INFLUENCE DES VASO-MOTBUBS SUR L ABSORPTION

Les expériences de ce genre, comme je viens de vous le dire, ne peuvent pas servir à démontrer l'influence du centre nerveux cérébro-spinal sur l'absorption : elles ne prouvent que l'action de ce centre sur la circulation dans les petits vaisseaux et les capillaires. On ne peut même pas en tirer la conséquence que l'abolition, ou l'afTaiblissement extrême, du tonus vasculaire rend impossible ou très-difficile la circulation capillaire : caria destruction du myélencépbale n'agit pas seulement sur les vaisseaux ; elle agit aussi sur le cœur, dont les mouvements perdent une grande partie de leur énergie.

Pour chercher à savoir quelle est l'influence du tonus vasculaire, et, par conséquent, celle des organes nerveux qui président à ce tonus, sur les phénomènes de Tabsorption, il faut couper ou exciter, sur un animal, les nerfs vaso-moteurs qui se rendent à une partie du corps, puis examiner comparativement sur cet animal, et sur un autre laissé intact, le temps qui sera nécessaire pour l'absorption d'une substance toxique introduite dans les tissus de cette partie. Des expériences de ce genre ont été faites par M. Cl. Bernard. Il a vu qu'une solution d'un cyanure toxique, introduite sous la peau de l'oreille d'un lapin, est absorbée moins vite que dans l'état normal, lorsqu'on excite le cordon cervical du sympathique, et plus rapidement, au contraire, lorsqu'on a coupé ce cordon (1). Il est facile de comprendre le résultat obtenu par l'excitation du cordon cervical du sympathique; quant à celui qui a été observé après la section de ce cordon, en supposant qu'il soit constant, on ne saurait en déduire que la paralysie des nerfs vaso-moteurs accélère nécessairement

(1) Q. Bernard (cit. de M. Legros. Des nerfs vaso-moteurs, thèse de concours, Paris, 1873, p. A8),

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l'absorption. On ne le constate pas, en tout cas, chez U animaux de toutes les classes, dans les mêmes conditiiKK c'est-à-dire après la section des nerfs vaso-moteurs.

Ainsi, chez la grenouille, par exemple, les effets s<^ loin d'être semblables à ceux que M. Cl. Bernard a \l^ chez le lapin. Je puis vous montrer ce qui a lieu d ordnaire chez la grenouille, en répétant rexpérience devas: vous.

On va détruire la plupart des nerfs vaso-moteurs qai $tr rendent à l'un des membres postérieurs d'une grenouiTt . en coupant, dans Tabdomen, tous leâ ner& lombaire, origines du sciatique correspondant.

Voici ces nerfs coupés. On introduit maintenant sous a peau de la région jambière, du côté où cette opération liad d'être faite, une très-petite quantité d'une solution aqueust de chlorhydrate de strychnine. Comme le centre cérébrospinal est absolument intact, il sera facile non-seulemenî de reconnaître si l'intoxication a lieu, mais encore de saisir le moment même où les effets du poison se maaifesteront. Pour avoir un terme de comparaison, on injecU exactement la même quantité de cette solution de chlorh^ drate de strychnine, sous la peau de la même région. < une grenouille que nous avons eu soin de choisir aussi senblable que possible à la première, et sur laquelle oo n^ pas coupé préalablement les nerfs lombo-cruraux.

Or, vous allez voir ce que nous avons constaté i^ toutes les expériences de ce genre* que noos avons faile^ Les premiers phénomènes de l'intoxication strychnique?montreront chez la grenouille intacte. Il semble, par i*^séquent, que la section ou la paralysie des ner& vasonc*»teui^ d'une partie du corps retarde quelque peu Tafasorpti* dans cette partie. Peut-être l'effet serait-il encore plu*

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marqué, dans les expériences du genre <le celle que nous mettons sous vos yeux, si Ton parvenait à couper absolument tous les neris vaso-moteurs, c'est-à-dire noo-seutement ceux qui font partie des nerfs lombo-cruraux, mais encore ceux qui s'accolent directement, dans l'abdomen, au tronc artériel destiné au membre mis en expérience. Je suis certain pourtant que, même dans ces conditions, le retard de l'absorption serait bien moindre que dans le cas où tout le centre nerveux bulbo-spinal est détruit, et cela, par c^tte raison que la section des nerfs vaso-moteurs d'un membre, et même de tous les membres, n'aurait pas sur le cœur une action comparable à celle que produit Tattritioq de ce centre nerveux.

