STRUCTURE DES FAISCEAUX PRIMITIFS DES MUSCLES STRIÉS

qui s'enlève à la plus légère Iraclion, une gelée incolore, résullant de la transformation partielle du tissu conjonctif en gélaline; les muscles sont nettement dessinés. En les dissociant dans l'eau avec les aiguilles, on en sépare facilement des faisceaux primitifs.

Lorsqu'il est complètement isolé, un faisceau primitif de muscle strié apparaît sous la forme d'un cylindre terminé à ses extrémités par des cônes irréguliers. Ce faisceau primitif est une cellule. 11 rentre parfaitement en effet dans la définition de cet élément, même dans sa définition ancienne, telle qu'elle avait été formulée par Schv^ann; nonseulement il est constitué par une masse de protoplasma contenant des noyaux, ce qui suffirait pour lui donner le caractère cellulaire, mais encore il est enveloppé d'une membrane.

Il est vrai que la substance cellulaire qui le forme est complexe. Mais on connaît aujourd'hui chez les végétaux et chez les animaux beaucoup de cellules bien caractérisées et qui ont un contenu tout aussi complexe. Ce n'est donc pas cette raison qui pourrait nous faire rejeter les faisceaux primitifs du groupe des cellules.

Pour bien comprendre la signification morphologique du faisceau musculaire primitif et nous assurer qu'il est réellement une cellule, nous allons le suivre dans son développement.

A l'origine, il est représenté par une masse protoplasmique de forme variable, munie d'un noyau et constituant un élément cellulaire sans aucun caractère spécial. Même en tenant compte du siège, c'est-à-dire en examinant attentivement les cellules de l'embryon dans les points où l'on sait qu'il y aura plus tard du tissu musculaire, il est im-

310 TERMINAISON DES SERFS IIANS LES MPSCLES STBtÉS. ^S

possible de déterminer si ces cellules sont destinées h former des faisci^am slrîés, des fibres conncclives ou quelque autre ëlémenf de l'organisme.

Bienlôt cependant, certaines cellules embryonnaires, celles qui deviendront intisculaircs, s'allongi-nt, mais sans présenter d'abord aucune structure spijciale ; puis, au bout d'un temps variiible, mais généralement assez court, ces cellules, sous rinfluoiice du protoplasma qui les roiislitue et en vertu d'une énergie spéciale dont le principe nous échappe, produisent une substance déterminée, la substanre muscubiire; elles sont alors parrailcmcnt difTérenciécs. Nous ne savons pas quelle est la cause de la dinërcnrialion sfiéciale de tel ou tel élément; nous ignorons pourquoi t^lle cellule formera de la graisse, telle autre de la subsLincc musculaire, t*lle autre un segment de vaisseau avec des globules sanguins dans son intérieur. Dans l'étal actuel de la science, il nous est seulement possible de constater les phénomènes qui se produisent, et, ponr les cellules qui nous occupent, ces phénomènes consistent dans la production de la substance striée.

Cette substance apparaît toujours dans la couche superficielle de l'élément. Chez les embryons de batraciens, il est facile d'observer sa formation. Pour cela, il suflit de prendre un têtard au moment où 11 se dégage de son enveloppe gélatineuse, de le plonger pendant vingt-quatre heures dans l'aicool au tiers, et d'examiner, après les avoir isolées, les cellules allongées qui forment de petits faisceaux autour de la corde dorsale. Chacune de ces cellules présente, sur une des portions seulement de sa surface cylindrique et suivant toute sa longueur, une plaque qui, sur la coupe optique, est représentée par une mince bordure striée (voy. fig. 8 A). Celte bordure esl d'autant plus mince que la cellule est plus jeune.

STRUCTURE DES FAISCEÂIX PRIMITIFS DES MUSaES STRIÉS. 217

Chez les mammifères, à la période correspondante, Taspecl des cellules musculaires est un peu différent. Si Ton examine des faisceaux primitifs isolés d'un embryon humain de trois à quatre mois, ils paraissent au premier abord être revêtus sur toute leur périphérie d'une couche mince de substance striée, qui envelopperait complètement la partie

Fig. 8.— A. — Faisceau musculaire de la queue d'un têtard de grenouille rousse, sept jours après la fécondation. — n, noyau ; s, substance striée ; gv, granulations Titellines.

B. — Faisceau primitif d*un embryon humain de trois mois et demi à peu près, examiné dans le »érum iodé. — n, noyau ; t, écorce musculaire ; p, protoplasma central.

centrale formée d'un cylindre de proloplasma muni de noyaux. Cette disposition serait donc différente de celle qui se montre chez les batraciens, en ce sens que le protoplasma formateur serait séparé du plasma nutritif interstitiel par une couche continue de substance striée.

