BUISSON TERMINAL DE LA GRENOUILLE

En revanche, sur des muscles du lapin traités par la méthode de Loewit, les différentes branches de l'arborisation sont très-distinctes et par conséquent faciles à suivre. Lorsque le tube nerveux à myéline se divise à son arrivée sur le faisceau musculaire en deux branches également à myéline, ce qui est un cas fréquent dans les muscles intercostaux et dans les muscles jumeaux du lapin, ces deux branches donnent naissance à des arborisations distinctes, et, grâce à la netteté avec laquelle elles sont dessinées, il est aisé de constater que les rameaux de l'une d'entre elles recouvrent souvent d'une manière plus ou moins complète les rameaux de l'autre.

Je ne m'étendrai pas davantage sur la constitution de l'éminence et sur les noyaux qu'elle présente dans les diverses espèces anirAales ; on sait par les observations d'un grand nombre d'auteurs que, dans toute la série des vertébrés jusqu'à la grenouille exclusivement, la terminaison des nerfs dans les muscles striés volontaires est construite sur le même type. Ce fait étant acquis, il n'y a pas lieu, au point de vue de l'anatomie générale, auquel nous sommes placés ici, d'aller plus loin dans la recherche des détails.

Occupons-nous maintenant de la terminaison des nerfs dans les muscks de la grenouille. C'est une question difficile, sur laquelle les histologistes ne s'entendent pas encore aujourd'hui.

Rappelons en quelques mots les opinions des auteurs qui s'en sont occupés (voy. p. 244 et 256). Rodolphe Wagner fut le premier, vous vous en souvenez, à contester l'existence des anses terminales et à soutenir que, après s'être divisés et subdivisés, les nerfs viennent aboutir sur les faisceaux musculaires par des extrémités libres. Kûhne étendit cette

599 TERMINAISON DBS ÎÎEÏÏfrDïifS IK6 IIUSCl«8 STRIES. ol)servalioii en faisant rcmarquiM- qu'un certain nombre df divisions et de subdivisions du nerf passent à travers le sarcolûmmepours'épanouir au-dessous de celle membrane; c'est ce qu'il appelle buisson terminal, et que j'ai désigné sous le nom de buisson de Kûhnc, Kôlliker prélendit au contraire que tout ce buisson est en debors du sarcolemmc, et il défend encore aujourd'hui cette opinion.

l)e leur côté, Krausc cl Rouget soutiennent que, chez la grenouille comme clieï !es antres animaux, les nerfs se terminent dans les muscles par des plaques motrices.

Tel est â peu près aujourd'hui rétat de la science sur c«ttc question. Â mon avis, elle n'a pas été posée d'une façon précise, et cela tient à une définition in'uffisanle.

Il faut premlre pour point de départ de la discns!?ion le tuisson terminal de Kûhne. Ce buisson ne peut être observé avec tout son développement que dans les gros faisceaux musculaires de la Raiia ejtculenta. l'renonspar conséquent cette grenouille pour type et analysons la lenninaison motrice telle qu'elle se présente dans un faisceau du gastrocnémien, parc\eniple. l'n lubc nerveux, arrivé au voi^ina^e immédiat de ce faisceau, se divise eu deux branches; cellesci se divisent à leur tour, et leur division se poursuit ain*i jusqu'à ce qu'il en résulte des libres sans myéline qui se terminent |»;ir des l'xlri'inités monsses. Tel est le fait observé par Kiiline, et qu'il est facile de vérllier.

Il s'a,Lrit mainlenaul de savoir si cet ensemble île ramilieal ions est en di'bfirs du sarcolemmc, comme le soutient Ki'illiker, oti bien s'il faut adniellre avec Kûhne qu'il est en grande parlie an-dcssous de la ffaiiie du faisceau primitif. Si nous appelons brandie nièi'e le tiilie nerveux qui arrive au faisceau musculaire, et branches lilles on branches secondaires les ramilieations qui eu naissent et qui eontinueul ensuite à se ilivi-er, il est clair tout d'abord que la

BUISSON TERMINAL DE LA GREiNOUILLE. 353

branche mère est en dehors du sarcolemme. Les premières branches filles sont également en dehors de cette membrane, comme il est facile de s'en rendre compte, soit sur des vues de profil où elles font saillie au delà de son contour, soit sur des vues de face où elles sont sur un plan plus rapproché qu'elle de l'œil de l'observateur. Mais, quant aux braûches filles qui sont dépourvues de myéline, on ne saurait à priori soutenir avec Kôlliker qu'elles sont en dehors du sarcolemme.

Avant de chercher à établir quelle est leur véritable situation, examinons la terminaison* des nerfs dans les muscles de la grenouille a l'aide des différentes méthodes que nous avons employées pour l'élude des éminences terminales du lézard et des vertébrés supérieurs.

Commençons par la méthode de l'argent. Le muscle qui convient le mieux pour l'appliquer est celui qui a été conseillé par Kûh ne et choisi par Cohnheim, le muscle gastrocnémien. Ses fibres penniformes, qui viennent s'attacher à une cloison tendineuse centrale, sont assez courtes pour pouvoir être étalées tout entières sur la lame de verre et présenter par conséquent chacune une extrémité nerveuse.

Pour les extraire, Cohnheim a suivi le procédé de Kûhnc,. qui consiste à arracher un à un ou par petits groupes les faisceaux primitifs avec la pince. 11 les dissocie dans le sérum du sang de l'animal, et, «nprès les avoir soumis à Faction du nilrale d'argent, il les traite par l'acide acétique, comme je vous l'ai dit à propos des éminences terminale? du lézard (voy. p. 284).

