MODE D'ACTION DU NERF SUR LE MUSCLE

la substance musculaire, ayant conservé son excitabilité, on peut très-bien supposer que c'est lui qui est atteint par IVxcilation portée direclement sur la fibre musculaire. Dans cette hypothèse, ce serait en réalité l'élément nerveux qui, agissant sur la substance contractile, la mettrait en mouvement.

Les expériences de J. Mûller et Slicker et de Longet ne sauraient donc prouver que l'irritabilité du muscle existe en dehors de toute participation du système nerveux.

Je n'en dirai pas autant de celles que M. Claude Bernard a faites sur les grenouilles et sur d'autres animaux au moyen du curare. Ces expériences, vous les connaissez, et dernièrement encore je lésai réjjétées devant vous (voy. p. 196). Elles sont à l'abri de toute objection. En effet, le curare paralyse les nerfs moteurs d'une manière complète. Dès lors, son action doit s'exercer sur les cylindres-axes de ces nerfs et les atteindre dans toute leur longueur. Comme, chez un animal curarisé, les muscles sont directement excitables alors qu'il est impossible de les faire contracter en agissant sur leurs nerfs, il faut nécessairement admettre qu'ils |)os$èdent une sensibilité propre, en d'autres termes qu'ils sont capables de recevoir une impression et d'y répondre par un mouvement; en un mot, ils sont irritables.

Ce fait étant acquis, on est conduit à penser qu'à l'état normal .le nerf, au moment où il détermine une contraction dans le muscle, agit sur lui comme le ferait un excitant direct. Vous savez que, lorsque nous excitons un faisceau primitif en un point, il se produit une onde de contraction qui se propage peu à peu jusqu'aux extrémités du faisceau. Nous devons déterminer si le nerf agit d'une façon analogue sur un point limité, ou si, au contraire, il a sur le faisceau musculaire une action différente de celle que nous réalisons expérimentalement et qui s'exercerait à

"TÊûïiSûsmrïïKrtîÉirs dans lbs wurcles striés.

blirait |)ïir conséquent roxislcnce de ririiUibîlilc musculaire. Lon^t a repris les mêmes expériences (voy. (, I. p. 271) cLi'sl arrivé aux mômes conclusions.

Cepenilniit ces expériences ne siiuraient démonlrer d'une fai;on absolue cjue les muscles se contracLciil en dehors de . toule aetiuQ du nerf.

En eflel, si, (Quelques jours après qu'on l'a sectionné, un nerf semble avoir perdu ses propriétés, c'esl-à-ilire s'il ne transmet plus au muscle les excîtHltons qu'on lui imprime, c'est, comme nous l'avons établi {vuy. p. 23 cl t. I, |i. 520), parce que la continuité des cjlindres-axes qu'il renferme est interrompue. Rien ne piouve que les difTérents fragments dans lesquels ces cylindres-axes ont étâ ■ divisés aient perdu leurs propriétés essentielles, car, immédiatement après la sucli'ju du nerl, alors que les été* mcnts du segment périphérique sont tléjà stfparés de leur centre, ce segment est encore excitable; il conserve même ses propriétés pendant quarante- huit heures, comme on l« reconnaît aux mouvements que, sous l'influence d'une excitation, il détermine dans les muscles où il se rend.

Supposons maintenant que, au-dessous du point que nous avons d'abord sectionné, nous pratiquions immédiatement une nouvelle section, nous obtiendrons ainsi un tronçon du nerf dans lequel très-certainement les tubes nerveux ont conservé leurs propriétés essentielles, mais où il nous est impossible de les voir se manifester, parce que ce segment réséqué n'est plus en rapport avec les muscles. Chaque tronçon des cylindres-axes du segment périphérique d'un nerf sectionné pourrait donc avoir conservé ses propriétés essentielles, alors que les altérations dites dégénérutives se seraient produites.

Dès lors le dernier tronçon du cylindre-axe d'un tube nerveux moteur dégénéré, celui qui est en rapport intime avec

TRE.NTE-SIXIÈME LEÇON

(!•' MAI i877)

Terminaifioii des nerfs dans les muselés striés.

