TRENTE-SEPTIÈME LEÇON

(s MAI 1877)

Terminaison des nerfs dans les moscles striés.

Retue historique (suite). — Résumé de la première et de la seconde période. — Discussions sur la terminaison des nerfs dans les muscles de la grenouille.

Troisième période : période de l'or. — Premier mémoire de Gerlach. — Sa méthode. — Ses conclusions : les plaques terminales n'existent pas. U y a un réseau nerveux intravaginal. Tout ce qui est isotrope dans la substance striée est de nature nerveuse. Le faisceau musculaire est la terminaison contractile de la cellule nerveuse. — Difficulté de reproduire les résultats de Gerlach.

Mémoires d*Ewa1d et de Fischer. — Leurs conclusions : le réseau de Gerlach n^existe pas. Les lignes granuleuses colorées par Tor sont des traînées de granulations graisseuses. — Second travail de Gerlach. Il admet un plexus nerveux intravaginal.

Étude expérimextale de la terminaison des nerfs dans les muscles. — Distribution des nerfs dans le muscle peaucier Ihoracique de la grenouille. — Description du mufcle peaucier. — Manière de le dégager et de Tenlever. — Modes divers de préparation : à Tétat vivant : avec Facide acétique à 1 pour 100; avec la potasse caustique à iO pour 100. — Tous ces procédés sont inférieurs à Temploi de Tacide osmique. — Mode d'application de ce réactif. Résultats: divisions des tubes nerveux. Ces divisions s^obser vent sur tout le Imjet des tubes nerveux et même dans Tintèrieur du tronc dWigine. — Différence de cette disposition avec celle observée dans Torgane électrique de la torpille. — Irrégularité de la distribution. — Terminaisons. — Cause de Terreur qui a fait admettre la terminaison en anses.

iMessieubs ,

J'ai commencé, dans la dernière leçon, à exposer l'hislorique de la terminaison des nerfs dans les muscles

s» TEKNIXAISON DES NERFS DANS LEH WJSCIJfS .STRIES, slrics. Je vous rappellerai, en peu de mois, que la question a surtout élé remise en discussion depuis 1862. Dans une première période, qui s'étend de 1862 à 1S64, les hisloloyislcsont fait des préparations par des procédés simples, la dissociation dans l'eau, dans le stSrum ou dans des iicides dilués; c'est ce que nous avons nommé là période des acides. Vous avez vu que Rouget d'abord, et Kiihne ensuite, ont considéré la iL-rminaîscn des nerfs dans les muscles de» reptiles écailleux, des oiseaux cl des mammifères, comme rorrii<'« {mr une masse granuleuse, analogue à l'éminenoe de Doj'èrc, et située au-dessous du sarcolemme; mais déjà à cette ti[)oque Krause avait rewnnu que la terminaison du cylindre-axe n'est pas aussi simple, et que, après son entrée dans la plaque, il se divise i>n <leu\, trois ou quatre fibres qu'il désignait sous le nom de fibres pâles.

Nous avons vu ensuite que, dan^ une seconde période, période de l'argent, Kûhne, nprès avoir examiné les préparations obtenues par Cohnheim à Taide du nitrate d'argent, était arrivé à reconnaître, sans se servir de ce réactif, nue disposition si'mblable à celle indiquée par Krauy', iii;iis plus compliquée. Dans la description comidète qu'il donne de la terminaisjui des nerl's dans les muscles di* lézards et des mammifères, il dislingue une partie superficielle nerveuse, à laquelle il l'éserve le nom de plaque, t'I une partie profonde graniiliîusi; parsemée de noyau\ qu'il appelle la semelle de la plaque.

