SEGMENT INTERANNULAIRE ET CELLULE ADIPEUSE

dant la période d'évolution du cartilage, ses cellules produisent de la substance intercellulaire cartilagineuse, et leur fonction stéatogénique reste à Tétat latent. Mais, lorsque le cartilage est arrivé à l'état adulte, cette fonction s'accuse de plus en plus, et l'on rencontre de la graisse dans presque toutes les cellules cartilagineuses. Bien que cette faculté de produire de la graisse appartienne à tous les cartilages, il en est cependant quelques-uns où elle est plus marquée, par exemple le cartilage du pavillon de l'oreille chez les rongeurs, le lapin, le rat, la souris, dont les cellules sont tellement chargées de matières grasses qu'elles ressemblent aux cellules adipeuses proprement dites.

Vous voyez par là que les cellules adipeuses n'ont rien d'absolument spécifique, puisque des cellules manifestement différentes peuvent avoir la même fonction, et que la dernière cellule que j'ai prise comme exemple, la cellule cartilagineuse, peut se remplir de graisse aussi complètement que la cellule du tissu adipeux.

Revenons maintenant à la cellule adipeuse, et examinons comment la graisse s'y produit.

Il est un premier fait facile à constater : la graisse se forme toujours dans le protoplasma de la cellule, et spécialement au voisinage du noyau.

Portons, par exemple, notre observation sur un embryon de bœuf d'une longueur de 50 à 50 centimètres ; après avoir pratiqué dans le tissu cellulo-adipcux sous-cutané de cet animal une injection interstitielle d'acide osmique, enlevons-en des lambeaux avec des ciseaux et examinons-les au microscope : nous pourrons observer dans un même lobule du pannicule adipeux des cellules aux diverses périodes de leur évolution. Les unes sont constituées par une simple masse de protoplasma munie d'un noyau. Elles sont à peine colorées par l'osmium. D'autres renferment des gra*

RARVIERy 8TST. VERT., T. I. 8

114 TUBES NERVEUX A MYÉLINE.

nuiations ou des gouttelettes de graisse colorées en noir par le réactif. A un stade plus avancé, ces granulations graisseuses se sont fondues pour former une grosse goutte qui occupe la plus grande partie de la cellule, tandis que le noyau est refoulé à la périphérie avec le protoplasma. Dans ce dernier se montrent souvent, en nombre plus ou moins considérable, des gouttelettes et des granulations graisseuses isolées, destinées à faire bientôt partie delà masse graisseuse centrale en se confondant avec elle. Lorsque la goutte principale dégraisse a acquis un certain volume, le protoplasma qui Tenveloppe présente, au niveau du noyau, une épaisseur notable, mais ailleurs il est réduit à une couche mince. La cellule ne présente pas encore de membrane secondaire, et, tandis qu'elle s'accroît, la lame protoplasmique qui l'entoure contient, surtout au voisinage du noyau, mais quelquefois dans des points plus éloignés, des granulations graisseuses, qui sont logées dans son épaisseur.

Lorsque la cellule adipeuse est entièrement formée, elle possède une membrane distincte. Le protoplasma est aplati et refoulé avec le noyau à la face interne de cette membrane; la goutte de graisse a pris un accroissement tel qu'elle masque plus ou moins, et (luelquefois complètement, les autres parlies constitutives de la cellule. Cependant, à l'aide de méthodes convenables, il est possible d'en déterminer exactement la structure et d'y reconnaître la membrane, le noyau sous-jacent et la lame protoplasmique dans laquelle il est placé.

Sur des préparations faites au moyen d'injections interstitielles d'une solution de nitrate d'argent à 1 pour 1000 dans le tissu ccllulo-adipeux sous-cutané du chien, la membrane et les noyaux des cellules adipeuses sont si faciles à démontrer que je crois devoir passer sous silence les méthodes recommandées pour cela par les auteurs clas-

SEGMËiNT IMTERANNULÂIRË ET CELLULE ADIPEUSE. il5

siques. Il est plus difficile de reconnaître la lame protoplasmique. On arrive cependant à la manifester aux environs du noyau en colorant ensuite avec le picrocarminate ; mais ce procédé ne nous permet pas de nous assurer qu'il existe une couche de protoplasma entourant la goutte de

Vig. 10. Cellules adipeu>es du ihs>u conjoiiclif sous-cutané d'un embryon de bœuf de 45 centimètres, après injection interstitielle d'adde osmique. Consenration dans la glycérine. — a, cellule adipeuse presque complètement développée dans laquelle on voit une boule de graisse colorée en noir par l'osmium, un noyau n, et des granulations graisseuses g dans la masse du protoplasma qui l'entoure. — d, cellule adipeuse au début de la formation de la graisse ; b ei c, deux cellules présentant les stades intermédiaires. — 5S0 diamètres.

graisse sur toute sa périphérie. Pour le démontrer, il faut avoir recours à Texpérience suivante :

Cette expérience, que j'ai faite il y a déjà plusieurs années, consiste à modifier le tissu conjonctif par un œdème que Ton détermine en faisant la ligature de la veine cave inférieure au-dessous des veines rénales et en coupant le nerf sciatique. Ces deux opérations sont nécessaires, car Thydropisie du tissu conjonctif n'est pas produite par la simple

116 TlifiËS NERVEUX A MYÉLmE.

ligature de la veine cave ; mais elle se manifeste lorsque le sciatique a été coupé, et seulement du côté correspondant à la section du nerf.