Cependant, il ne faudrait pas croire que la section des nerfs vaso-moteurs d'un membre n'a aucune action sur la circulation générale. La dilatation de tous les vaisseaux d'un des membres postérieurs doit produire un certain degré de déplétion de l'appareil circulatoire, et, par suite de ces harmonies physiologiques qui rendent le fonctionnement du cœur et l'état des vaisseaux périphériques réciproquement solidaires, ainsi que j'ai cherché à le montrer dans la précédente leçon, le cœur doit battre avec moins d'énergie chez une grenouille ainsi opérée ; et, comme il reçoit moins de sang que dans l'état normal, il doit résulter de ces conditions nouvelles, que le transport d'une quantité toxique de strychnine aux centres nerveux doit avoir lieu moins rapidement chez cette grenouille que chez une grenouille intacte. Il est donc, en somme, difficile de savoir dans quelle proportion la paralysie des vaisseaux périphériques, produite par la section des nerfis vaso-moteurs d'une partie du corps, ralentit directement l'absorption dans cette partie.

Vous voyez combien les problèmes relatifs à TinlerveDtion des nerfs vaso-moteurs dans les phénomènes physiologiques doivent être complexes, puisque Tun des plu> simples en apparence, celui qui concerne leur influence sur l'absorption, offre tant de difficultés!

En résumé, les expériences faites pour examiner Tinfluence du système nerveux sur les phénomènes de Tahsorption ne nous donnent pas de renseignements, précis sur ce point. Les lésions du système nerveux, pratiquées pour ces recherches, déterminent toujours des modifications de la circulation dans les parties correspondantes, et il est difficile, pour ne pas dire impossible, de savoir si le retard subi, dans ces conditions, par l'absorption des substanlt^ introduites dans les tissus de ces parties, n*est pas entièi*ment dû à ces modifications. Théoriquement, on compreci bien que le système nerveux puisse avoir une influence sur l'absorption, puisqu'il est vraisemblable que la vitalit-' des éléments anatomiques, ou de la substance organisée, est différente, d'une façon générale, surtout chez les animaux supérieurs, suivant que ces éléments ou celte substance conservent, ou non, leurs relations normales avec les centres d'innervation. Mais, je le répète, il e>: au moins très-difficile de prouver expérimentalement qut l'absorption, opérée par des tissus soustraits à rinflueni^ du centre cérébro-spinal, diffère de ce qu'elle est dar^ l'état normal.

Il est un autre phénomène physiologique qui ne se bu* nifeste que par suite de modifications vasculaires dues à des actions nerveuses : c'est le phénomène de Téreclioa des corps caverneux des oi^anes génitaux. Je ne vous eu par-

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lerai pas longuement, parce que, dans une leçon précédente, j'ai été amené à vous en entrielenir (voy. p. 160 elsuiv.).

Nous avons vu alors que toutes les recherches modernes, conGrmant celles de M- Eckhard, tendent à faire regarder le phénomène de Téreclion comme ayant pour cause principale une action vaso-dilatatrice. La compression, exercée sur la veine dorsale de la verge par le muscle de Houston, ne serait qu'une condition adjuvante, quelque importante qu'elle puisse être. Je vous ai rappelé (jue la ligature de cette veine était- impuissante à déterminer, par elle seule, sur un animal vivant, des indices bien appréciables d'érection : j'ajoute ici que cette compression ne peut pas avoir lieu sur un chien curarisé et soumis à la respiration artificielle, puisque les nerfs qui animent ce muscle n'agissent plus sur lui; et cependant, dans cette condilion expérimentale, il est eucore très-possîble de provoquer un gonflement des corps caverneux, en éleclrisant les segments périphériques des nerfs érecteurs coupés.

Le phénomène de l'érection, excepté dans le cas où il dépend d'une excitation cérébrale, est un résultat d'action réflexe. Dans le premier cas, il est dû à une excitation directe de fibres nerveuses vaso-dilatatrices contenues dans les nerfs érecteurs ; dans le second, il s'agit d'une excitation réflexe qui se fait par l'intermédiaire de la moelle épinière. Cette excitation réflexe peut avoir pour point de départ une irritation morbide des organes génito-urinaires, comme par exemple l'inflammation du canal de l'urèthre, l'inflanimalion du prépuce, ou la balano-posthite, la cystite du col ou même la cystite généralisée, le séjour trop longtemps prolongé de l'urine dans la vessie, etc.