Cette méthode doit être un peu modifiée dans le sens que je vous ai indiqué, c'est-à-dire que les faisceaux doivent être détachés du muscle non pas par arrachement, mais au moyen des ciseaux. En effet, lorsque Ton se sert uniquement de la pince, les nerfs sont nécessairement déchirés.

554 TEIIMLNAISOS DKS SKUFS DVNS LES MUSCLES Simï>. ^^ Quelquefois, je le veux bien, ils se rompent au-dfôsas é^ la braaclie mère, laissant celle-ci adliérenlc à <^£s hraoclKi secondaii'es Bxées au faisceau ; mais le plus souveot brancie mère et brandies secondaires sont eolevties, et le fuscofl, usamin» avec soin et retourné en tous sens, ne moDlre fu trace de teriginaisons nerveuses.

On ])cul aussi choisir, à l'exemple de Cohoheim, poork soumellre à l'actiou du nitrate d'argoiil, lu p«^ucier Ibocauitgue. Ce muscle doit dire imprégné en place cl par si face profonde, parce i]ue les faisceaux musculain^ y sonl à nu, tandis qu'ili ia face superficielle ils sont revêtus à*wm couche cpithéliale qui emjtêcherail l'action du nitrate d'ir* geni dii se prwiuirc d'une manière complète. Après .itoît fait l'incision en volet à la peau, comme il a été dit plus haut (p. 20fi), on dégage les deux liords du muscle en le tenant tendu par It; moyen du lambeau de peau auquel il 3dhère,etoulaisse tomber goutteàgoultesursa face profonde uae solution de nitrate d'argent à 3 pour 1000. Après avoir été soumis pendant dix îï vingt secondes à l'actiou de ce réiiclif, le muscle est détaché, placé dans l'eau distillée et exposé à la lumière, si [lOssiLle diivc le nient au soleil, jusqu'à ce qu'il soit devenu brun. Il est alors revenu siii' lui-même; mais on le ramène ù sa forme primitive pur l'action de l'acidi; acétique à 1 pour 100.

Les plus belles imaj^es de terminaisons nerveuses s'obtiennent sur le gasli'ocnémien de la grenouille verte (fi. escnienla). Tout le buisson terminal est ménagé en blanc. Le dessin en est très-pur lorsque la branche mère est restée floltanic sur le côté du faisceau pendant le traitement ii l'argonl; en rcvaudie, si, pendant ce traitement, elle s'est trouvée applicjuée sur le sarcolemnie, l'endroit qu'elle a ainsi protégé se trouve marqué par imc bande blanche qui complique ou déforme l'image du buisKon.

mSSOS TERllINAL DK LA GnENOUlLLE. - BiÉTIIODE IIE L■ARGE^T. 535

D'auUes fois, celle branche mère revient sur elle-même, comme c'est le cas dans la préparation qui est placée devant

i (Gg. 12), et l'endroil qu'elle a recouvert forme une

Soie blanche plus ou moins irrégulière au milieu du buisson de Kûhne, bien conservé dnns toutes les autres parties.

Je conçois que Kuhne, à l'aspect des préparations de Cohnheim qui donnaient un résultat si net, les ait considérées comme parfaitement démonstratives et y ail renvoyé les adversaires de son buisson terminal.

Je reviendrai tout à l'heure sur les conclusions qu'il est possible de tirer de ces images. Auparavant je dois vous

3M TCiiiriAeu.x ws :^tkrs »\» Ui i nppelerqiu: kûbœanît sigtaMa Va de MO buîfMD l'eiMlcnce de boaloas t U o*ail altacho udu grande împortaaee. Or, lorgne Tm emploie ta méUio>ie de Cubnluâoi, ns coc>slale bien feuslencciiti rcaQeuK*ntssurle«raiueauxrèïemseabUnc,ii»â on reman]iie «)ue ces renflenifnls ne *onl pas tenninani d que la branchi» nenreu^es ^e poarsutveot au delà (nj. Cgure l'2). AusjiKûbnea-l-il cessé depaKlorsd'însîsler sur rim(>orUncede»es boutoi» termioaiu. et tl a m^oie, dans un Iranil récent, Tait remarquer uprcK^meot que son bouton lermioal n'est jamais terminal, cl qu'il » rencontre toujours an conlraïre sur le trajet d«s branches nerveuses'. Une analyse plus ciacte a peniità de reconnailre que les Inuloiis de Kûline sont en rêalitû des nonus situés sur les branches nerveits».

C'est donc à ta mèlhode de Cohnheim que nous démons les résultats les plus inléresianis pour la i-ori naissance de la lerminalson nerveuse dans les muscles de la grenouille. Néanmoins, comme je vous l'ai déjà Tait remarquer en discut;int li's destins produits par l'argent sur k-s émioences lerminale-; du ItizurJ, cetio imUliude ne Siiurait servir à éUblii- quelles surit les partiL-s <le i'jtrborisalinti nerveuse qui sont silui-es aii-drï^sons du sarcolenime. D'autre pari, il n'est pas démontré qu'elle nuus révèle les terminaisons ultimes du ncif. mic nous montre, il est vrai, au delà dos premières litanelies secondaires, des rameaux minées sur ]es(pje]s sont situés les nuyaux, et auxquels je donnerai, pour éviter toute confusion, le nom de tiges terminales, à cause de leur forme un peu raide; mais rien ne prouve que ces tiges soient en réalité terminales. L'objection que nous avons disculée à propos du dessin maniresLé par l'ar-

' Kiiljnc. .\ii-/--uH</ Miiskelfatei; Maniai dv SlriAcr, p. I J5.