Cette expérience nous conduit à ouvrir une parenthèse et à nous demander quelle est la pathogénie de l'œdème. Vous savez tous que Tœdème est déterminé par une transsudation du sérum du sang à travers les parois des vaisseaux capillaires. Cette transsudation peut se produire et se produit en effet sous Tinfluence d*une augmentation de la tension du sang dans leur intérieur. Quand nous avons fermé la veine cave au moyen d'une ligature, la tension est bien augmentée dans les branches veineuses qui sont situées en deçà, mais elle n'est pas encore suffisante, dans les réseaux capillaires correspondants, pour amener la transsudation du sérum du sang. En revanche, si nous paralysons les artères par la section des nerfs vasomoteurs qui accompagnent le sciatique, la tension artérielle se transmet jusque dans les capillaires, le sang s'y accumule, et comme son retour par le système veineux est empêché ou tout au moins considérablement entravé, la pression augmente et devient suffisante pour déterminer la transsudalion et l'hydropisie.

Douze à quinze heures après Topéralion, le membre correspondant au nerf sciatique sectionné est augmenté notablement de volume, et tout^son lissu cellulo-adipeux est infiltré de sérosité. Au moyen de ciseaux courbes, enlevons rapidement un fragment de ce tissu, plaçons-le sur une lame de verre, recouvrons-le d'une lamelle et examinons-le à un fort grossissement. Nous y verrons que les cellules de tissu conjonctif, qui sont plates et en forme de lames à Tétai normal, sont revenues sur elles-mêmes et ont pris une forme globuleuse. Leur proloplasma qui, h l'élat physiologique, était tasse et comme laminé en forme de membrane, a donc éprouvé un gonilement notable. Il prosente une autre modification im-

SEGMENT INTERANNULAraE ET CELLULE ADIPEUSE, 117

portante. Dans ^on intérieur se sont formées des granulations ou des gouttelettes brillantes, dont la réfringence est un peu inférieure à celle des granulations graisseuses. Après Taclion de solutions faibles diacide chromique ou de bichromates alcalins, ces gouttelettes acquièrent la réfringence des granulations graisseuses et diminuent légèrement de diamètre. Elles ne sont donc pas constituées uniquement par de la graisse, car on sait que les granulations formées de cette substance n^augmentent pas de réfringence et ne di* minuent pas de volume sous Tinfluence de ces réactifs.

En examinant à leur tour les cellules adipeuses, vous.rc'* reconnaîtrez qu*autour de la masse graisseuse centrale et sur toute leur périphérie, elles présentent des gouttelettes semblables à celles que nous venons de décrire. Or, si ces gouttelettes se sont produites sur toute la périphérie de la cellule adipeuse et si elles sont semblables à celles qui se développent dans le protoplasma des cellules conjonctives dans les mêmes conditions, il faut en conclure qu'elles se sont développées pareillement dans du protoplasma. Il suit de là qu'il existe, pour les produire, sur toute la périphérie de la goutte de graisse, une couche de proloplasma doublant la membrane de la cellule.

Le résultat de celte expérience nous permet donc d'aflîrraer que, sous la membrane de la cellule adipeuse, il existe une couche continue de protoplasma.

Cette élude analytique de la cellule adipeuse nous était nécessaire pour nous fournir les éléments* de la comparaison que nous voulons établir entre elle et le segment inlerannulaire.

Ce n'est pas, notez-le bien, et je veux y insister tout d'abord, que je croie la myéline une substance identique à la

