FAITS BIZARRES OBSERVÉS PENDANT LA RÉGÉNÉRATION

Pour expliquer celte disposition, on pourrait supposer que, la croissance de ces fibres vers la périphérie ayant été gênée, elles se sont trouvées, à mesure qu'elles se développaient, dans un espace beaucoup .trop restreint, et ont été obligées de se replier les unes sur les autres. Celte hypothèse suffirait s'il s'agissait d'un entortillement quelconque, qui se comprendrait par la résistance opposée en un pointa la progression des fibres nerveuses; mais elle n'explique pas comment ces fibres arrivent à un enroulement si complet et si régulier. C'est, comme je vous l'ai dit, un fait bizarre.

Voici un autre fait du même genre, mais dont l'explication est plus simple. Certains tubes nerveux donnent lieu à une vcgétaiion abondante de nouveaux tubes, qui ne peuvent pas trouver place à la périphérie. L'ancienne gaîne de Schwann, qui les contient, semble fermée en cul-de-sac (PI. 11, fig. 8), et les tubes nerveux qui y arrivent se comporlent comme s'il y avait un obstacle à leur progression ullérieure. Le tube le plus exlrême se contourne en anse et prend un trajet rétrograde; les tubes qui raccompagnent se recourbent également et forment dans le cul-de-sac une série d'anses intriquées les unes avec les autres. Jusqu'où vont ces tubes nerveux devenus ainsi récurrents? Je l'ignore; mais je conçois qu'ils puissent remonter très-haut, et peutêtre sont-ils précisément l'origine d'un cerlain nombre des tubes minces que nous avons vus s'enrouler autour des tubes plus gros, et que nous avons pu suivre dans leur trajet vers le centre jusqu'au deuxième ou au troisième segment inlerannulaire au-dessus du bourgeon central. Dès lors, le point de départ de ces tubes ne serait pas toujours dans un segment inlerannulaire situé plus ou moins haut, comme nous le supposions (voy. p. 61, 4"*); ils viendraient de la périphérie, et ce serait vers leur tenninaison que nous les

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farrivci ■■ traÎMêaK Ciil, qgi est biea plw eitnaniî- ■aira cnoore. Ce bîi, qai i été ^âgwilr, B j s 4e«x. aas, |ar S^maail Miyer', de Pngvr, oK b tmmatoam it fnloidaes eellaks ùtntma dus le ce^Meal oMral. /^ «(Me qa'ao |»eaûu slKird, cm caosidéraBl ks fi^^ns de SiçmuBi lÊMjtT et en lîsnl le lexir de son ■énaÎR» j*ai élé pat &fomé à admettre La réaClê de ss martiaK; Dais, dcpo» lors, j'ai tuti de miaidlA pr^Mfalâaas dias le bat spêdal de lèrilier ce fait, et j'ai pa cooftater ^*3 M (orme es efliet de» coq» qoi ne soat pas saos analogie avec la cellules gaitjUîoaiuires.

UtYcr a Ciit K» tipéricnces sur le nerf cra:^ et sar l«iierf(iai!iunugaslrii|a(;tlolapia; mais. aidan^fAO leitciiï dam l'explksitiua de ses fijEures, il ne dit si les ccllales aervettses qu'il rvprésente pravietiMot de l'un ou de l'autre de cesden netU. Pour moi. je n'ai pa obLfnîrdeeessingiiliè' n» prurladii m ((oe dao» le nerf poeuaxKadlrîrjoe, à partir diJ soivanUême jniir après la wctioa, fea oî ob«er»é dans le st-jamcutceiitiaj.dafji k-*rgnient cicatriciel elquciqTies-unes mèmt.' «iaii- le ln)(ir;:'iron j'éripliiTique. Ell«?s se mnntrent sotiâ lj forme d»; ^i*<be> réfringents, homogènes, se colorunt en grii plus ou moiri^ ffincé par l'acide itsniique. Le plus souvent elles ^iniulenl «Jes ctllule? bipolaire:: el semblent placées sur le Ir.ijet d'une ti: re sans moelle. J'ai disposé sous un de Ci^s inicn/scoj>es une prêpjr:itioR d'ensenible où vuus \errez ces globes, abondants dans le segment supérieur, surtout au vuisina;.'e de son bourge<.>Ei lermm^il, beaucoup plus lares dans le segment cicatriciel, et réiluits au nombre de cinq ou six dans le bourgi-on périphérique.