Revue uisturiqub. — Recherches anciennes. — Observations de Doyëre sur les Tardigrades. — Terminaison de la fibre nerveuse en une éminence appliquée sur le faisceau primitif. — Confirmation de ce fait par de Quatrefages, Meissner, Kôlliker. — Divisions des tubes nerveux observées par Savi dans l'organe électrique de )a torpille, par J. Muller et BrOcke dans les muscles de Tœil du brochet, par Reichert dans le muscle peaucier de la grenouille. — Rodolphe Wagner. Comparaison des terminaisons dans les muscles avec les terminaisons dans Torgane électrique. — Pénétration de la fibre nerveuse sous.le sarcolemnie.

Recherches modernes. — Elles doivent être divisées en trois périodes, suivant les méthodes. — Période des acides faibles, période de Targent, période de ror.

Période de Tobservation a Tétat frais ou avec les. acides faibles. — 1* Observations chez la grenouille. — Kiihne : buisson terminal situé sous le sorcolemme avec extrémités libres. — Marge : réseau terminal situé sous le 5arcolemme. — Kôlliker : eitrémités libres en dehors du sarcolenmie. — Beaie : i*éseau en dehors du sarcolemine. — 2** Observations étendues à d'autres animaux que la grenouille. — Rouget : recherches sur le lézard. — Plaque terminale motrice constituant une expansion du cylindre-axe, située sous le sarcolemine. — Krause : plaque terminale en dehors du sarcolemme. Division du cylindre-axc en fibres pâles terminées par des boutons. — Second travail de Kuhne, dans lequel il nie les fibres pâles de Krause et maintient la situation de la plaque sous le sarcolemme.

Période de Targent. — Cohniieim : confirmation de Texistence des fibres pâles de Krause. — Troisième travail de Kiihne, dans lequel il admet les fibres pâles qu'il avait niées auparavant. Première description complète de la terminaison nerveuse. Le sarcolemme se confond avec la gaine du nerf. Le cylindre-axe en s'arborisant constitue la plaque terminale. Cette plaque est doublée d'une semelle granuleuse munie de noyaux.

Messieurs ,

Nous abordons aujourd'hui la question de la terminaison des nerfs dans les muscles striés. Pour faire une élude con-

RAXVIER, SY8T. XKRV.. T. II. 16

3*0 TKIIHIXUSON DES .NERFS liANS LES HUSCLI'S STUlfiS.

ia l'ois sur tous les disques épais d'un faisceau. En un uuii, b question qui s'impose à nous revient îl celle-ci : le nurl esl-it en simple contact aviic le muscle, ou y a-t-il au contraire fusion complète des deux éléments ?

Sans vouloir préjuger l.i répons*!, je vous dirai d'a^anœ que la fusion complèle est peu probable. lta|ipclez-vouti la cellule neuromusculaire de l'iijdre, dont je vous ni parle dans ma première Ieço;i {voj. t. I, p. M et 12). Dans cetle cellule, qui est à la fois cpidei'uiique, sensîtive, motrice c( musculaire, et dans laquelle par conséquent la diltilrenciation est encore à l'état tout à fait rudimentaire, lii partie musculaire est cep<:ndant di'jà distincte de la pailie uf.v^ vcuse. A mesure que l'on s'élève dans la série, relie différenciation s'accuse, et cbaquc partie en vient h posséder uti noyau distinct et à constituer un élément cellulaire. Dans les animaux supérieurs, la cellule musculaire d'une part et la cellule nerveuse de l'autre sont indépendantes d'abord et n'arrivent à se réunir que plus tard. 11 esl donc difllcile d'admellre qu'il y ait fusion complèle entre les deux éléments.

Il est probable par conséquent que la libre nerveuse agit simplement sur un point de ia fibre musculaire. Néanmoins la question n'est pas encore tranchée; c'est là précisément le problème que la physiologie livre à l'histologie et que nous allons essayer de résoudre.