(j'est là (juciiousen sommes restés, llnnsledévoloppenit'iil di! celle question et pour ne pas en compliquer l'e^poe*'. j'ai passé sous silence, avec intention, tout ce qui est relatif à la te^minai^o^ dis nerfs dans les muscles de la grenouille. .T'y reviens inninlennnt. Nous avons laissé (vov, p. 2i"i

IIISTOIilQlK. t!57

Kûhne et Kôlliker discutant pour savoir si le buisson terminal est au-dessus ou au-dessous du sarcolemme. En comparant les figures que donnent ces deux auteurs, vous verrez qu'elles sont à peu près semblables, sauf qu'un certain nombre des branches qui, dans la figure de Kûhne, sont au-dessous du sarcolemme, sont au contraire au-dessus de celle membrane dans la figure de Kôlliker ; il en représente même qui vont se rendre à des faisceaux voisins.

Rouget et Krause soutinrent que chez les batraciens il existe des plaques terminales comme chez les mammifères. Dans son second mémoire*, Krause donne des figures qui représentent les plaques (erniinales chez la grenouille; mais ces figures sont failes de telle sorte qu'il est impossible de savoir à quel ordre de branches du buisson de Kûhne elles correspondent et, d'après la descriplion de l'auteur, il est môme difficile de se rendre compte de ce qu'il a voulu représenter.

Quant à Rouget, si sa description n'est pas tout à fait précise, son dessin ' est beaucoup plus net. Il est clair qu'il a observé la branche mère et les deux premières ramifications qui en naissent; mais il n'a rien distingué au delà. Aussi parait-il bien difficile qu'il ait vu des plaques motrices, et cependant il affirme qu'il en existe. Pour Rouget, comme pour Krause, ces plaques terminales sont sans noyau ou n'en contiennent qu'un seul.

La question en était la, lorsque Cohnheim réussit à dessiner par l'imprégnation d'argent les terminaisons nerveuses des muscles de la grenouille. Kûhne trouva dans les préparations de Cohnheim une preuve du siège de son buisson terminal en dedans du sarcolemme, et il y renvoie simple-

* Krause. (Jeber die Endigung der Muskelnerven. Arch. f. rat. Med., 1863, t. XX, p. i.

« Loc, citai. j 6g. 17.

DANVIFR, STfT. ^EBV , T. II. 17

"TËiÏMmtsCOES NEni'S DANS LES MUSCLES STRIÉS. Striés. Je vous rappellerai, en peu de mois, que la queslimi a surloul été remise en discussion depuis 1862. Dans une première période, qui s'élend de 186"2 à 1864, les hislologislesODl fait des préparalions par des procédés simples, la dissociation dans l'eau, dans le sérum ou dans des acides dilués; c'est ce que nous avons nommé là période des acides. Vous avez vu que Rouget d'abord, et Kfihne ensuite, mit considéré la terminaison des nerfs dans les muscles des reptiles écnilleux, des oiseaux et des mammifères, comme formée par une masse granuleuse, analogue à l'émiaence de Duyèrc, et située au-dessous du saicclemmc; mai;* déjà à cette *Jpoi]ue Krause avait reconnu ()ue I» terminaison du cylindre-axe n'est pas aussi simple, et que, après son entrée dans la plaque, il se divise en deux, trois ou quatre filtres qu'il désignait sous le nom de fibres pâles.

Nous avons vu ensuite que, dans une seconde période, période de l'argent, Kiiline, après avoir examiné les préparations obtenues par Cohnheim à l'aide du nitrate d'argent, él^iit arrivé à reconnaître. sans se servir de ce réactif, une disposition semblable à celle indiquée par Krause, mais plus compliquée. Dans la description complète qu'il donne de la terminaison des nerfs dans les muscles des lézards et des mammifères, il distingue une partie superficielle nerveuse, à laquelle il réserve le nom de plaque, et une pai'tie profonde granuleuse parsemée de noyaux qu'il appelle la semelle de la plaque.

C'est là que nous en sommes restés. Dans le développement de celle question et pour ne pas en compliquer l'exposé, j'ai passé sous silence, avec intention, tout ce qui est relatif à la terminaison dos nerfs dans les muscles de la grenouilte. J'y reviens maintenant. Nous avons laissé {voy. p. 247)

gement de Deilei^s, plusieurs autres prolongements qui se ramifient et que l'on appelle prolongements protoplasmiques.