118 TUBES NERVEUX À MYÉLINE.

graisse du tissu cellulo-adipeux. Mais aussi cette identité n*est pas du tout nécessaire pour la comparaison que nous voulons faire, attendu que la graisse elle-même est loin d'avoir toujours une composition identique dans Torganisme. Sans entrer dans le domaine de la chimie, il nous sera facile de rétablir par quelques exemples. Ainsi, vous le savez, le sébum et le lait sont bien différents Tun de l'autre. La graisse du lait est elle-même variable, comme le prouvent les variétés de consistance et de coloration du beurre. Voici encore à ce sujet une observation que nous allons faire ensemble. La grenouille, vous le savez, ne possède pas de tissu cellulaire sous -cutané et accumule sa réserve de graisse dans différents organes, et entre autres dans des appendices disposés au-dessous du foie et que Ton nomme appendices épiploîques. Ces appendices, très-développés chez les grenouilles bien nourries, comme vous pouvez le constater, sont des prolongements coniques translucides faciles à reconnaître. Chez les grenouilles amaigries, au contraire, soit par suite de la saison d'hiver, soit par un long séjour dans un laboraloire, comme celle que je vous présente maintenant, ils sont très-amincis et ne figurent plus que des cordons jaunâtres, d'un jaune ocreux, qu'il est même assez difficile de retrouver, lorsqu'on n'en connaît pas par avance la situation. Enlevons un de ces cordons, disposons-le sur une lame de verre et examinons-le au microscope. Les cellules adipeuses qui le constituent, au lieu d'être, comme chez l'animal en pleine santé, semblables à celles du tissu adipeux des mammifères, sont réduites ici à des vésicules, contenant des grains jaunes fortement ambrés. C'est à ces grains ambrés qu'est due la couleur ocreuse du cordon tout entier. Vous voyez que , sous l'influence de l'amaigrissement, la constitution de la graisse peut se modifier.

SEGMK^T INTERANNULAIRE ET CEUULE ADIPEUSE. 119

Ces différents exemples suffisent pour montrer que la graisse est loin d'avoir une constitution uniforme. Il en existe dans l'organisme plusieurs espèces différentes, parmi lesquelles on doit ranger la myéline.

Cette question étant éclaircie, supposons une cellule adipeuse allongée, remplie de cette graisse particulière que nous appelons la myéline, et traversée par un corps qui lui est étranger, le cylindre-axe : nous aurons le segment interannulaire.

La membrane de la cellule est représentée par la membrane de Schwann. Au niveau de l'étranglement annulaire, cette membrane est soudée avec celle du segment voisin, comme semble le démontrer l'anneau noir manifesté par le nitrate d'argent.

Au-dessous de cette membrane et aplati contre elle, se trouve le noyau cellulaire (noyau du segment), compris dans une lame de protoplasma. Ici, comme dans la cellule adipeuse, cette lame n'est pas limitée aux environs du noyau; elle double la membrane de Schwann dans toute son étendue. Arrivée au niveau de l'extrémité du segment, elle se réfléchit sur le cylindre-axe et le tapisse dans toute sa longueur. A son point de réflexion, la lame proloplasmiquede l'un des segments s'adosse à celle du segment voisin tout autour du cylindre-axe, et c'est de cet adossement que résulte le renflement biconique. Je croirais même volontiers que ces deux lames adossées sont unies par une substance cimentante analogue à celle que l'on retrouve entre certaines cellules sans membrane, par exemple, entre les cellules musculaires du cœur.

D'après cette hypothèse, il y aurait donc, dans le segment interannulaire, comme dans la cellule adipeuse, une lame de protoplasma entoiirant une masse de graisse. Mais, au lieu de former une simple enveloppe, la lame

i20 TUBES NERVEUX A MYÉLINE.

protoplasmique du segment se réfléchirait pour constituer dans l'intérieur de la masse graisseuse un tube dans lequel passerait le cylindre-axe.

On comprend dès lors facilement pourquoi le cylindreaxe, étudié sur des coupes transversales colorées au carmin, possède une partie périphérique incolore. Cette couronne, sur laquelle, ainsi que nous l'avons vu, Mauthner a attiré l'attention, correspond évidemment à la partie réfléchie de la lame protoplasmique, reste du protoplasma originaire de la cellule.

Il nous reste à expliquer dans notre conception les incisures de Schmidt. Si nous supposons que, lors de la formation de la myéline, il se soit conservé des prolongements de protoplasma allant de la lame protoplasmique superficielle à la lame protoplasmique qui entoure le cylindre-axe, nous concevrons que la myéline, au lieu do se réunir en une seule masse dans tout le segment, soit restée divisée en plusieurs cylindro-cônes emboîtés les uns dans les autres.

Cette manière de voir est confirmée par l'observation du mode de développement de la graisse dans les cellules adipeuses. Nous avons vu qu'elle apparaît d'abord à l'état de petites granulations qui se fondent seulement plus tard les unes avec les autres pour former des granulations plus considérables, et finalement une seule boule adipeuse. Nous pouvons concevoir que, dans le segment interannulaire, cette dernière fusion ne se fasse pas, et qu'entre les gouttes de myéline grossies il persiste des lames ou des débris protoplasmiques qui les séparent. Nous avons vu, et j'ai eu soin d'insister sur ce fait quand nous l'avons observé, que toutes les incisures ne vont pas jusqu'au cylindre-axe, et qu'il en existe aussi d'incomplètes, ne constituant que des sortes d'échancrures dans la myéline. Ces échancrures

SEGMENT INTERAN.NULAIRE ET CELLULE ADIPEUSE. \1\

seraient dues à des lames protoplasmiques plus petites, se détachant du protoplasma périphérique, sans atteindre la partie située autour du cylindre-axe.

