%ic'Ql, c'est-à-dire de celui qui tort du canal vertébral entre la première tt la deuxième vertèbre cervicale.
rigoureusement exacte. II est incontestable que le bulbe racbidien a une inQuence sur l'ensemble des nerfs vasomoteurs du corps ; mais nVt-il pas aussi une influence considérable sur tous les nerfs musculo-moteurs de la vie animale? Et, Vil joue un rôle plus important dans les phénomènes vaso-moteurs réflexes que dans les mouvements réflexes des muscles à fibres striées, des muscles des membres, par exemple, il ne faut pas pourtant exagérer ce rôle, comme on Ta fait, en admettant que dans la moelle allongée réside le centre commun et unique de toutes les actions vasculaires réflexes qui peuvent se produire dans les diverses régions du corps.
Maintenant que nous savons qu'au contraire les différents nerfs vaso-moteurs ont leurs foyers d'origine et leurs ceiitres d'action réflexe échelonnés dans toute la hauteur de la substance grise de la moelle épinière, nous pouvons nous rendre compte plus facilement de ces phénomènes vaso-moteurs réflexes, plus ou moins localisés, que nous observons à chaque instant, soit dans les conditions normales, soit dans les conditions pathologiques, sous l'influence d'excitations portant sur les extrémités périphériques des nerfs sensitifs ou excito-moteurs.
Avant d'aller plus loin, il convient de dire quelques mots d'un travail présenté par M. Cyon, il y a quatre ans, à l'Académie des sciences, travail dans lequel ce physiologiste cherchait à prouver que les actions vaso-motrices, lorsqu'elles sont provoquées, chez des mammifères, par l'excitation des nerfs sensibles, ne sont pas les mêmes suivant que le cerveau proprement dit est intact ou qu'il est détruit. Dans le premier cas, les actions vaso-motrices réflexes pourraient varier et produire tantôt une constric-
VULPIAÏ. 20
tion, tantôt une dilatation des vaisseaux; dans le second cas, ces actions vaso-motrices seraient constantes, ionriables, et consisteraient toujours en des paralysies, eo des dilatations des vaisseaux. Il en serait comme dans œ dernier cas chez les animaux soumis à l'action du chbrofonne ou de Topium (1).
Cette opinion de M. Cyon se trouve réfutée par les expériences faites par divers physiologistes, par M. Heidenbain (2), par M. Owsjannikow et par tous les expérimentateurs, qui ont vu, après avoir séparé la protubéranoe des parties antéro-supérieures de Tencépbale, Texcilatioii des nerfs sensitifs donner lieu à des conslrictions vasoulaires amenant une aufçmentation considérable dépression. Ce n'est pas, bien certainement, par son interventioi comme organe des perceptions que le cerveau propremeol dit peut modifier les réactions vaso-motrices réflexes pro> duiles par l'excitation des nerfs sensitifs. On sait, en eSet, que cbez les animaux curarisés les sensations, et mèoe probablement les sensations perçues» ont encore lieu; et cependant, chez ces animaux, les réactions réflexes womotrices sont constantes : il y a dilatation de oeriaios vaisseaux, constriction d'un bien plus grand nombre d'aotrès, d*où, comme résultante, une augmentation notable de pression.
Mais revenons à la question de Torigine des nerCi wo* moteurs et de la source de leur activité. I^ moelle et le bulbe sont, en tout cas, les foyers jnh
(1) E. Cyon, Note sur les actions réflexes des nerfs sensibles tvr kt m^ vaso-moteurs (Comptes rendiu de lAcad. des sciences, 30 août iS69).
(2) R. Hoidcnhain, Veàer Cyon* s neue Théorie der centraien Iwierw^» dtr Gefûtstien^ (raiifer's Ardi,, 1871-72» r* bbl^ t^-X
eipaux d'origine des nerfs vaso-moteurs, ainsi que les centres principaux d'action réflexe de ces nerfs ; mais on peot se demander si ces parties sont les seules sources où s'alimente le fonctionnement des actions vaso-motrices.
Nous avons déjà vu que certaines parties da Tencéphale peuvent encore déterminer des actions vaso-motrices, dans certaines conditions ; pour le moment, nous ne nous o^ cuperons pas de ce point de Tbistoire des centres vasomoteurs.
Mais nous nous demanderons si les ganglions sympathiques ne peuvent pas être aussi des foyers d'origine potir les vaso-moteurs, et des centres d'actions réflexes pour ces mêmes nerfs.