HISTOÏUQIK. 5ii3

naissaient parrailement Tobservalion de Doyère,et plusieurs d'entre eux, parmi lesquels il convient de citer de Quatrefages, Meissner, Kollikcr, la coniîrinèrent et retendirent à d'autres animaux.

A la même époque, les hislologistes s'en tenaient encore à la description de Valenlin et d'Emmert; ils admettaient avec ces auteurs la terminaison des nerfs par des anses; Henle*, dans son Analomie générale^ ajoute à son exposé des opinions contemporaines toute une série d'observations qui confirment, d'après lui, l'existence des anses nerveuses terminales dans les muscles. Il est vrai que, lorsque l'on examine un ensemble de faisceaux musculaires et de fibres nerveuses, on voit la plupart de ces dernières se recourber après un certain Irajelpour s'associer à des fibres voisines ; mais les anses qu'elles forment ainsi ne sont pas des terminaisons. Au surplus, les histologistes et les pliysiologistes, en admettant que les dernières ramifications nerveuses se rejoignent ainsi l'une l'autre, ne faisaient auti*e chose en somme que nier Texistence de terminaisons proprement dites; aussi ne pouvaient-ils plus concevoir qu'une action Iràs-indirecte et très-éloignée du nerf sur le muscle.

Pendant ce temps, il se faisait une série de travaux préparatoires qui devaient bientôt changer la face de la question. Parmi ces travaux, je dois vous rappeler les recherches de Savi sur la terminaison des nerfs dans l'organe électrique de la torpille (voy. p. 91 et 92). Ce fut, en effet, cet auteur qui signala pour la première fois la division d'un tube nerveux eu plusieurs autres tubes nerveux plus petits.

A peu près à la même époque, Jean Mûlleret Brûcke*, en étudiant la distribution des nerfs dans les muscles de l'œil

* llenle. Analomie (jénérale, Irad. française, 18i5,t. H, p. 193.

* J. Millier. Manuel de physiologie^ trdd. franc., 18i5, t. 1, p. 521.

Ui T»)I1INjUS0> des NBRPS DAKS lis MUSOES STfliGS. vcn;ib!(! de œs terminaisons, il nous était nécessaire de connaître exadcmcnl la stniclure des muselés. Dans les leçons précédeiiles, je vous en ai rappelé les traits les plus importants. Il fallait d'autre part avoir analysé aussi complélemenl que nous l'avons fait la cnnslilulion dts nerfs péri|»hériques.

Les données les plus ancieniit;» sur la terminaison des nerfs dans les muscles remontent^ 1)^40. Doyère, dans un travail importiint sur les Tardigrades. décrivit pour lu première fois exactement les rapports des nerfs avec les fatsu^aux musculaires. 11 put déterminer que ji-s libres nerveuses se terminent sur ces derniers par des sortes d'éminences ou de coltines. Pour lui, celte lerniiniùson consiilueniilunc union intime cnlro la iilire nerveuse et la libre musculaire'.

Ces reclierclies de Doyèi-e sur le Militminn Taniiyradum sont restées longtemps inconnues aux hislol()gisles,ce qui montre qu'à celte époque ils n'étaient pas en relations bien suivies avec les na lu ru lis les. Ces derniers, eu effet, con-

■ < On toil lrù;-cl»îreinput chft les Tanli^raile* la niinière dont les naft se rallachenlaui muscles. An moment d'arriver sur le muscle, lu nerf s'ëpanouil el prend l'asjii'ct d'une iiubgtancu f>luinte ou Ti.iqueuse, qui sérail coulée mit le [iiuscle, renvelojiper^il dans certains cns, le plus sauvent s'étenilrail sur une de ses Tices en Lituchn de [ilus en p\us milice, et dans une portion considérable de sa longueur, el pcul-étre même dant sa longueur tout eniière. I^tle subsLincp. chez nn lardigrade engourdi pnmjt grannUe on ponctuée comme les ganglions cni-inûini's ; puis, ijuand l'cn^'ourdissemcDt se dissipe, cet aspect va disparaissant de plus en plus, jusqu'i ce qua, la culisl.ince ajaul repris une homogénéilé el uiiu limpidilé coinjiiêtes, les rapporta des dei-niers 61amenlf nerveux avec les muscles ne s'; puissent plus apercevoir.