Je ne vous donne pas toutes ces indications comme des faits démontrés. La question n'est pas étudiée depuis assez longtemps pour que Ton ait pu se faire à ce sujet une opinion fondée. C'est une simple hypothèse que j'énonce, et je ne voudrais pas affirmer que les incisures correspondent réellement à des lames protoplasmiques. Il est probable cependant qu'il en est ainsi, et, en tousrcas, c'est la supposition la plus rationnelle que je puisse vous présenter.

Vous voyez que la comparaison du segment interannulaire avec la cellule adipeuse nous a permis de comprendre mieux la signification des différentes parties qui le constituent. Nous continuerons cette étude dans notre prochaine leçon, en nous occupant plus particulièrement du noyau du segment interannulaire et du cylindre-axe.

HUITIÈME LEÇON

[S8 DÉCIMBRB ItTf)

Tubes wterwewoL A ■njéliae.

ProbiImes bt qoestions. — Nombre dei noyaux que poêêède le segment inierannulaire, — Nerfs des raies et des torpilles. Dimension considérable de leurs segments. Coloration noire de leur cylindre-axe par Tacide osmique. — Double gaine de leur tube nerveux. — Le segment interannulaire proprement dit ne possède qu'un noyau.

Continuité du cylindre-^ixe. — Conclusions à tirer de ce que les tubes ner- ▼eux à leur extrémité dépourvue de myéline ne présentent pas d'étranglements, pas plus que les fibres de Remak. — La potasse à 40 pour iOO ne révèle pas de soudure du cylindre-axe nu niveau de Tétrangleraent.

Rôle des différentes parties constituantes du tube nerveux : La gaine de Scbwann maintient la myéline. — La myéline sert à protéger et peut-être à isoler le cylindre-axe. — L'étranglement annulaire et les încisures de Scbinidt empêchent le déplacement de la myéline. — L'étranglement est la voie par laquelle le plasma nutritif arrive au cylindre-axe.

Le système des tubes nerveux à myéline est un appareil de perfectionnement spécial aux vertébrés supérieurs.

Dans la dernière leçon, nous avons établi Tanalogie da segment interannulaire avec la cellule adipeuse, et nous nous sommes rendu compte ainsi de la valeur morphologique de ses différentes parties. 11 nous reste, pour être côm-

NOYAUX DES SEGMENTS INTERANHOUmES. 123

plet, à insister sur plusieurs points que oous n'avons pas examinés à fond et que nous devons discuter maintenant.

Le premier a trait au nombre des noyaux que possède le segment interannulaire.

Vous avez vu que, chez les mammifères et chez tes batraciens, il n'existe qu'un seul noyau, situé à peu près à égale distance des deux étranglements. II y a quelques années, en poursuivant sur les poissons les recherches que j'avais commencées sur d'autres animaux, j'ai été amené à étudier tes tubes nerveux à myéline des plaques électriques de la torpille. Leur étude chez cet animal présentait pour moi un double avantage, leur grande dimension d'abord, et ensuite l'existence d'organes spéciaux, où leur terminai- SOD pouvait être facile à reconnaître. Mais avant de m'occuper de cette terminaison, il m'était nécessaire de bien connaître tes troncs nerveux des ptagiostomes, et c'est pourquoi je les ai examinés chez différentes espèces de ces poissons.

J'ai employé dans ces recherches l'acide osmique qui est, comme vous avez pu en juger, un excellent réactif, et je suis arrivé à reconnaître sur ces nerfs plusieurs faits inlércssanls, que je dois vous indiquer, avant de vous parler de celui qui a trait à la question qui nous occupe.

Les segments interannulaires ont chez les raies et les torpilles une longueur beaucoup plus grande que chez les mammifères. Tandis que, chez cts derniers, ils mesurent en moyenne de trois quarts de millimètre à un millimètre et demi, on rencontre des segments de tubes nerveux de la raie qui ont jusqu'à six et sept millimètres de longueur.

Si donc les segments intcrannulaiics repR'seiilcnl des cellules, ce sont, comme vous le voyez, des cellules d'une dimension colossale, h vous ferai rem

i24 TUBES NERVEUX A mÉUNE.

cellules d^an millimètre, comme celles que représentent les segments interannulaires chez les mammifères, seraient déjà d^une grandeur extraordinaire. La longueur des segments chez la raie est, du reste, en rapport avec la dimension des tubes nerveux, car celte dimension est telle, que Ton peut, même à l'œil nu, y reconnaître les étranglements annulaires.