Se demander cela, c'est renouveler une qu^^tion posée bien souvent à propos du grand sympathique, celle de savoir si ce système a une existence physiologique indépendante ou s'il est tellement subordonné au centre cérébro-spinal, qu'il ne puisse donner lieu à des actions réflexes, qu'à la condition d'être en relation anatômiqoe arec ce centre. C'est une question de physiologie générale discutée depuis le milieu du dernier siècle. Je ne vous en ferai pas l'historique complet, puisque nous ne nous occopons pas du grand sympathique lui-même; je ne veux que vous rappeler le point de départ des opinions qui ont ré|^ sor ce sujet jusqu'à l'époque actuelle, et qui, il fanf le reoonaattre, ne se sont pas encore mises comprétement d'accord. Parmi les physiologistes, les uns ont considéré ce système comme indépendant, autonome; les autres, au contraire, comme tout à fait dépendant et ne devant son activité qu'au centre cérébro-spinal. Ces deux opinions ont été soutenues par des auteurs également dignes d'esrtîme : parmi les auteurs relativement anciens qui ont
pensé que le système sympathique était indépendant , je vous citerai Winslow, Johnston, Prochaska, Bicbat ; parmi ceux d'un avis contraire, Meckel, Zinn, Legallois, Scarpa. Celte question, qui a été si souvent agitée, n'est pas encore résolue aujourd'hui.
M. Schiff est au nombre de ceux qui ne veulent pas qui* les ganglions du grand sympathique aient en eux-mêmes W pouvoir de produire des actions réflexes. Pour lui, ces ganglions ont leur source d'activité dans le centre nerveux bulbo-spiual. Une des expériences qu'il cite comme argument en faveur de cette thèse, est la suivante : Si Tod coupe toutes les racines des ganglions du sympathique qui fournissent les nerfs vaso-moteurs d'un des membres thoraciques, on constate un certain degré d'échauflement de l'extrémité de ce membre. Or, si l'on vient ensuite à arracher les ganglions eux-mêmes d'où partent ces vaso-moteurs, on observerait que la température de cette extrémité ne se modiGe pas. Si les ganglions avaient une action propre, ils la conserveraient alors même que l'on aurait coupé les fibres qui constituent leur origine médullaire. Et l'expérience, on le voit, démontre qu'il n'en est rieo. L'exactitude de l'opinion adoptée par M. Schiff ne me parait pas toutefois suffisamment démontrée par cette expérience. Il y a, en effet, des faits expérimentaux, doot je dois vous parler, qui sont en opposition complète avet la manière de voir de ce physiologiste, et qui prouvent que le grand sympathique est une source d'actions réflexes indépendante, jusqu'à un certain pohit^ du ceutn* cérébro-spinal.
Le seul fait de la conservation des battements du itBur. lorsque cet organe a été enlevé de la poitrine d'un aniin»! vivant, ou après que la moelle a été détruite en entier.
est une preuve que les ganglions sympathiques sont une source d'activité nerveuse, plus ou moins analogue à celle du myélencéphale. La plupart des physiologistes admettent, en effet, que si le cœur d'une grenouille, dans de semblables conditions, peut continuer à battre pendant des heures entières, celui des mammifères durant quelques minutes , cette conservation des pulsations est due aux ganglions qui sont encore compris, les uns dans la substance même du cœur, et les autres au voisinage de ses parois.
Remak a décrit de petits ganglions qui se trouvent principalement dans Tépaisseur des parois des oreillettes, et qui sont en rapport avec les extrémités des filets nerveux cardiaques du sympathique et des nerfs pneumogastriques. De ces ganglions partent, dans Tintérieur même du cœur, des fibres qui vont, les unes vers les faisceaux musculaires, les autres vers l'endocarde : c«s deux ordres de fibres constituent un circuit excito-moteur ayant pour centre réflexe les ganglions eux-mêmes. Dans ce circuit nous avons des fibres centripètes, venant de Tendocarde, aboutissant aux ganglions et agissant sur eux ; des fibres motrices centrifuges, partant des ganglions et allant se terminer dans le muscle cardiaque : donc, toutes les conditions nécessaires à la production d'actions réflexes efficaces se trouvent réunies dans l'appareil ganglionnaire du cœur.