Ce mode de distribution du sjsicnie nerveui dans le sisièmc musculaire est Hseï singulier, ajseï en dehors desidcHS iiue nous nous Taisons des rapport* de ces dent iiystrânes chez les animaux supérieurs, pour qu'il doive se trouver

quelques personnes disposées à l'accueillir avec doule; aussi ci ajouter que, de tous li's laits rulalifs au sy ilénie nerveui, il n'ci soil jilus apparent ni plus racilcmenl saisissable. ■

Dojère. Mémoire sur les T.ii'digrades. Annalet dei icient 1840, t. XIV, p. 546.

ai-je devoir il pas uo qui

line, traversent le sarcolemme et viennent se perdre dany la substance musculaire.

La question en était là en 1862, et dans la plupart des traités classiques on figurait encore à celte époque les nerfs se terminant en anse dans l'intérieur des muscles. Mais, de 1862 à 1864, il parut une série de travaux qui modifièrent profondément les vues adoptées jusque-là, et parmi lesquels il convient de citer ceux de Kûhne, de Margo, de Kôlliker, de Rouget, de Krause, de Waldeyer, d'Engelmann et deCohnheim.

En 1862, Kûhne* publia ses premières recherches. sur la terminaison des nerfs dans les muscles, et principalement des muscles de la grenouille. On savait à cette époque que Wagner avait cherché à démonlrer le passage des tubes nerveux à travers le sarcolemme, et à établir ainsi leur communication directe avec la substance musculaire. On savait également que Doyère avait observé chez les Tardigrades l'union intime du nerf et du mnscle. Aussi le fait sur lequel Kûhne a insisté principalement, la pénétralion du nerf sous le sarcolemme, n'était-il pas un fait nouveau; mais il ajouta cependant quelque chose, et même quelque chose d'important, aux observations anciennes. Au lieu de constater simplement que la fibre nerveuse arrive sur le faisceau musculaire, traverse le sarcolemme et se perd dans la substance striée, il reconnut que cette fibre forme, en se divisant et en se subdivisant, un système de fibres auquel il donna le nom de buisson terminal [Endbmch) et que nous appellerons buisson de Kûhne. Il est nécessaire, en effet, de donner de suite un nom à cetle figure singulière que la fibre nerveuse forme dans la fibre musculaire de la grenouille, parce que cetle terminaison, dif-

* Kuhne. Ueber die peripherischen Endorgane der motorischen Nerven. Leipzig, 1J^62.

SIC TERSCD'AISON IIES NERFS WANS LES Vt;S(:i.E$ STRIÉS. ^^M Fërenle de celle f|ue nnm rencontrftrons chez les rpplil» écaillcut, les inammlfën-s vL les oiseaux, a été une de celles qui ont sotil«vé le pins de controverses, et qu'il eii snn très-souvent question dans cet exposé htstnriijiie el dant notre »îtude expérimentale.

Kùhne alla plus loin encore. Il vit les hranrhes de ce buisson se terminer chiicnne par un corps arrondi ou o*alaire qu'il n.nmma 1p. bmiton terminal e) niiqtiel il altribui une strucliin? assez complexe, puisqu'il la compara A relie du corpnseule de l'acini.

A la ni^me époque, un histologiste de f'eslh, Mar^', qui ne connaissait probablement pas le traTail de Kûhiie, vil, comme cet auteur, la fiiire nerveuse [H'^nétrer à travers le sarcidemme pour w metire directement en rap> port avec la sulistance musculaire propreuienl dite. Mais, dans rintéricur du faiseciiu (irimitif, il ne reconnut |us Texislcnce d'un buisson anaioffue à celui de Killine cl dont les branches se termineraient par des boutons. D'après lui, les fibres nerveuses se poursuivraient nu delà et, en f^ divisant et en s*anaslomo8^nt entre elles, formcraîent à l'inléricnr du faisceiiu musculaire un réseau compli'xc. à mailles allongéi-s suivant l'axe de ce faisceau. Les nnyaux inriscubuns seraient logés dans l'épaisseur de ces libres, soit îx leurs poinls d'enlre-ernist'menl, soil en d'aultvs endroits de leur liajet, de sorle que lous les noyaux qui oct'ir|ifnt rinlérii-iir thi faisce;m primitif apparliendraiiMil soil aux fibies nerveuses, soit à leurs gaines.