Mais, en examinant plus attentivement ces cellules, et surtout en les faisant rouler dans la préparation de manière

ai8 TKUHINAISOS DES NEKFS DANS LKS SIOWXES STHIÊS. ^^^ (|u'ellcs se presenlenl successivement par leurs dilTéronlfis faces, on reconnaît qu'elles sont pourvues d'une fente longitudinale plus ou moins ouverte qui partage la subslance striée (fig. 8 fi] et par loqiielle le protuplusinii arrive jusqu'à la surface môme de l'élLment,

Cette observation a de l'importance au point de vue de l'anatomie générale et de la morphologie. Elle nous monire en elTel qu'il n'y a pas de dîfTérenœ fondamenlale dans la manière dont est disposé le protoplasma formateur de la cet- Iule musculaire cliex les différents animaux. Quelle que soit la forme spéciale de celle cellule, son proloplaNma est toujours directemenl en rapport sur une étendue plus ou moins grande avec le pinsma nutritif qui la baigne. lien résulte que les éclianges nécessaires à la nutrition et au développement de réiémeiit peuvent se faire, chez les mammifères de même que chez les batraciens, sans que le plasm.i passe à travere la substance striée.

Au début, la i-ellule musculaire ne [losséde qu'un senl noyau ; mais bientôt ce noyau se multiplie par division. Cha la grenouille, au fur et à mesure que la substance striée s'accroii par l'apposition de nouvelles couches, celles-ci englobent quelques-uns des noyaux. Cela nous explique comment la substance musculaire, qui était à l'origine dépourvue de noyaux, en contient dans son intérieur à une période plus avancée du développement et les conserve chez l'animal adulte.

Chez les mammifères, la cellule musculaire présente, comme je viens de vous le montrer, une disposition un peu différente ; elle a la forme d'un tube fendu suivant sa longueur; le proloplasma et les noyaux en occupent la surface concave, tandis que la substance striée on forme la partie extérieure. Lorsqu'on dedans des premières couches de cette substance il s'en forme d'autres, le calibre du tube

STRUCTURE DES FAISCEAUX PRIMITIFS DES MUSCLES SiniÉS. 219 diminue, cl les noyaux qui y étaient logés sont reroulés vers la fente par Inquelle le protoplasma central communique avec l'exlërieur. C'est là la raison pour laquelle, dans la suite du développement et à l'état adulte, le centre du faisceau primitif des mammifères est occupé tout entier par de la substance striée, tandis que les noyaux se trouvent à la périphérie avec le reste du protoplasraa.

Cependant, le protoplasma n'est pas refoulé tout entier ; il en demeure une partie au milieu de la substance musoulaire,dans laquelle il a une distribution parfaitement déter- ' minée. En effet, une fibre musculaire adulte est constituée par une série de colonnes de substance striée, séparées les unes des autres par une partie du protoptasma formateur. Ces colonnes,' qui se montrent sur les vues longitudinales sous forme de fascicules parallèles, ont élé nommées par Leydig cylindres primitifs. Sur des coupes transversales des faisceaux musculaires, elles apparaissent comme des cbamps polygonaux séparés les uns des autres par des bandes d'une réfringence différente, qui représentent la coupe des restes du protoplasma. Ces champs ont été nommés champs de Cohnheim.

Il est très-fâcheux que l'on ait appliqué au même objet ces deux noms différents; cela crée des confusions et induit en erreur au début des études, parce que l'on croit avoir affaire à deux objets distincts. Il est donc bien nécessaire de répéter que les champs de Cohnheim et les cylindres primitifs de Leydig correspondent les uns el les autres aux mêmes colonnes prismatiques de substance striée.

En résumé, le faisceau musculaire primitif est une trèsgrande cellule, limitée par une membrane, le sarcolemme, parsemée d'un nombre plus ou moins considérable de noyaux dont le siège est variable suivant les espèces animales, et consLiluéc p;ir une ni;)?se protoplasmique cieii-

TERMIKAISOS DES NbBFS DAXS LES MI'SCLES STBifo. sée de canaux parallèles entre eux et à l'axe de l'élément, qui contiennent la substance musculaire slriée.

Les cylindres de Leydig ne soiil pas les derniers éléments h considérer dans la fibre musculaire. En effet, nous pouvons arriver à la conception qu'ils sont construits sur le même type que le faisceau primitif lui-même, et qu'ils sont formés aussi par des librilles, séparées par des lames protoplasmiqucs extrêmement minces. De la sorte, la cellule musculaire serait partagée dans le sens longitudinal par des ■ cloisons d'autant plus minces que Ici parties qu'elles séparent auraient de plus petites dimensions. Je vous ferai remarquer encore que le protopidsma réparti dans toutes CCS cloisons est toujours accumulé en quantité un peu plus considérable au niveau des noyaux.