Cette preuve n'est pas la seule qu'on puisse donner à l'appui de l'opinion que nous soutenons. Vous savez que M. CI. Bernard a fait voir que des actions réflexes peuvent aussi avoir lieu, par l'intermédiaire du ganglion sous-
3i0 HUITIÈBfE LEÇON.
maxillaire, après que tous les nerfs qui Tunissent au centre bulbo-spinal ont été sectionués.
Lorsque le nerf lingual se trouve encore en rapport avec le centre nerveux intracrânien, si Ton met du vinaigre sur la langue de Tanimal, ou bien encore si Ton excite directement ce nerf, on détermine une action réflexe, qui se révèle par Tissue d'une grande quantité de salive; on a mis, bien entendu, pour mieux constater ce phénomène, une canule dans le canal de Wharton . L'excitation , dans ces conditions, est transmise jusqu'au centre d'origine du nerf trijumeau ; de là, elle passe dans une certaine région du noyau d'origine du facial, et se réfléchit par la corda du tympan et les Blets que fournit la corde à la glande sousmaxillaire. Ainsi se produisent l'excitation réflexe de la glande et la suractivité sécrétoire qui en est la conséquence.
Après avoir constaté les résultats qui précèdent, M. Q- Bernard coupe les différentsnerfsqui vont du sympathique cervical à la glande sous-maxillaire ; puis il sectionne le nerf lingual, au-dessus du point d'où se détache son filet glandulaire, et clectrise ensuite ce nerf près de la langue. Comme le circuit dout nous avons parlé n'existe plus» on peut supposer, aprioriy qu'il ne doit plus rien se produire sous l'influence de cette excitation; eh bien, il se produit encore, à ce moment, un certain afflux de ssilive. Cette sécrétion réflexe ne peut évidemment s'expliquer qu'eu admettant, dans le nerf lingual, des fibres qui vont de la langue vers le ganglion sous-maxillaire. Ces Gbres entrent en relation avec les cellules nerveuses du ganglion ou des ganglions sous-maxillaires. Quand on électrise le nerf lingual, près de la langue, dans les conditions susdites, c'està^ire après avoir coupé ce nerf au-dessus du point où le filet glandulaire s'en détache, l'excitation peut encore étm
conduite aux renflements ganglionnaires sous-maxillaires par les fibres dont nous venons de parler. Les cellules nerveuses de ces renflements peuvent ainsi être mises en activité, et les fibres excito-sécrétoires qui en parlent pour se rendre à la glande salivaire sous-maxillaire, stimulent cette glande^ sous Tinfluence de cette excitation, et provoquent Taiflux salivaire observé. 11 y a là, ce semble, une preuve très*manireste que les ganglions du grand sympathique peuvent être la source d'actions réflexes indépendantes, alors que leurs relations avec le centre cérébro-spinal sont interrompues.
La valeur de cette expérience a été contestée par M. Eckhard: il croit à une erreur d'observation. Pour lui, la salivation ne serait provoquée, dans ces conditions, que si l'on emploie un courant très-fort, et si on rapplique très-près du ganglion sous-maxillaire, de façon à exciter directement ce ganglion. Cette assertion est manifestement inexacte. J'ai vu maintes fois les phénomènes se produire comme les a décrits M. CI. Bernard, en agissant sur le nerf lingual à une grande distance du ganglion; et M. Cl. Bernard a montré que Télectrisation de l'extrémité de la langue, ou l'irritation de cette partie avec de Télher, donneiit aussi lieu à une excitation sécrétoire de la glande sous-maxillaire, après section du nerf lingual au-dessus du point d'où se détache le nerf glandulaire.
M, Schiff{l) assure, de son côté, qu'il ne s'agit pas ici d'un fait d'action réflexe, mais que Ton excite, en même temps que le bout périphérique du lingual, des fibres récurrentes, provenant sans doute de la corde du tympan et acoompagnant le lingual, avant de rebrousser chemin, jusque
(1) M. Schiff, Leçons suv la physiologie de la digestion, Piris, 1867, L U p. 282 ei raiv.
312 HUmÉBfE LEÇON.
près des extrémités terminales de ce nerf. L'exagération de sécrétion salivaire observée dans Texpérience de M. Q. Bernard, serait donc, en réalité, tout à fait semblable, comme mécanisme, à celle qu'on provoque en électrisant le nerf glandulaire provenant de la corde du tympan. M. Schiff allègue des considérations anatomiques et des résultats expérimentaux à l'appui de son opinion. Les arguments quMI invoque ont-ils la signification qu'il leur attribue?