C'est à cette dernière cause qu'il faut attribuer lesérec-

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lions que Ton rencontre quelquefois chezjes très-jeunes enfants ; de semblables érections, d'ailleurs, sont d'autant plus faciles à produire que le système nerveux de la yie animale est plus fatigué.

Les érections peuvent encore être le n^ultat de Tabsorption du principe actif des çantharides, substance qui agit en déterminant une irritation inflammatoire des voies urinaires : ce genre d'érection rentre dans la classe des érections par irritation locale des organes génilo-urinaires.

Les érections réflexes sont, comme je viens de vous le dire, sous la dépendance de Taxe cérébro-spinal, ou, pour préciser davantage, de la moelle épinière; mais de quelle partie dépendent-elles? Dépendent-elles de la r^on que M. Budge a désignée sous le nom de centre gènito-spimli

Ce centre siégerait, chez les lapins, au niveau de la quatrième vertèbre lombaire et il serait le point d'origine des difiérents mouvements réflexes qui peuvent se produire dans les organes du bassin. C'est lui qui régirait les mouvements que Ton observe dans la partie inférieun? de l'intestin, dans la vessie, les canaux déférents, etc*

En supposant même que ce centre existe, tel que Ta indiqué M. Budge, on n'a pas prouvé qu'il soit le |x>inl de départ de toutes les actions réflexes qui ont pour résultât de produire l'érection.

Ce serait, en outre, contraire à toutes les données de U physiologie expérimentale et de la pathologie. Nous savons, eu effet, par im grand nombre de faits, que réreclioo peut se manifester sous l'influence de lésims de la moelle à diflerentes hauteurs. Pour la moelle lombaire, on pourrait attribuer cet eflbt à l'existence, dans cette région de U moelle, du centre génito-spinal ; mais il n'en est plas de même, lorsque c'est la moelle dorsale qui a été lésée, ou

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même h moelle cervicale, et vous savez sans doute que c'est surtout dans les cas de lésions traamatiques de la partie supérieure de la moelle cervicale que Ton a surtout observé ce phénomène morbide. Pour vous citer un cas bien connu, même des gens du monde, je vous rappellerai Térection et l'éjaculation séminale qui se produisent sous rinfluence de la pendaison, principalement de la pendaison violente, telle qu'elle se pratique légalement encore dans certains pays.

M. Ségalas affirme qu'il a pu provoquer Téreclion et réjaculatiou, en soumettant la moelle épinière d'animaux à des irritations mécaniques. Longet n'a pas réussi à obtenir de semblables résultats (1) : je ne doute pas cependant qu'on ne puisse y parvenir. Il est probable qu'il faudrait, pour assurer Texpcrience, faire porter les excitations sur la partie supérieure de la moelle épinière, ou même sur le bulbe rachidien.

Ce phénomène symplomatique se voit encore dans les lésions du cervelet; aussi, au début des études des physiologistes sur le système nerveux, avait-on voulu tirer de cette observation un argument en faveur de l'opinion qui faisait du cervelet un véritable centre génésique. Serres prétendait même, qu'en présence d'un cas d'affection intra-crânienne, on pouvait diagnostiquer une lésion du cervelet, d'après l'existence de ce phénomène. On a fait justice, depuis longtemps, d'une pareille prétention. On peut dire même que, lorsque l'érection existe simultanément avec une lésion du cervelet, ce qui est possible^ il faut l'attribuer soit à une pression exercée sur le bulbe, soit à une irritation à distance de cet organe. L'érection ne

(i) Longet, Traité de pityswlogie, %• édUion, t. \\\, p. Vl%.

llQI^ ONZIÈME LEÇON.

dépend pas plus du cervelet que n'en dépend l'amaurose, qui existe cependant assez souvent dans les cas de lésion^ de celle partie de l'encéphale, en raison de son voisinage avec les tubercules quadrijumeaux.

Des phénomènes, tout à fait semblables à ceux de l'éreclion de la verge, se produisent dans d'autres organes, par exemple dans la crête et les appendices jugulaires, chez certains oiseaux. J'en ai déjà dit quelques mots

(vov. p. 166).

Ces appendices, chez le coq, et surtout chez le dindon, sous l'influence de certaines émotions, particulièrement de la colère, grossissent, se gonflent, deviennent rouges, violacés, changent de forme et de consistance, présentent en un mot tous les caractères de l'érection. De plus, la texture de ces parties offre une grande analogie avec celle des corps caverneux.