Ces observations relatives au système nerveux central devaient conduire Gerlath, lorsqu'il appliqua le chlorure d'or à l'étude des terminaisons des nerfs dans les muscles, à chercher dans l'intérieur du faisceau musculaire un réticulum analogue. Il travailla avec une persistance et une patience considérables jusqu'à ce qu'il eût obtenu les résultats qu'il attendait. Je n'entrerai pas ici dans le détail de ses recherches, je vous indiquerai seulement les conclusions auxquelles il est arrivé.

La première et la plus importante de ces conclusions, c'est que les plaques terminales motrices n'existent pas. Le tube nerveux, après s'être divisé plusieurs fois, arrive au sarcolemme, le traverse et continue à se diviser dans l'intérieur du faisceau musculaire pour y former ui^ réseau plus ou moins serré,- à mailles longitudinales. Sous l'influence de Tor, tout ce réseau est dessiné en violet foncé, tandis que la substance striée a pris une teinte violette plus ou moins intense.

Comment Gerlach a-t-il compris la disposition et la structure de ce réseau, qu'il désigne sous le nom de réseau nerveux intravaginal? C'est surtout pour répondre à cette question, et pour discuter ensuite la manière de voir de cet histologiste, qu'il nous a été nécessaire de reprendre l'étude de la structure du faisceau musculaire strié. Je vous rappellerai que, dans les fibrilles de l'aile de l'hydrophile traitées par l'hématoxyline, la striation est produite par ralternance de parties colorées et de parties incolores. Si j'ajoute que, dans un faisceau musculaire examiné à la lumière polarisée, toutes les parties qui se colorent par l'hématoxyline sont biréfringentes, et que toutes celles qui ne se colorent pas sont monoréfringentes ou isotropes, vous aurez les élé-

TKtUalUISON DES KEftFS DàflS nienls néœssai'a'S pour vous rendre compte de la manière devoir de Tierlach. Pour cet auteur, loul ce qui csl hiréfringenl dans le faisceau primiiif csl dv nature conlraclile. cl tout ce fjui est mono réfringent est de nature ner^'cuse; en d'autres termes, tout ce qui dans les préparations faili» au moyen de l'hémalosyline est reslé incolore appartiendrait aux terminaisons nerveuses.

D'après ce schéma, la substance nerveuse et la sul)slance musculaire seraient intitnemeat mélangées, et l'on pourrait considérer le faisceau strié comme un prolongement contractile de la cellule nerveuse. Cette conception parait avoir été inspirée par la connaissance de la cellule neuromusculaire de l'Iiydrc dViiu douce. Vous vous rappeler (vûy. t. I, p. H) ce. que je vous ai dit de ces cellules; par leur corps et leur noyau, ell(s remplissent les fonctions d'une cellule nerveuse, tandis que leurs prolongements constituent ta concile contractile du mésoderme. Je vous ai fail remarquer encore que, cette différenciation nidimentairc s'nccusant à mesure que l'on remonte dans la série animale, la cellule nerveuse et la cellule musculaire, com-. plétement individualisées, Unissent par se trouver, citez les animaux supérieurs, à une fjtrande distance l'une de l'autre; elles soni sé|)arécs par toute la longueur du nerf.

D'après la manière de voir de Gerlach, la dilTérenciation serait loin d'être aussi complète, puisque dans toute l'étendue du faisceau primitif se trouverait disposée régulièrement une Bulistauce semblable à celle du cylindre-axe. Comme lecylindrc-axe est lui-même un prolonsemonldela cellule nerveuse, il suit de là que cette cellule s'étendrait en réalité Jusque dans l'intérieur du faisceau primitif, qu'elle on formerait une grande partie, et que les éléments contractiles seraient simplement interposés dans la masse nerveuse.

Cette théorie séduisante a attiré Taltention des hislologisles et des physiologistes ; mais aujourd'hui on ne se contenle plus de simples théories; on demande qu'elles soient appuyées sur des observations certaines.