Je citerai encore, comme fait pouvant servir à démontrer que les ganglions sympathiques peuvent être une source indépendante d'activité nerveuse, l'expérience deLiégeois(l), qui consiste à couper, sur une grenouille, toutes les origines du ganglion cervical supérieur, mais à conserver les filets du ganglion qui vont vers l'œil, vers la langue, etc. Dans ces conditions, les résultats oculo-pupillaires sont assez peu prononcés, mais si, au bout d*une demi-heure, oo enlève le ganglion, ces phénomènes deviennent très-manifestes. Ce ganglion parait donc exercer une action indépendante sur l'iris. J'ai publié des faits du même ^eurt en 186/i (2). Je détruisais le myélencéphale sur des grenouilles, puis j'arrachais un des ganglions cervicaux. La pupille du côté correspondant se dilatait d'abord, puis elle devenait plus étroite que celle du côté opposé.
J'ai fait depuis de nouvelles expériences pour voir si les ganglions nerveux sympathiques peuvent être aussi une source indépendante d'activité pour les nerfs vasi»moteurs.
(1) Liégeois, Hésultats d'expériences faitti sur l'origine et In diMtrihsâttm des nerfs vaso-moteurs de la grenouille (Comptes rendiu de la Société de bi» • logie, i8((2, p. 71}.
(S) Vulpiao, leçons sur la physiologie du système nerveux^^- 8A6 «t
Je me suis d'abord bien assuré, de nouveau, que TextirpatioD du ganglion cervical, chez les grenouilles, détermine constamment une dilatation des vaisseaux, non-seulement dans la moitié correspondante de la langue, mais encore dans toute retendue des parois buccales de ce côté. Un effet qui ne manque jamais non plus, c'est l'état de sécheresse habituel de la peau de la moitié correspondante de la tète et du membre antérieur du même côté. J'ai cherché à reconnaître, à Taide des courants thermoélectriques, s'il y a, à la suite de cette opération, une différence de température entre les deux moitiés de la tète. Les résultats ont été variables. Je dois dire pourtant que c'est le côté de l'.opération qui a été, le plus souvent, le plus froid, du moins quelques jours après l'opération.
Cela bien constaté, sur des grenouilles, j'ai détruit le cerveau, Tisthme encéphalique, le bulbe rachidien et la partie antérieure de la moelle jusqu'en arrière de l'origine des nerfs brachiaux. Puis, au bout de quelques instants, j*aî arraché le ganglion cervical du sympathique. Presque immédiatement, il s est produit une rougeur bien manifeste de la moitié correspondante de la langue, ainsi que de la paroi de toute cette moitié de la cavité buccale. 11 in'a semblé qu'il y avait aus3i un léger effet du même genre «nir les vaisseaux du membre antérieur du même côté. Les autres résultats de l'ablation du ganglion se sont montrés de même.
Bien plus, sur d'autres grenouilles, j'ai détruit la totalité du myélencéphale, et l'arrachement d'un ganglion cervical a encore produit, sur les vaisseaux de la langue, le même effet, moins marqué, il est vrai.
Comme je savais que, dans ces conditions expérimen-
iik HUITIÈMB LEÇON.
taies, la circulation est très-affaiblie dans les diverses parties du corps, et qu'elle y est mèoie presque arrêtée dès les premiers moments qui suivent la destruction du myélencéphale, je voulus voir ce qui arriverait à la suite de l'excision du ganglion cervical d'un côté, sur une grenouille rendue exsangue. Pour cela, j'enlevai le cœur sur une grenouille, puis, au bout de quelques minutes, je fis Fablation du ganglion cervical gauche. Or, on put constater de la façon la plus nette que la moitié de la langue, du côté correspondant, avait toutes ses papilles remplies de sang, ce qui formait un très-tin pointillé rouge, tandis que la moitié opposée était entièrement pâle. 0 ressort de ce résultat que, sur cette grenouille à peu près exsangue, l'excision d'un des ganglions cervicaux a rendu beaucoup plus faible, du côté correspondant, le retrait tonique des dernières artérioles, de telle sorte que le sang n'a pas pu franchir, de ce côté, les extrémités de ces vaisseaux et les capillaires, ce qu'il a lait complètement, au contraire, du côté où le ganglion était intact. De plus, cette expérience, en nous montrant ce qui peut se manifester sur une grenouille exsangue et privée de son codur, nous permet de nous rendre compte des . phénomènes que nous avons observés, malgré l'affaiblissement extrême de la circulation, chez les grenouilles dont tout le myélencé* phale était détruit, et sur lesquelles nous arrachions ensuite un ganglion cervical.