En second lieu, tandis que, chez les mammifères et les batraciens, les segments présentent à leurs extrémités des renflements élégants, chez les raies et les torpilles ils se terminent simplement par des cônes arrondis à leur sommet. L'étranglement lui-même n'est pas aussi marqué, aussi nettement incolore que nous l'avons observé chez les mammifères ; on dirait au premier abord qu'il est incomplet, car la coloration noire s'y poursuit sans interruption d*uu segment à l'autre. Une élude attentive montre que les étranglements sont au contraire bien complets et que cette apparence est due à une autre cause, à la coloration du cylindnxixe.

!.orsc]ue les nerfs ont séjourné au moins vingt-quatre houn^ dans Pacide osmique, la myéline, devenue cassante, s<^ briso au moment où Ton pratique la dissociation, et li^ tuln^ nenoux isoKS^ que Ton obtient présentent dans leur inlôrieur tvlto myéline divisée en fragments plus ou moins loUiT^. Au niveau des parties claires qui séparent \\^ fnii:monl5. on jvul ajvrvevoir le cylindre-axe dans l'intonour do Kt cî^îiv de Schwann. On remarque alors qu'il t^t vvmploiomont noir^ tandis que, chez les mammifères et U^ KiîrJK'iens, il domourv incolore dans les mêmes condi- ;i, :•< i \^t vîouo 4u oUindnivaxe, coloré en noir par l'acide .vv:\t:.;;;v\ cu\^ diK' U |vtile bande noire qui passe d'un vv^,v,^:*: t 'jiu:rt\ et qui fait paraître au premier abord \^ o.rnulv ax^nî:s înwmpleis.

;90YâUX des segments INTERàNNULâIRËS. i25

Les tubes nerveux des raies et des torpilles présentent encore une autre disposition qui pourrait vous tromper, et qui a en effet induit en erreur quelques observateurs. Lorsqu'on les examine au niveau de leurs étranglements annulaires, on voit que la gaine qui les entoure ne se moule pas exactement sur l'étranglement, mais qu'elle se continue par-dessus en présentant seulement à ce niveau une légère dépression. Au premier abord, on est tenté de prendre cette gaîne pour la gaîne de Schwann, et d'en conclure qu'au lieu de se réfléchir sur l'étranglement, comme chez les mammifères, elle en est indépendante. Il n'en est pas ainsi. Cette apparence provient de ce que, chez les plagiostomes, les tubes nerveux possèdent une double enveloppe dans toute leur longueur, même lorsqu'ils font partie des faisceaux nerveux. Un tube nerveux isolé par dissociation d'un faisceau montre donc, outre la gaîne de Schwann, qui suit partout la myéline et dont le contour se confond avec celui de cette dernière, cette seconde enveloppe, nettement distincte sur toule sa longueur et qui n'est pas comprise dans l'étranglement. Chez les mammifères, cette seconde enveloppe n'existe, comme nous le verrons, sur les tubes nerveux, que lorsqu'ils ont quitté les faisceaux dont ils faisaient partie et qu'ils cheminent isolés.

Enfin un dernier fait spécial à ces nerfs, celui qui nous intéresse particulièrement pour la question que nous trai* Ions en ce moment, c'est que le segment interannulaire, au lieu d'avoir un seul noyau à son milieu, en possède un nombre variable.

Ce fait m'a paru extraordinaire, et j'ai cherché à le faire rentrer dans la règle générale.

Je vous ferai remarquer d'abord que les deux membranes qui enveloppent chaque tube nerveux sont extrêmement minces^ et que partout^ excepté au niveau des étrangle»

126 TUBES NERVEUX À MYÉUNE.

ments, elles sont appliquées exactement Tune sur Tautre, de sorte qu'il est impossible de les distinguer. Il devient dès lors didGcile de déterminer si les noyaux multiples que l'on observe dans le segment appartiennent à la gaine de Schwann ou à la tunique externe. Mais, dans les oi^anes électriques de la torpille, cette distinction est facile. En effet, la gaîne externe, au lieu de s'appliquer sur le tube nerveux, en reste au contraire distante, soit parce qu'elle est retenue par adhérence au tissu voisin, soit parce qu'il y a un liquide interposé entre elle et la gaîne de Schwann. Il est donc aisé de distinguer ce qui appartient à chacune des deux gaines, et Ton arrive à se convaincre que, dans un segment interannulaire, la gaine de Schwann ne possède qu'un seul noyau, tandis que les autres appartiennent à la gaine externe. J'ai conclu par analogie qu'il devait en être de même pour les tubes des troncs nerveux. Les nerfs des plagiostomes ne font donc exception à la règle générale qu'en apparence, et un examen attentif montre que, chez les poissons comme chez les autres vertébrés, le segment interannulaire proprement dit ne contient qu'un seul noyau. DornioiYnunl, ToeP, un élève de Frev, dans un travail intéressinl qu'il a publié sur les étranglements annulaires, a signalé roxislence de plusieurs noyaux dans les segments inlorannulairos des poissons. Los recherches de cet observatour ont porté sur le brochet seulement. Comme très-probablomeut il n'a pas eu connaissance des faits que j'avais communiqués à r Académie des sciences au sujet des raies et des torpilles, il no sosl pas demandé si les tubes nerveux des poissons |H>ssi\lonl nno double gaîne, et de son observation il a conclu que, cho/ ivs animaux, les noyaux que Ton observe