' Sçmuni) Jla>pT, Oie peripherù/hf Smeiiifllt wiii dai t^mpathudu ^erteiuyitem. irchii l'ùr t'iidiutrie, lïTti, p. 4ôU.

Un examen attentif ne m'a pas permis de reconnaître dans ces globes l'existence d*un noyau; on ne saurait donc les considérer comme des cellules nerveuses, car dans ces dernières il existe toujours un noyau spécial bien marqué.

Pour ne négliger aucun des côtés de la question qui nous a occupés depuis ces quelques semaines, il me reste à vous rendre compte, en manière d'annexé, d'un certain nombre d'expériences que j'ai entreprises pendant le cours de ces leçons pour élucider divers points de détail, et à vous indiquer les résultats soit positifs, soit négatifs, que j'ai obtenus.

Dans une première série d'expériences, chez le rat, le cochon d'Inde, le lapin, au lieu de couper le nerf sciatique en un seul point, j'y ai pratiqué deux sections à quelque distance l'une de l'autre et j'ai laissé dans la plaie le fragment ainsi réséqué. J'ai constaté le quatrième, le cinquième et le sixième jour que, dans ce segment intermédiaire, les modiiicalions dites dégénératives sont absolument les mêmes que dans le segment périphérique. Les deux extrémités supérieure et inférieure du fragment réséqué sont semblables au bourgeon périphérique.

Dans une seconde expérience, j'ai introduit un segment du nerf sciatique d'un rat dans la cavité péritonéale du même animal et je l'y ai laissé pendant trois jours; au bout de ce temps, il s'élail produit dans ce petit segment, ainsi transplanté, des modifications absolument semblables à celles du segment périphérique du nerf réséqué, comme je l'ai constaté en les examinant comparativement et comme vous pourrez le reconnaître vous mêmes sur ces préparations : hypertrophie des noyaux et du protoplasma du segment in-

et H Mjc&ae, etc. Ibb£ mds b pan Je 4m Berf «csalî|w ûpfmi A mn scgBBDl mesanat chaato t de bngwar. L'ef^aiiuo aiaot éié hile ■«oe pefeilÎM rt m «Njn f œ liis-peUle pbïr, il B*; a pas e« de jappagitiea. CeaMe ie ravbb recon- Biilre s'il se pnéûnît éa pfcniBMiaiU ie rqggDération, j'ai auada «inalg fcint jam, wehal, d'après d«s eiffnemeei a*iéneara. ^ae e*at omna •■ boat de ce leapa ^ae la t^éBèntiHi ert «ffismaeat acca<êe ebei le l^n. Tai aisn saaîSi rammal. et. déaiidaiit avec soin h région on b grefie anît été pntÂ^née. j'ai reirouvé dam le itSHi ceUnUre soBS-eaUné les dta\ st-^m^DU de oerf que j'y an» inlrodoils; il5élaîeiiiiaotn)eselenr<rnnésduH des krstcs formé* par le ttsw Goajnnctif afobiiual.

ta disKcijmnl le kjst« dans lequel le r*pnem de oeif scialiquc adulte était coalenti, j'f ai liwiw de petits filets nenreoï, «t. af.rès I» itnir wamU à Tactwn lie racide «*inique, je le> ai i■^)l•s pour les eiaminer au microseope. \obJs porirrez observer loul à Ihi-ure une préparation que j'en ai faite. \ous j reconnaîtrez un gnnd nombre de fibres ner^eusfâ san- myéline, quelques libres à myéline et des amas de myéline ;.'raiiuleuse correspufidnnt seulemeul à deux ou trois tubes dégénérés.