Or, Gerlach avoue lui-même qu'il n'arrive à observer son réseau nerveux qu'une fois sur sept ou une fois sur dix, malgré qu'il se soit exercé longtemps à manier le chlorure d'or. Il ajoute même que, pour avoir quelque chance de réussir, il faut remplir plusieurs conditions et être servi par un concours de circonstances favorables. Il faut que Ton tue la grenouille en lui frappant la tôte sur un plan résistant; puis, il faut attendre, pour enlever les muscles, un certain temps, qui varie, suivant la saison et suivant la température, depuis deux ou trois heures jusqu'à deux jours; il faut que les muscles ne soient plus contractiles, mais qu'ils ne soient pas encore rigides, car il y a, pour le succès de la réaction, un moment favorable unique, immédiatement avant la rigidité cadavérique. A ce moment, de petits fragments de muscle sont enlevés et placés dans la solution de chlorure double d'or et de potassium pendant un certain temps, puis transportés dans l'eau distillée. D'après la couleur qu'ils y prennent, on peut reconnaître à l'œil nu si l'on doit attendre quelque chose de bon de la préparation que Ton en fera; dans les cas heureux, le muscle est violacé par places, tandis que dans les autres points il est incolore. Les préparations, faites par une dissociation ménagée, , sont conservées dans un mélange de glycérine et de gomme arabique. Enfin, lorsque toutes les conditions du succès se sont trouvées réunies, on arrive à distinguer un réseau dans l'intérieur du faisceau musculaire. Mais, d'après les dessins mêmes de l'auteur, ce réseau ne présente rien de bien caractéristique.

Malgré ces difficultés, comme la question offrait un grand

ses TCRHINAISON DES NEIU'S DAHS U'S MUSCLES STRIÉS, tnbirêl, et que, d'autre (»art, derlach es[ un observateur conMiiencieux qui s'est acquis en histologie une ré{3iilation considérable, plusieurs obsorvaleurs mit cherché à obtenir des résultats analogues à ceux qu'il avait ^innoncés.

Ils ont [Hirdu bien des heures en de vaincs recherches. Je ne prétends pas qu'il faille pour cela renoncer à l'emploi de l'or; ce réactif [wut être trôs-ulilc, mais à la condition que l'on en crtntnlle les nsullats à l'aidii d'autres méthodes, comme nous l'avons fait dans l'analyse des lames de l'organe électrique. Alors seulement, en comparant tous ces résultats, nous pourrons en tirer une conclusion, et encore ne sera-t-elle peut-être pas déiinilive.

L'année dernii^re, en 187f}, il a paru trois nouveaux mémoires sur la question qui nous occupe : l'un d'Ewald, un autre de Fischer, et enihi un secoud mémoire de lier* tach.

Le travail d'Evald* a élé entrepris surtout dans te bul de vérifier les recherches de Gerlach. ('.et auteur a employé le nitrate d'argent et le ciilorurc d'or. Au moyen de ces deux n^actifs, dont il a clicrché l'i ré^ulaiiser riipplicalioii. il a obtenu des images, négatives avec le premier et positives avec le second. 11 a donc pu, comme nous l'avons fait pour les terminaisons des nerfs dans les lames électriques de la torpille, comparer les résultats de ces deux genres de préparation. Mais, en faisant la critique du réseau de Gerlach, il est revenu aux idées anciennes, et il admet que les nerfs se terminent dans les muscles par des plaques ou, s'il s'a<;it de la grenouille, par des buissons lermiiiaux. Quant a 1 réseau inlravaginal, Kwalil déclare qu'il n'existe pas, et que Gerlach a pris pour îles fibres nerveuses lerniinalcs les séries de granulations graisseuses qui existent

' Kwalil. Ueher die Endigung dfr motoriselien yerten in den quergettmf- Un Mmkeln. I'flùger"s ArchiT, vol. Xll. 187G. p. 15.

dans rintérieur d'un certain nombre de faisceaux primitifs de la grenouille.