• LvK IW K*ntierV'hiî»n îshnumnjre imrkhaltiger Nenrenfasern und ihr VVHuUmu^ lu ^k»M NrtinWHUinkcrwu. ~ Imim^, ùisstrlat., Zurich, 1875.

NOYAUX DES SEGMEiNTS INTER ANNULA IRES. 127

sur le tube nerveux dans la longueur d'un segment sont tous placés au-dessous de la membrane de Schwann. Dès lors, d'après lui, ce segment doit être assimilé à une cellule à noyaux multiples, comme il en existe du reste bien d'autres exemples dans l'organisme.

Me fondant sur mes recherches antérieures, j'étais conduit à penser qu'un seul de ces noyaux appartient au segment interannulaire proprement dit. Mais je devais examiner directement les nerfs du brochet, et c'est ce que j'ai fait récemment.

Chez ces animaux, comme chez les plagiostomes, j'ai reconnu sur les tubes nerveux l'existence de deux membranes d'enveloppe. Je dois dire cependant que, leurs étranglements annulaires n'étant pas étendus en longueur comme chez les raies et chez les torpilles, mais au contraire resserrés de manière à n'occuper qu'un espace fort étroit entre les extrémités des segments de myéline, il est difficile de reconnaître l'existence de la membrane externe. En outre, je n'ai pas pu déterminer exactement à laquelle des deux gaines appartiennent les noyaux, et, pour établir que dans un segment ils appartiennent, à Texceplion d'un seul, à la gaîne secondaire, je ne puis me fonder que sur l'analogie. Bien qu'il me soit impossible d'obtenir «ne certitude sur ce point, je n'en conserve pas moins la conviction que chaque segment est une cellule uninuclée. Du reste, quand bien même il existerait plusieurs noyaux dans le segment, il n'en serait pas moins comparable à une cellule adipeuse, et l'hypothèse que j'ai émise sur sa signification morphologique n'en serait pas modifiée.

Je passe à une autre question soulevée seulement dans ces temps derniers et au sujet de laquelle je vous ai déjà io-

128 TUBES NERVEUX A MYÉLINE.

diqué mon opinion. Le cylindre-axe esUil continu ou discontinu ? En d'autres termes, s'étend-il dans toute la longueur du tube nerveux sans interruption, ou est-il constitué par plusieurs tronçons soudés bout à bout? Vous comprenez quelle importance a cette question, aussi bien au point de vue de Tanatomie qu'à celui de la physiologie.

Il y a quelques mois, Engelmann^ dans un travail sur la dcgéncration du bout périphérique des nerfs sectionnés, a soutenu Topinion que le cylindre-axe est constitué par autant de pièces qu'il y a de segments interannulaires, et qu'elles sont soudées au niveau de chaque étranglement. Il m'attribue une opinion semblable. Je n'ai jamais dit rien d'analogue, et je crois que, à priori^ on doit soutenir le contraire. Plus tard, en étudiant le développement des tubes ner>'eux, j'aurai l'occasion devons montrer un certain nombre de faits absolument incompatibles avec la manière de voir d'Engelmann.

Du reste, comme nous le verrons bientôt, il existe des fibres nerveuses sans myéline qui possèdent évidemment des cylindres-axes, et dans lesquelles les différents réactifs que nous avons employés pour l'étude des tubes nerveux à myéline ne démontrent rien qui soit comparable aux étranglements annulaires ; on ne saurait par conséquent y reconnaitre des segments dislincls.

11 convient même d'ajouter qu'à leur terminaison les tubes nerveux à moelle se dépouillent de leur gaîne médullaire, et que, lorsqu'ils sont réduils à leur gaîne de Schwann et à leur cylindre-axe, toute trace de segmentation a disparu.

On peut donc considérer comme démontré qu'il n'y a discontinuité du cylindre-axe dans aucune espèce de fibres nerveuses

* En;j:olmaiin, Ucber Decfeneration von Nervenfasern. Ein Beilrag zur Cellularpliyswlogie, Archiv. fur die gesamiute Hiysiolo^^ie, l. XIII, 1876, p. 414.