Comme ces filets nerveux ap[>arttenDeni au tissu conjonctir dans lequel le scialique greffé a élê introdiiil, et qu'ils n'ont par conséquent aucun rapport avec ce nerf, nous devons nous demander pourquoi ils coutiennent des boules de myéline, quî sont un indice de ' dégénéralion, l'our l'expliquer, il faut admettre qu'en pra- (jiiant lu grelt'e lu Ijlet nerveux qui a attiré notre attenlion

a été divise. La portion que nous en avons examinée correspond certainement au segment central, comme le prouve le nombre très-limité de fibres dégénérées qu'il contient. En effet, comme l'ont signalé MM. Arloing et Tripier*, quand on a sectionné les nerfs très-près de leur terminaison, la dégénération se produit dans quelques-unes des fibres du segment central. Pour expliquer ce Tait, ils ont admis l'existence de tubes nerveux récurrents, c'est-à-dire de tubes qui passeraient de l'extrémité périphérique d'un nerf dans celle d'un autre pour suivre dans ce second nerf un trajet centripète. Il est évident dès lors que, si l'on seclionne le second nerf, les tubes récurrents qui s'y trouvent seront dans une condition inverse des autres, c'est-à-dire que c'est dans le segment central que leur cylindre-axe, séparé de la cellule nerveuse dont il tire son origine, devra dégénérer, tandis qu'il sera au contraire conservé dans le segment périphérique.

J'ai saisi cette occasion pour vous parler des observations intéressantes de MM. Arloing et Tripier; je ne m'étendrai pas davantage sur leur travail, car il est surtout fait au point de vue physiologique, qui ne doit pas nous occuper spécialement ici.

Je reviens à l'expérience dont je vous enl retenais. Le segment de nerf sciatique adulte enkyslé présentait des phénomènes de dégénération absolument semblables à ceux qui se montraient dans le segment périphérique resté en place et que j'ai examiné comparativement. Dans ce dernier, la régénération n'avait pas encore commencé, sans doute à cause de la grande distance qui séparait les deux segments; si j'avais attendu plus longtemps, j'aurais certainement constaté des phénomènes de régénération, dont on

* Arloing et Tripier. Des conditions de la persistance de la sensibilité dans le bout périphérique des nerfs sectionnés. Arch. dephysiol., 1876, p. 11.

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pouvait d^-jà renMr(]uer l<» ct<*but3 dans le bourg«oa central et un peu au ddà.

Qiunl au M^mimtdu nerf scialii}u« du Lapin Dounao-or, il |iréseiiUiil uac d^énéralion compl<-l« el conletuît tahm: des graiiulaltons calcaires; il nVlait plus possible d'j recoDtiaUre aucune libre rwneii^e.

Dansciïtli; »|H.Tii*na\ comme vous le vojez, nous n'avons pK constaté trace de ivgtfnênilicm. Uai? je cuacois fort bien que, dans cvriains essaU de grefTe, le nerf grelTé puise coDienir queltjues libres régt-nérécs. L'ob^enatitm que noib 8VOIW (aile sur le petit lilet nerveux contenu dans la foni du kjste esl même instructive à cet ^ganl. Sujtposoos en efTet que, pendant l'introduction de la j^rerTe, quelque nh menu nerveux ail été lésé; les lubes diriïcs se comporteroot dans leur segment rentrai comme nous s-ivons, c'e»là-dire qu'ils donneront naissance à nn grand nombre de tubes de nouvelle foi-matinn ; parmi ces derniers, il ; en aun peul-étre qui se dirigeront vers 1^ nerf grelïé et y pênefreront. Il esl évident qu'iiu premier abord on devra croire qu'ils se sont (iniilnil^t flu^ d('|HMis de l'nncion nerf luimême, et èire porté à en conclure que celui-ci s'est r^énéré sans èlre en relation avec un centre trophique.

Ces premières expériences m'ont conduit à en tenler d'autres dont je vous dirai quelques mots, bien que je n'en aie obtenu aucun résultat positif. Vous savez que ta dégénération se produit au bout de quatre jours chez lu chien, au bout de quarante-huit heures chez le lapin el chez le rai, au bout de trente ou quarante jours chez h grenouille; je nie suis demandé ce qui arriverait si l'on greffait un nerf de chien sur un lapin ou inversement un nerf de lapin chez le chien, un nerf de rat chez ta ga*iiouille ou un nerf de grenouille chez le rat.