Mar;.'o |iartaf,'Cait donc l'opinion de Wagner et de Kûhne, en ce sens qu'il affirmait la )iénr'tralion du nerf sous le sarcolemnie ; mais il différait de Ktiiine en ce que, au lien

e f'ndii)iing lier Ser

n drr qurrgalrtifleii Mititet-

msTORioin:. 8*7

d'admettre, comme ce dernier, des extrémités libres, il croyait à l'existence d'un réseau sans terminaisons proprement dites. La question qui sépare ces deux histotogistes est la même que nous avons déjà discutée à propos de Torgane électrique de la torpille; il s'agit toujours de savoir s'il existe ou s'il n'existe pas des terminaisons nerveuses libres.

Tous les histologistes cependant ne furent pas d'accord sur le premier point , celui sur lequel s'entendaient les trpis observateurs que je viens de citer, je veux dire la pénétration de la fibre nerveuse sous le sarcolemme. Kolliker* ût'à Kuhne une forte opposition, et soutint que tout le buisson terminal, dont il ne contestait pas du reste l'existence, se trouve, non pas au-dessous du sarcolemme, mais à sa surface externe.

De son côté, Beale, qui faisait des recherches sur le même sujet, pour son propre compte plutôt que par esprit de critique, et qui appliqua à cette observation son réactif préféré, le carmin additionné de glycérine, que l'on a appelé carmin de Beale, crut voir les fibres nerveuses se terminer par un réseau. Mais, d'après lui, ce réseau serait à la surface de la fibre musculaire ou entre les différentes fibres, et jamais il ne se trouverait sous le sarcolemme.

Ainsi, Kôlliker et Kùhne d'une part, Mnrgo et Beale de l'autre, ont des opinions semblables sur la forme, et différentes sur la situalioit de la terminaison nerveuse dans les muscles. Kollikcr reconnaît l'existence du buisson de Kûhne, mais il le place en dehors du sarcolemme. Beale admet avec Marge la terminaison en réseau, mais il soutient que ce réseau est à la surface du sarcolemme, et même entre les différents faisceaux primitifs.

Dans toute cette discussion, il est essentiel que je le

' Voj. KûUiker. Traité d'hUtolotiif.

S-K! TEnjlLNAISOS DES '>EIIFS HASS LES MUSCLKS STRIÉS. ^B

férente de celle que nous renconirerons chef les rejitiles écnilleux, les maniinifèn's et les oiseaux, a été une de relies qui ont soulevé lo plus de controverses, cl qu'il en svra très-souvent question dans cet eipos^ historique et d-ins noire élude expérimentale.

Kiihne alla plus loin encore. Il vit le» l)ranches de ce buisson se terminer cliiicnne par un cor[w arnmdi on o»alaire qu'il n.omma le houton terminal et auquel il attribua une structure asscr. complexe, puisqu'il la compara à celle du corpuscule de l'acinl.

A la même époque, un histologiste de Peslli, Marfro', qui ne connaissait probabU>ment pas le Iravnil de Ki'ihue, vil, comme cet auteur, la fibre nerveuse pénétrer à Iravers le sai'coleinme pour se mettre directement en rn]»port avec la substance miisculnire proprement tiile. Mais, dans l'intérieur du faisceau jirimitif, il ne reconnut p;is l'exislence d'un buisson analogue à celui de Krtline et dont les branches se termineraient par des boutons. D'après lui, les fibres nerveuses se poursuivraient nti delà et, en se divisant et en s'anastomosant entre elles, formeraient à l'inlérieiir du faisceau musculaire un réseau complexe, à mailles allongées suivant l'axe de ce faisceau. Les noyaux musculaires seraient logés dans répaisseur de ces fibres, soit à leurs points d'enlre-croisemenl, soit en d'autres endroits de leur trajet, de sorte que tous les noyaux qui occupent rintérieur du faisceau primitif appartiendraient soit aux fibres nerveuses, soit à leurs gaines.