CONTINUITÉ DU CYLINDRE-AXE. i29

sans moelle, ni dans les fibres de Remak, ni dans les terminaisons périphériques des nerfs à myéline, ni enfin dans les tubes nerveux des nerfs en voie de développement, qui ne sont pas encore revêtus de leur gaine médullaire. Mais il nous manque encore une preuve directe pour établir que, dans les tubes nerveux à myéline adultes et pourvus d'étranglements annulaires, le cylindre-axe n'est pas formé par des segments juxtaposés. Voici comment j'ai cherché à l'obtenir :

Parmi les réactifs employés dans les recherches histologiqucs, il en est un qui jouit de la propriété remarquable de dissocier les éléments, alors même qu'ils sont très-solidement soudés les uns avec les autres. Ce réactif consiste en une solution de potasse à 40 pour 100 (c'est-à-dire 40 parties de potasse caustique dissoutes dans 60 parties d'eau). Il y a déjà longtemps que Weismann s'en est servi pour isoler les cellules musculaires du cœur des batraciens, et plus tard celles du cœur des mammifères. Déjà auparavant, Moleschott l'avait employé pour séparer les cellules épithéliales.

Or, si les tubes nerveux sont constitués par des cylindresaxes soudés bout à bout, nous devons, en les traitant avec précaution par la solution concentrée de polasse, arrivera rompre cette soudure. Nous avons fait l'expérience à plusieurs reprises, soit en soumettant à Taction de la solution de potasse des nerfs dissociés, soit en dissociant un nerf après l'avoir laissé dans la solution pendant 20 à 50 minutes. Sous l'influence de ce réactif, les fibres nerveuses se brisent facilement, mais elles ne sont pas plus souvent rompues au niveau des étranglements que dans la continuité du segment, et l'on rencontre en grand nombre dans la préparation des étranglements annulaires dont la forme générale est conservée.

La seule modification importante que produise ce trai-

rautieb, stst. kerv., t. i. 0

150 TUBES RERTEUX A 1TÉL15E.

lement esl le ramollissemeDl de la gaine de Schwann. Tous Tou<) souvenez qu'en tous parlant de l'action de Teau sur les tubes nerveux, et en vous décrivant les Gis et les boules de myéline qui s'échappent par leur extrémité sectionnée (p. 55), j'ai insisté sur ce fait qu'il ne se produit jamais de ces (ils ni de ces boules sur la paroi latérale da tub<5, à moins que la gaine de Schwann n'ait été déchirée par les aiguilles. Eh bien! après que la potasse a agi pendant un quart d'heure à une heure sur les tubes nerveux, la myéline s'échappe sous forme de iils et de boules par un grand nombre de i)oints de la surface du tube, ce qui prouve qu'en ces points la membrane ramollie s'est rompue sous Teffort de la myéline gonflée qu'elle renferme.

J'ai terminé ce que j'avais à vous dire à propos de la signiiicntion morphologique du segment inlerannulaire, mais je doÎH voussouirHîtlre encore quelques considérations relatives au nMe d(îR difréreiiles parties constituantes du tube nerveux.

La gntne do Schwann a évidemment un rôle protecteur; ello. MTt h Hiainlenir en place la myéline, qui, sans l'appui (|ue celle membrane lui |)rèle dans les nerfs du tronc ol des nuMubres, s'écoulerail lors des tiraillements, des alIcMi^enienls, des flexions que subissent les tubes nerveux par suite <les mouvements. Si la myéline était simplement <lispos(v nnlour du cylindre-axe, sans être contenue dans une env(*loppe résistanle, le nerf serait bientôt fort altéré.

Mais quel est le nMe de la jraîne de myéline elle-même? Mlle a évi<lenuuent aussi un rôle protecteur; elle préserve le ejlindivaxe ties compressions. Comme elle est liquide ou pivstpie liquitle, les pressions qu'elle n\oit se transmettent dans tous les 5ens [W p. (U) et se ivparlissent ainsi sur beauomp de |H>iuls» de sorte que l'action nocive qu'elles

ROLE DES DIFFÉRENTES PARTIES. i51

exercent sur le cylindre-axe en est beaucoup diminuée.

La myéline a peut-être encore un autre rôle; elle est probablement une enveloppe isolatrice. Vous savez que les fils électriques qui sont plongés dans un milieu conducteur doivent être isolés de ce milieu par une enveloppe non conductrice; c'est sur ce principe que repose la construction des câbles soiis-marins. Il serait possible — certains faits autorisent à le croire — que la transmission des impressions sensitives ou motrices eût quelque analogie avec la transmission de Télectricité, et peut-être convient-il alors que chaque tube nerveux soit isolé pour que cette transmission soit plus efficace. Je ne dis pas, notez-le bien, que cette enveloppe isolante de myéline soit nécessaire à la transmission des impressions, puisque nous verrons au contraire, dans la prochaine leçon, que cette transmission se fait également par des fibres nerveuses sans myéline; néanmoins, je pense que cette isolation peut servir à la rendre plus parfaite.