Telle est la constitution de la cellule musculaire ou du faisceau primitif envisagé de la manière la plus générale. Il nous reste, pour en terminer l'élude, 5 considérer la substance slrién elle-m(?me, caiT'csl smli-nuTii quand nous en aurons une connaissance exacte que nous pourrons recbercher avec quelque espérance de succès le rôle du nerf dans le mécanisme de la contraction.

TRENTE-CINQUIÈME LEÇON

(se AVRIL 1877)

Terminaison des nerfs dans les muselés striés.

Constilution du faisceau primitif du muêcîe strié (suite). — Substance musculaire. — Striation transversale et longitudinale. — Séparation en disques et en fibrilles. — Sarcous éléments de Bowman. — Découverte de la strie d'Amici, et théorie de la case musculaire de Krause. — Strie intermédiaire de Hensen et théorie de Merkel ou de l'inversion.

Muscles de Taile de Phydrophile. — Blode de préparation. — Définition des difierenles parties de la substance striée : Disque épais, disque mince, espace clair, strie intermédiaire. — La fibrille de Taile de l'hydrophile est un cylindre primitif.

Muscles de l'œsophage de la blatte orientale. — Mode de préparation. — Avantage que présente pour l'étude la forme aplatie de ces muscles. — Observation des disques accessoires. — Examen des zones de contraction dans ces muscles.

Etude du muscle tendu et contracté, fixé dans cet état par injection interstitielle d'acide osmique. — Les disques épais raccourcis, les disques minces élargis. — Distinction de parties contractiles et de parties élastiques dans le faisceau primitif. — Rôle do ces parties dans le mécanisme de la contraction. — La division de la substance contractile en une grande quantité d'éléments très-

^ petits est en rapport avec le mode de contraction.

Action du nerf sur le muscle. — Le muscle e^t-il irritable indépendamment du nerf? — Expériences de J. Millier et Sticker et de Longct par la section des nerfs. Elles ne sont pas démonstratives. L'irritabilité du muscle pourrait élre due à la portion du nerf qui y reste attachée. — Expériences de M. Cl. Bernard avoc le curare. Démonstration de la sensibilité des éléments musculaires. — Le nerf agit-il sur le muscle en un point ou sur toute sa longueur? — Y a-t-il fusion ou simplement contact de la substance musculaire et de la substance nerveuse ?

Messieurs ,

Je me suis oecupt5, dans la deniièie leçon, du faisceau musjculaire primitif seulement au point de vue de la mor-

TEHMIKAISON DES NERFS DANS LES MliSCLES STIIIÉS, pliologit!. Je TOUS ai montré que ce faisceau peut ù\rc consiiiérô comme uae grande cellule allongûe, coiitenunl lies canaux dans lesquels sont logés les cylindres primitifs, et que ces cylindres eux-mêmes sont creusés ie canaux plus fins dans lesquels sont contenues tes Gbrilles. La cellule Li)ut entière est une masse proloplasmique dans le sein de laquelle, outre la substance striée, il exisie des uoyaiu en nombre plus ou moins considérable.

D'après ce scbéma, in substance contractile serait essentiellement constituée par des fibrilles. L'existence de ces fibrilles peut-elle être nettement démontrée? C'est lii «ne question imporlanle, mais que nous ne pourrons aborder qu'après avoir t'ait une étude complète de la substance musculaire.

Examinons d'abord des fibres musculaires vivantes, consenées dans leur propre plasma, sans aucun liquide additionnel. Quand il n'y a pus de tissu conjonclif entre les faisceaux, comme chez les insectes, ou lorsque ce tissu est mince et délicat, comme chez, le lapin, on réussit nvcc la plus grande facilité à isoler de petits groupes de faisceaux primitifs, à les étendre sur la lame de verre, a les recouvrir et à border la préparation assez vite pour éviter la dessiccation.

En considérant des faisceaux ainsi disposés, quel que soit du reste l'animal dont ils proviennent (mnmmifèrcs, poissons, insectes}, on est frappé de la régularité de leur structure, lis présentent des stries transversales qui s'étendent d'un de leurs bords à l'autre, cl des stries longitudinales qu'il est plus dilïicile de suivre dans toute leur longueur. Comme à l'aide de certains réactifs on obliout la séparation du faisceau en disques, t;mdis qu'à l'aide d'autres on détermine sa division en fibrilles ou en éléments fibrillaires, on est arrivé, il j a longtemps déjà, à