Margo partageait donc l'opinion de Wagner et de Kûbne, en ce sens qu'il affirmait la pénétration du nerf sous le sarcolemme ; mais il différait de Kûbne en ce que. au lieu

n drr qurTgtiIreiflen Muikel-

HISTORIQrE. 249

line cesse brusquement; le cylindre-axe se poursuit et vient former à la surface de la substance contractile une lame ou plaque granuleuse qui, dit-il, présente la structure du cylindre axe. Dans celle plaque et à sa surface se montrent des noyaux, qui sont les analogues de ceux de la gaine du nerf.

Par conséquent, d'après Rouget, la plaque terminale serait une expansion du cylindre-axe. Comme il retrouva la même disposition chez les oiseaux et chez les mammifères, il en conclut que, chez les vertébrés en général, la fibre nerveuse se termine sur le faisceau musculaire par une plaque qui peut être considérée comme l'épanouissement terminal du cylindre axe.

En 1865, Krause (il sur la terminaison des nerfs une communication préalable à la Société de Gœttingue. Dans la première partie de son mémoires il ne parait pas avoir connu le travail de Rouget. Ses recherches ont porlé d'abord sur un seul muscle, le muscle rétracteur du globe de Tœil du chat. Ce muscle, dont il donne une description très-complète, est divisé en quatre faisceaux qui vont du trou optique jusqu'au globe oculaire; sur ces faisceaux minces et plats les terminaisons nerveuses sont aussi faciles à suivre que sur le muscle peaucier de la grenouille. Les observations de Krause l'onl amené à un résultat analogue à celui de Rouget, c'est-à-dire à admettre Texislence d'une plaque terminale; mais la priorité appartient incontestablement à ce dernier, dont le travail a paru un an auparavant. Du reste, il faut le reconnaître, la description de Krause ne correspond pas exactement à celle de Rouget, ainsi que cela ressortira de ce que je vais dire.

Reprenant l'ancienne idée de Wagner, Krause compare la

* Krause. Ueber die Endiqung der Muskelnerven, Arcli. f. rat. Medicin, 1863, t. XVm, p. 156.

248 TEKMINAISOiN DES iNEKFS DANS LES MDSCLES STKIÉS.

fasse remarquer, il s'agissait seulement de la grenouille verte, ce qui n'empochait pas Kûhne d'étendre la portée de son observation, et d'admettre que chez les mammifères les terminaisons sont semblables à celles de la grenouille.

La discussion restait pendante, et il est probable qu'elle serait demeurée au. même point si l'on avait continué h n'observer les faits que chez la grenouille. M. Rouget* a eu l'excellente idée, je dirai même la bonne fortune, d'étendre ses recherches à d'autres animaux. Il a choisi les reptiles écai lieux, et ses premières observations ont porté sur un animal très-commun, le lézard gris, Zacerto agilis ou muralis. Les travaux de Rouget ont fait faire un grand pas à la question, je me plais à le reconnaître, bien que sur certains points nous ne soyons pas d'accord.

Examinant la distribution des nerfs dans les muscles du lézard. Rouget remarqua que les fibres à myéline, après s'être divisées et subdivisées de manière à constituer une arborisation complète, semblent se terminer par des extrémités libres entre les faisceaux. Poursuivant l'étude de ces extrémités, il reconnut (|u'ellcs sont fixées au sarcoleinine et qu'à ce niveau il existe sur le faisceau primitif une saillie, constituée |)a»; une masse i»ranuleuse munie (ruii certîïin nombre de noyaux et assez semblable à réininence (|ue Doyère avait signalée. Houfjel désigna cette niasse granuleuse, placée au-dessous du sarcoleinme, et dans laquelle vient se terminer la libre nerveuse, sous le nom de plaque terminale.