M. Legros a constaté que, si l'on coupe le cordon synipalhique, et surtout si l'on arrache le ganglion cenical supérieur, d'un côté, sur un de ces oiseaux, on ne détermine pas une congestion de ces appendices, comme l'on aurait pu s'y attendre, a pn'on. Bien au contraire, lopéralion produit plutôt un affaissement et une diminution de volume de ces parties. Lorsque l'animal entre en colère, ou lorsqu'il est soumis à une autre émotion, les appendices du côlé correspondant au ganglion cervical arraché, restent flastpes et pâles, tandis que de l'autre côté ils se gonflent et deviennent d'un rouge écarlate, ou d'une teinle violacée, bleuâtre.

M. Schiff avait déjà fait des expériences sur ce sujel

en 1862 (1).

(1) M. Schiff, leber die FunUion der MHz (SchweUer ZeitKbrinfùr HeilkwJt, 1862, p. 245. — «* Letof» *«"' *» physiologie de ta digettiOH, L 11, p. 5W^

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Après avoir noté que les appendices jugulaires du dindon peuvent, suivant la nature des excitations du système nerveux central, devenir ou plus pâles ou plus rouget que dans Tétat ordinaire des choses, M. Schiff constata que la section des nerfs, qui se rendent à ces appendices, les mettent dans l'impossibilité de pâlir ou de se congestionner. Il semble y avoir une abolition de toutes les actions nerveuses vaso-constrictives ou vaso-dilatatrices normales. La coloration des appendices énervés reste pour ainsi dire constante et moyenne^ et, suivant le cas, elle peut paraître ou plus pâle, ou plus rouge que celle des appendices dont les nerfs sont restés intacts. Lorsque Ton irrite, après section, le bout périphérique des nerfs des appendices, on produit dans ces parties, d'après M. Schiif, une congestion vive avec gonflement.

M. Schiff a fait, depuis la publication du travail de M. Legros, de nouvelles recherches sur ce point de physiologie. Il a vu que les appendices jugulaires de chaque côté reçoivent quatre nerfs principaux et que ces nerfs contiennent à la fois les fibres]nerveuses vaso-dilatatrices, et les fibres vaso-constrictives destinées à ces parties. Mais la distribution de ces fibres dans ces nerfs est telle que Ton peut parfois, en ne coupant que trois des nerfs, épargner la plupart des fibres vaso-constrictives ou des fibres vaso-dilatatrices d'une de ces caroncules. De telle sorte que cette caroncule a conservé isolément l'aptitude soit à pâHr, soit à rougir, sous l'influence des excitations nerveuses qui produisent l'affaissement pâle ou le gonflement turgide. rouge écarlate, des appendices jugulaires de l'autre côté du cou.

Comment expliquer ces intéressants résultats? Tout d'abord, je dois dire qu'ils me paraîtraient à peu près

inexplicables, si l'on admettait, comme semble le faire M. SchifT, que la section des quatre nerfs, qu'il coupe dans certaines de ' ses expériences, interrompt la continuité de toutes les fibres vaso-motrices destinées aux appendices jugulaires du dindon. Quoique je n*aie pas fait des recherches anatomiques sur ce point, si les faits se présentent très-exactement tels que les décrit M. Scbiff, je crois que toutes les fibres vaso-motrices ne sont pas contenues dans les quatre nerfs sectionnés : un certain nombre de fibres doivent parvenir aux appendices jugulaire^ par une autre voie. Ces fibres, si cette présomption est exacte, restent intactes à la suite de la section des quatre nerfs principaux, et elles doivent être presque exclusivement vaso-constrictives. S'il en est ainsi, les résultats dont il s'agit peuvent être assez aisément interprétés. La section des quatre nerfs principaux paralyse toutes les fibres vaso-dilatatrices et un certain nombre de fibres vaso-constrictives. Les fibres vaso-dilatatrices étaient auparavant dans un état d'excitation moyenne, plus forte cependant que celle qui produit le tonus vasculaire, par l'intermédiaire des nerfs vaso-constricteurs; il doit donc se produire, après la section, un resserrement des vaisseaux des appendices jugulaires, puisque les fibres vasoconstrictives non coupées, c'est-è-dire celles qui ne posent pas par les quatre nerfs principaux, vont seules agir dorénavant et qu'elles sont, comme toutes les fibres du même genre, dans un état d'activité constante. Mais les fibres vaso-constrietives qui restent intactes après Toperation sont peu nombreuses, car la plupart de ces fibres ont été coupées lorsqu'on a sectionné les quatre ner^ principaux des appendices. Aussi les états nerveux qui déterminent d'ordinaire la pâleur des appendices jvgu-