Quant à la fonction physiologique de l'étranglement annulaire, il y aurait de nombreuses expériences à faire pour la déterminer, mais le temps nous a manqué. Je vous ai déjà dit, dans une de mes dernières leçons, que, si ces cloisons transversales n'existaient pas, rien n'empêcherait, dans un tube nerveux situe verticalement, la myéline de couler jusqu'à son extrémité inférieure, laissant le cylindre-axe plus ou moins nu .dans les parties supérieures, tandis que, dans les parties déclives, elle exercerait sur lui une pression considérable. C'est donc là un premier rôle de l'étranglement: celui d'assurer une répartition plus égale de la myéline et d'empêcher les altérations qui résulteraient de son déplacement.

Il a encore un autre rôle, au moins aussi important. Lorsque nous avons traité les nerfs par le picrocarminate, vous avez vu que le cylindre-axe se colore au niveau des étran-

132 TUBES NERVEUX À MYÉLINE.

glements et dans les points où, accidentellement, il n'est plus entouré par la myéline et se trouve en contact direct avec la membrane de Schwann. La gaîne de myéline empêche donc la pénétration des matières colorantes jusqu'au cylindre-axe, puisque cette pénétration ne se fait que sur les points où elle ne l'enveloppe pas, soit par une disposi* tion normale, soit par suite d*un hasard de préparation. De même, comme nous l'avons vu, le nitrate d'argent n'atteint et ne colore le cylindre-axe qu'au niveau des étranglements et dans les parties où, par suite d'un hasard de préparation, il n'est pas entouré par la myéline.

Ces observations nous permettent de conclure que la pénétration des matières cristalloïd(*sou, si vous aimez mieux, des matières dilTusibles nécessaires à la nutrition du cylindre-axe qui, comme on le sait et comme je vous le démontrerai, est la partie la plus importante du tube nerveux, ne pourrait se faire aisément s'il était entouré de myéline dans toute son étendue. Je ne voudrais pas soutenir cependant que la myéline soit absolument impénétrable; il est possible qu'après un temps plus long elle se laisse traverser, soil par les liquides que nous avons employés, soit par d'autres analogues, mais en tout cas la pénétration se fait beaucoup plus vile et beaucoup plus facilement au niveau des étranglements, et nous pouvons supposer,* sans aller trop loin, que c'est par leur intermédiaire que se fait la nutrition du cylindre-axe.

11 nous reste à dire un mot des incisures de Schmidt. Elles ont probablement un rôle analogue en partie à celui de l'étranglement annulaire, c'est-à-dire qu'elles empêchent la myéline de se déplacer; mais à coup sûr il ne se fait pas à leur niveau une diffusion des liquides au dedans de la gaîne de m jéline, du moins dans les conditionsexpérimentales où nous nous sommes placés. Nous n'avons jamais vu, en

SIGNIFICATION BI(HX)GIQUE. 153

eiïet, le cylindre-axe coloré ni par le picrocarminate, ni par le nitrate d'argent, sur les points où les incisures aboutissaient à sa surface, excepté dans les cas où la myéline avait été rompue par suite des tiraillements auxquels elle avait été exposée pendant la dissociation.

J'ai encore à tous présenter une dernière considération, relative à la signiGcation biologique et zooiogique du tube nerveux à myéline.

Les tubes neneux à myéline n'existent pas chez les invertébrés. Ils ne sont donc pas indispensables aux manifestations du système nerveux, puisqu'il y a beaucoup d'animaux qui possèdent toutes les fonctions neneuses : sensibilité, motricité, nutritivité, et qui présentent des différenciations sensorielles importantes, sans avoir de tubes nerreux à myéline. Seulement ces animaux sont, comme nous disons, des animaux inférieurs, c'est-à-dire des invertébrés ou les derniers parmi les vertébrés.

I.es tubes nerveux a myéline paraissent donc constituer un appareil de transmission perfectionné, spécial au système nerveux des vertébrés. Ceux-ci, en effet, possèdent, outre les tubes neneux à myéline, les mêmes libres nerveuses primordiales que l'on rencontre chez les autres animaux, les ûbres nerveuses sans myéline. A mon avis, au lieu de diviser, à l'exemple de Bichat, le système nerveux en système de la vie animale et système de la vie organique, il serait plus conforme à Tanatomie générale et comparée de

le diviser en svstème des tubes nerveux à mvéline et svs-

lème des tubes nerveux sans mvéline.

Nous avons terminé ce qui concerne les premiers ; dans noire prochaine b'çon, nous nous occuperons des libres neneuses sans mvéline des vertébrés, ou fibres de Remak.