D'autre part, sur des grenouilles (1) dont l'encéphale el la partie antérieure de la moelle, jusqu'en arrière de Torigine des nerfs brachiaux, avaient été détruits, on a coupe tous les filets qui, des ganglions abdominaux du grand sym-
(1) Ces cipérienccs donnent dea résultats faciles & constater, surtout lor»* qu'elles sont faites sur des grenouilles rousses {Rana tempwarm).
A(mON DU SYMPATHIQUE SUR LA PIGMENTATION. M 5
pttbique, vont vers les nerfs destinés à Tun des membres postérieurs : ces nerfs restaient intacts eux-mêmes. On examinait ensuite la membrane interdiji^itale des deux pieds. Celle du c6té où les filets sympathiques étaient sectionnés présentait une dilatation très-notable de ses vaisseaux. On voyait même une dilatation du même genre, mais moins marquée, se produire encore lorsqu'on avait détruit préalablement la totalité du centre nerveux cérébro-spinal. Le même effet se manifeste d'ailleurs aussi lorsque la section des filets sympathiques destinés aux nerfs lombaires est &ite sur une grenouille dont Taxe cérébro-spinal n'a subi aucune atteinte. Des expériences dans lesquelles la partie antérieure du myélencépbale, ou la totalité de ce centre, était détruite, il parait bien résulter que les ganglions sympathiques, en rapport avec les nerfs vaso-moteurs, ont sur ces nerfs et, par leur intermédiaire, sur les vaisseaux, une influence analogue à celle qu'exerce le centre cérébro- . spinal sur ces organes.
Voila des faits qui vous démontrent d'une façon bien uette que, contrairement à Topinion de M. SchiflF, les ganglions sympathiques peuvent être des sources indépendantes d'influx nerveux pour les nerfs qui en naissent.
Si j'avais eu, en cette saison, des grenouilles plus vigoureuses, j'aurais répété ces expériences devant vous, et je Yous aurais montré aussi, bien que cela sorte un peu de j3otre sujeti que, sous Tinfluence des mêmes vivisections, on voit se produire des modifications intéressantes du pigment de l'animal.
Les taches pîgmentaires cutanées de la grenouille sont produites par des cellules sous-épidermiques remplies de pigment et contractiles. Les mouvements qui résultent de
cette contractilité se manifestent souvent sous l'influence de diverses modifications du milieu extérieur : ils sont lents, progressifs. Les cellules pigmentaires peuvent se présenter, au moment de Texamen microscopique, soit sous forme de petites masses irrégulièrement globuleuses, séparées les unes des autres par des intervalles libres, soit sous forme de cellules ramifiées, à prolongements plu5 ou moins étendus. Dans celte dernière condition, les prolongements occupent une partie plus ou moins considérable des espaces intercellulaires, et la peau de l'animai offre une teinte foncée; lorsque ces cellules font rentrer leurs prolongements dans leur intérieur et redeviennent globuleuses, par suite de cette lente contraction, la peau présente une teinte beaucoup plus claire. Toutes les intensités intermédiaires de coloration peuvent naturellement se produire, suivant l'état varié d'extension ou de rétraction des prolongements des cellules pigmentaires.
Les mouvements de ces cellules, comme on le sait depui> longtemps, sont soumis à l'influence du système nerveux. Plusieurs travaux ont été déjà publiés sur ce sujet ; et parmi les plus récents, je vous citerai ceux de M. Bering (1) et de M. Goltz, de Halle (*2). On sait que, lorsqu'on excite un nerf cutané sur une grenouille, \ts points correspondants de la peau prennent une teinte plus claire, par suite de la contraction des cellules pigmentaires. Ces cellules reviennent peu à peu sur ellès-mème^.
(1) Bering, Ueber die Beioegungen der siernfUrmigen PtgmentseUe» •• die dadurch Verdnderungen in der Haut far be der FrÔtche (GestnlMir. 1869, p. 49 etsuiv.).
(2) Golti, de Halle, Congrès des naturalistes allemands m 1871 (toy. Ik«» tcientiBqnc, 30 mars 1872, p. 948).