Fischer* a cherché à appliquer à Tétude des terminaisons une méthode imaginée par Lôwit. Je vous indiquerai plus tard tous les détails de cette méthode; aujourd'hui, je me contenterai de vous signaler les conclusions auxquelles Fischer est arrivé et qui sont absolument les mêmes que celles d'Ewald. Le réseau intra vaginal n'existe pas : les parties colorées en violet par l'or ne sont autre chose que des traînées de granulations graisseuses.

Dans son second mémoire, Gerlach* fait une retraite honorable. 11 soutient bien encore qu'il y a continuité entre l'élément nerveux et l'élément musculaire, mais il reconnaît que le réseau intravaginal n'existe pas tel qu'il l'avait décrit et flguré.

Modiûant un peu sa méthode, il est arrivé à séparer du faisceau musculaire des tranches qui représentent chacune un certain nombre de disques superposés. Lorsque Tune de ces tranches se présente obliquement dans la préparation, ' il est possible d'y observer le faisceau à la fois suivant son épaisseur et suivant sa longueur. Or, sur la vue longitudinale, on y remarque un certain nombre de lignes violettes parallèles à son axe, et, quand on les suit jusqu'à leur terminaison sur la coupe transversale, on reconnaît qu'elles aboutissent aux points d'entre-croisement d'un réseau dessiné en violet dans l'épaisseur du faisceau.

Si vous jetez un coup d'œil sur la figure du mémoiie de Gerlach, que je vous présente ici, vous reconnaîtrez que ce réseau limite exactement les champs de Cohnheim,

* Fischer. Ueber die Endigungen der Nei'ven im quergesireiflen Muskel der Wirbelthiere. Arch. f. microsc. Anat., t. XIII, 1876, p. 365.

* J. Gerlach. Ueber das Verhâltniss der nervocsen und conlracUlen Substanz des quergetireifien MuskeU. Arch. f. micr. Anat., t. Xlli, 1876, p. 5i)9.

su TBRUWAISOH MES NEHPS DILNS IXS IfUSOSS STRlfiS. tandis qiie. le» lignes observées sur la longueur liu laisMjiu musciilnife sé[iarent les uns àef autres los cyliodres primitifs de Leydig.

Itapiwlcz-vous ce (|ue je vous ai dil il y a quelques jours sur la sirucUire du fulsceau primilif (voy, p. 219) et vous serez ^invaincus que les parties colorées ici pav l'or ne sont autre chtisc que les manchons de protoplasma dans lesquels sont contenus les cylindres primitifs et le» fibrilles de la substance striée. Gerlach, qui, dang ^a description, attribue éyulftiuent à ces parlifs viobates la l'orme de manchon*, les considèi-K comme roniiant un plexus nerveux iiitrav.i- Kiiial.

Ce nVsl pas sans raison que. dans ce si'cond mèmoii-e, il a remplacé le nom de réseau par celui de plexus; uu plexus en effet peut présentpr les formes les plus variées et n'eu demeurer pns moins un plexus. Rien ne prouve que ce plexus soit de nature nerveuse; la coloration violette que l'or y produit ne suflit pas à l'éNiblIr, puisque sous l'influonce du même réiietif cette coloration se manifeste sur beaucoup d'élémeuls qui ne sont pas de niiture nerveusu; d'aulre part, la connexion enire ce pli-xus cl une libre nerveuse arrivant au faisceau [iiimilif n'est pas élablic d'une façon certaine.

Je ne poursuis p:is plus luiii celle critique des travaux de Goilach. Je la complélerai pins tard au moyen de l'obsenalion des faits; c'est la méthode que j'ai toujours suivie el qu'il coiivienl d'nppliqucr encore.

Avant de nous occuper des [emiinaisous [u-opremenl dites, e'esl-à-dire de l'aboucliemcut du tube neiveux avec le faisceau primilif auquel il estdesliné, nous devons remonler un peu [dus baut et e\;iminer une |)reniière question, qui