J'ai exécute ces diverses expériences. Dans toutes les trans-

planlalions que j'ai ainsi pratiquées d'un animal sur un autre, les nerfs ont péri et ont subi des modifications analogues à celles que Ton aurait pu produire sur eux avec certains réactifs, comme, par exemple, de la transsudation sous la membrane de Scliwann,des incisures tres-accusées, les segments cylindro-coniques écartés les uns des autres, des cylindres de myéline fragmentés, etc. Ce dernier fait, c'est-à-dire la fragmentation de la myéline, a été observé sur le nerf du lapin introduit sous la peau de la cuisse du chien, et il doit être allribué aux mouvements de Tanimal. En effet, les noyaux des segments interann^laires n'étaient pas gonflés et le protoplasma n'était pas accru aux points où la myéline était interrompue. La fragmentation de la myéline, qui n'existait du reste qu'en quelques points, avait donc été déterminée par une cause bien différente de celle qui la produit dans le segment périphérique d'un nerf sectionné.

Une dernière question, et j'aurai terminé ce que j'ai à vous dire sur la régénération. Il s'agit de la régénération des nerfs quand ils sont absolument séparés de leurs centres.

En 1859, MM. Philippeaux et Vulpian ont publié, dans les comptes rendus de la Société de biologie, un long mémoire dans lequel ils relatent des expériences qui tendent à démontrer que des nerfs séparés de leurs centres Irophiphes, et restant séparés de ces centres, peuvent se régénérer. Comme je l'ai déjà dit, les faits paraissent bien observés; les auteurs qui les affirment sont sérieux, et leurs expériences nombreuses ne laissent aucun doute sur la réalité du résultat, si elles sont prises à la lettre. Mais lisons le récit d'une seule de ces expériences, et nous apercevrons une cause d'erreur possible, liée à l'insuffisance des méthodes :

U TitctSÎRiTm ET RfiGfiNfinATFON DES XERFS.

A considérer les rapports qu'elle prè?rale avM Ii's Uiêorics

anciennes.

Reprenons d'abord l'opinion de Waller. Cet observalciir soutenait, vous vous le rappeloz, que tous les tubes nerveuï du segment périphérique dégénèrenl entièrement, et que leurs éléments conslilulifs ont tous disparu avant lit régénération. Les nouvelles fibres nerveuses sont dans toutes leurs parties le résultat d'un bourgeonnement qui part du segment central.

Ma manièi'O de voir c^t analogue à celle de Waller, au moins jtour le point dedépart de la régénération. On croyait cette opinion renversée par les observations de Hcmak (voy. p. 44), d'après lesquelles il se produit des tubes nerveux nouveaux dans rinlérîeur des anciens Iules dégénérés du segment pdripliérique. Je me suis assez lonsuemeul étendu sur ces observations pour n'y pris insister ici. Elles tirent tomber dans un dïscréilit innrérité l'opinion de Waller, à tel point que cet auteur lui-même finit par l'abandonner, si j'en juge par une phrase de M. Vulpian', qui di;vait être bien renseigné à ce sujel, jiulsqu'ii ét;iil en n'I.ilions [lorsonnelles avec Waller.

Quant à l'opinion de M. Schiff, de MM. Philippeaux et Vulpian, et de Bemak, elle n'est plus soutenable, puisque nous savons que le cylindre-axe est absolnmint détruit dans le segment périphérique au moment où la régénalion commence.

Reste l'opinion de Neuniann. Cette opinion n'est nullement en rapport avec les faits que nous avons analysés; je ne sais même pas sur quelles dnnnéi's cet auteur s'est appuyé pour imnginiTs:! théorie bizarre de la combinaison lemporairedu cylindre-axe avec la myéline, à laquelle succédeiait

' \ii\\i'ian. Recherches rttalivet à I'influenc4: de* létioiit traunialiquet dei nerfs. Arch. de iihjsiol., 1872, l. |V,p. 749.