Voici comment il comprend la conslilution de cette |)laque. La gaine du nerf se confond avec le sarcoleinme, de telle sorte que Tun est la continuation de l'autre; la invé-

* Rouget. Note sitr la tt'nnifiaison desiierfs moteurs dans les wuscles chez les reptiles, les oisraiw et les mammifères. Comptes rendus de l'AcjcIiinie de^ seiences. 28 sepleinhre ISIri. T. LV, p. r)48.

J'arrive au mémoire de Rouget*, publié dans le Journal (Tanatomie et de pliyftiologie de 1862. Ce mémoire est accompagné d'une noie de la Rédaction, qui indique qu'il a été livré à l'impression au commencement de décembre 1863; quant au fascicule qui le contient, il a paru en 1864.

Dans ce mémoire, Roujzet s'occupe du travail de Krause et s'appuie sur l'autorité de Kûhne pour soutenir que les flbres pâles découvertes par Krause n'existent pas, et que cet observateur a été trompé |Jor une illusion d'optique; la plaque terminale n'est qu'un simple épanouissement du cylindre-axe.

Je vous ai souvent fait remarquer, à propos des nerfs aussi bien qu'à propos de l'organe électrique, que les faits dont on n'est pas averti d'avance échappent à l'observation. Mais ici Kûhne et Rouget étaient parfaitement avertis des faits qu'ils avaient à observer; les fibres pâles étaient décrites et figurées par Krause. Comment se fait-il qu'ils- n'en aient rien vu?

Pour Rouget, la réponse est facile; il travaillait avec des objectifs à petit angle d'ouverture, avec lesquels il était impossible de distinguer sans l'emploi de réactifs des par- .lies élémentaires aussi délicates que les fibres de Krause. Mais je ne comprends pas comment Kûhne ne les a pas reconnues. Il observait avec des lentilles à grand angle d'ouverture et parfaitement suffisantes pour distinguer les éléments dont il s'agit. Il est probable qu'il n'avait pas assez de confiance dans l'observation de Krause pour la contrôler avec toute la rigueur et toute l'impartialité nécessaires. Du reste, il suffit de lire son mémoire, où les personnalités abondent, pour remarquer que son esprit n'était pas libre de toute préoccupation.

* Rouget. Mémoire sur la terminaison des nerfs moteurs. Journal de la physioi., t. V, p. 574.

SS^^reaBNlISON DES SKUFS MNS les HIÎSCLES STHIÊS.

Pour décidée Kûlme à voir les choses telles qu'elles sonl, il a fallu les résullals obtenus par Golinlicim à l'aide du nitrate d'argenl. L'histoire des découvertes dues h rapplicition de cette tnéthotle nous fait entrer dans la seconde partif. de cet exposé. La première période, dont je vous ai entivleous jusqu'à présent, pourrait i^lre appelét; la période des acides, parce qu'elle correspond à l'époque où les recliercKw (itaienl faites surtout nu moyeu des acides : acétique, chlurhydrique, sulfiirique, etc.

La première commiiuîcalion de Cohniieim sur la tci'iniiiaisou des nerfs dans les miisclos date de ISfiô ' ; son Iravail complet n'a paru qu'en i 865 dans les A rijiiri-» de Virchow'; mais lorsque Kiihne écrivait son troisième mémoire, en 1K()4, il connaissait les recherches de Cohnheim, puisqa'il parle ni^me des préparations de cet hislologislo. et qu'il dit les avoir examinées. Ce sont ces prépanilio[is<]ui l'ont cunduit'à admettre une disposition analogue à celleqiii nv:iîl été ohservée anlérieurcmenl par Krause.

Analysons brièvement ix nouveau mémoire de Ktilinf'. l.'înileur Irniivo d'abord dans le travail île Cohnhoim uin' confirmation de ses anciennes idées snr la terminaison dt's nerfs dans les muscles delà grenouille ; nous y reviendrons plus loin. Fuis il signale chez les reptiles une dispusilioii intéressante qui correspond jusqu'à un cerlaiii point au\ fibres pâles de Krause. En effet, dans le dessin qui accompagne son mémoire, Kiiline représente la terminaison du cylindre-axe dans le faisceau musculaire sous la formelle ramilications arborisées, quel([uefois anastomosées les unes

I nohiih«iin, UeWr die Emligimij der Mii*kel<i.'rvei>. <:iînlrall)lall, IRiil p. 865.

■ Cnhrilmiiii. Vfber die Endiguiig der lluskelnereen. ArcK. de Vircho», t. XKXIV, |>. 1»1.

' KUhne. Veher die Endigiinij der Mermi in ih-n .^ervenhûgclit der Umkeln. Ai'ch. de Vinhow. 1864, 1. XXX. j., 187.

avec les autres, et en somme beaucoup plus complexes que celles que Krause avait admises.

Vous voyez que, pour la terminaison des nerfs dans les muscles comme pour la terminaison des nerfs dans Torgane électrique de la torpille, Tatlention des observateurs a surtout été fix^e par les résultats obtenus au moyen du nitrate d'argent. La disposition entrevue par Krause a été discutée et niée d'abord par Kûhne et par Rouget. Mais, à partir du moment où Cohnheim eut démoniré au moyen de l'argent Texistence de terminaisons ramifiées analogues à celles de Krause et encore plus complexes, tous les hislologistes arrivèrent à les voir, même sans l'aide de ce réactif. C'est pour cela que, dans celui de ses mémoires dont nous nous occupons en ce moment, Kûhne a donné, des terminaisons nerveuses dans les muscles observées sans le secours d'aucun réactif, des figures qui rappellent tout à fait celles de Cohnheim.

Dans le même mémoire de Kûhne, nous trouvons'la première description un peu complète de la structure de la plaque terminale. Cette description conduit l'auteur au schéma suivant : l'émincnce nerveuse est logée dans une baie du sarcolemme; en arrivant dans celte baie, la fibre nerveuse abandonne sa gaîne, qui se confond avec celle du faisceau musculaire; la myéline cesse brusquement, tandis que le cylindre-axe forme une série de prolongements irréguliors et arborisés qui occupent la portion superficielle de l'éminence. Ainsi étalé et divisé, cet élément constitue la plaque terminale, c'est-à-dire que Kûhne, reprenant cette expression qu'il rejetait une année auparavant, l'applique, non plus à Téminence nerveuse tout entière, comme l'avaient fait Rouget et Krause, mais à sa portion cylindraxile seulement. Il est nécessaire de tenir compte du sens restreint que Kûhne donne au nom de plaque terminale pour ne pas

[SSimt DK& NERFS RANS LSS HCSCLES STRIÉS, mnl itilcrpréttsr tes indidlions de certains autuiirs. Ainsi, lui-sque Kûliiiu lui-même fait mmanjutir, dnas un pas^ugo du son mémoire, que certains réactifs fragmentent la plaque, il ne faut pas entendre cela de la plnquo lotit entière telle que la compntnait HougcL, mais simplement des raniificalions du cylindre-axB.

Outre celte partie que Kûline nomme la phique, l'cminence contient des noyaux qui appartiennent à la gaine nerveuse, et plus (n-ofondùmen t des noyaux clairs, arroudiâ nu ovalaires, noyés dans une substance granulcuïc. Cette sulislance, avec les noyaux qu'elle contient, constituerait, tl'apr&s Kûline, la semelle de la plaque. LYmiiiunce nerveuse présenterait donc à con.iitltTer en premier lieu la plaque et un second lieu la semelle de Ja plaque, et celK^ci unirait entre elles la substance nerveuse et h musculaire. Le tout serait enveloppé du névrilème qui se contiauerait avec le sarcolcunnc.

La description donnée par Kuline est parfaili^inent précise; nous verrons plus tard si elle est conforme à la naliire. Il est fâcheux seulement qu'il ait détourné le nom de [dnque de son aecepliiiii piiiiiilive. Jusqu'alois on appelait ainsi l'ensembli' de l'éniiiienL'e nerveuse, lundis (|ue pour lui ce n'en est plus (|U une partie.