NEUVIÈME LEÇON

(9 lAlfTIIR 1877)

Fibres de Remak.

Historique. — Valentin. — Kôlliker. — M. Schultze. — Les fibres de Remak appartiennent surtout aux nerfs du système sympathique, mais elles existent dans tous les nerfs mixtes. — Il ne s'en trouve pas dins les nerfs des sens spéciaux. — Élude histologique : Coupes transversales du pneumogastrique. — Dissociation du nerf pneumogastrique frais ou après Taclion de Talcool au tiers. — Dissociation après l'action de l'acide osmique. — Dissociation dans Tacide osmique. — Action du nitrate d'argent. U ne révèle ni étranglements, ni striation transversale. — Dissociation après le bichromate d'ammoniaque. Vacuoles. — Coupes transversales après l'action de l'acide chromique.

Messieurs,

Nous devons nous occuper aujourd'hui d'une espèce particulière de fibres que Ton rencontre dans les troncs nerveux, et que Ton appelle fibres de Remak, du nom de celui qui les a découvertes. On les nomme aussi tubes nerveux sans myéline ou fibres nerveuses sans moelle; elles diffèrent en effet des fibres que nous avons étudiées jusqu'ici par l'absence de matières grasses, au moins en quantité notable, dans leur intérieur.

Lorsque Remak*, en 1838, annonça qu'il avait trouvé, lans le système sympathique, des fibres que l'on devait M>nsidérer comme des fibres nerveuses sans myéline, cette iécouverle souleva une vive opposition parmi les histologisles. Yalentin' soutint que les éléments considérés par Remak comme des fibres nerveuses sont simplement des fibres de tissu conjonclif. D'après lui, les tubes nerveux à myéline sont entourés, dans Tinlérieur des nerfs, d'une enveloppe de fibres connectives, dont les éléments ont été pris à tort par Remak pour des fibres nerveuses. La plupart des auteurs, à l'exception de Jean Mûiler et de Henle, se rangèrent à l'opinion de Yalentin, et les faits découverts par Remak forent considérés pendant assez longtemps comme erronés.

Aujourd'hui les histologistes , à peu d'exceptions près, sont convaincus de l'existence des fibres sans myéline. Cependant Kôlliker ne s'est pas encore entièrement rendu ; il adopte, pour ainsi dire, une opinion mixte. D'après lui, il y aurait dans les nerfs, outre les tubes nerveux à myéline, deux espèces de fibres que l'on pourrait être tenté de prendre pour des fibres sans myéline, les unes reclilignes, bien individualisées, parallèles à l'axe du nerf, les autres irrégulières et anastomosées entre elles par des branches transversales ou obliques, de manière à former un réseau*.

Il admet que les premières seules sont réellement des fibres nerveuses, en se fondant sur leur analogie avec les tubes nerveux embryonnaires et avec les terminaisons dépourvues de moelle que les tubes nerveux à myéline présentent dans les organes*.

• Remak, Observationes anatomicae et microscopicae de systematis nervosi àrudura, Berlin, 1858.

• Yalentin, Ueberdie Scheiden der Ganglienkugeln undderen Forisetzungen^ MùUer'sArch., 1^39, p. 159.

» Kôlliker, Traité d'Histologie, 2* étlit. française, p. 452 (2» alinéa). ♦iWdem, fig. 172.

i66 FIBRES DE REMAK.

Dès lors, il a été conduit à penser que dans les troncs nerveux eux-mêmes il existe des fibres de cette espèce, mais, je puis vous le dire d'avance., certainement il ne les a pas vues, car elles n'existent pas. Quant aux fibres de la seconde espèce, celles qui sont réticulées et anastomosées, et qui correspondent à la description de Remak, il nie énergiquement leur nature nerveuse. D'après lui, ces fibres appartiennent sans aucun doute au tissu conjonctif du nerf.

Pour émettre celte assertion, Kôlliker devait nécessairement avoir une opinion faite sur le tissu conjonctif des nerfs. Cette opinion, partagée alors par presque tous les hislologistes, s'était formée peu à peu par une série de déductions et sans observations directes. Voici quelques explications à ce sujet :

A l'époque où l'on croyait que les cellules du tissu conjonctif sont creuses, étoilécs et anastomosées, Kôlliker trouva dans les ganglions lymphatiques un tissu lout à fait spécial, un réseau de fibres extrêmement fines, formant des mailles, aux points de jonction desquelles il existe des noyaux. Il le nomma tissu cylogène, c'est-à-dire formé entièrement par des cellules. Ces résultais furent confirmés et étendus par les recherches de Ilis et d'un certain nombre d'autres histologistes.

Or, comme, dans les nerfs étudiés sur des coupes transversales, les tubes nerveux limitent des figures anastomosées, on se laissa aller à considérer ces figures comme représentant du tissu conjonctif, et Ton admit dans ces organes un tissu conjonctif réticulé ou cylogène, analogue à celui des ganglions lymphatiques. Séduits par cette analogie, les hislologistes, sans avoir isolé les éléments constitutifs du tissu conjonctif des nerfs, considérèrent comme démontré que ce tissu est composé uniquement par des cellules ramifiées et anastomosées. D'après Kôlliker, les fibres anas-

tomosées de Remak ne seraient autre chose que les prolongemenls des cellules connectives.

Il n'est pas difGcile aujourd'hui de démontrer que Remak était dans le vrai et que Kôlliker s'est trompé. Il suffit pour cela de connaître la constitution du tissu conjonctif des nerfs. Ce tissu, en effet, loin d'être un tissu réticulé comme on l'admettait, est simplement, ainsi que nous le verrons, du tissu conjonctif ordinaire, constitué par des cellules plates et des fibres connectives qui en sont indépendantes. Dès lors, il sera facile de vous faire reconnaître quelle différence il y a entre ces éléments et les fibres de Remak.

Avant d'aborder l'élude et la description de ces fibres, nous devons compléter en quelques mots l'exposé de leur histoire.

Max Schultze, dans l'article sur le système nerveux qu'il a publié dans le Manuel de Stricker\ embrassant les éléments de ce système d'un point de vue élevé, fait rentrer dans le cadre qu'il en trace les fibres de Remak. Ce n'est pas le moment de vous parler de la place qu'il leur assigne dans ce cadre et du rôle qu'il leur suppose. Il me faudrait pour cela vous développer tout le système de Schultze, et je ne pourrai le faire complètement que lorsque nous aurons terminé l'étude du système nerveux périphérique. Je me bornerai, pour le moment, à vous signaler la forme qu'il leur attribue. Il n'en donne pas une description; mais dans les figures' qui accompagnent son mémoire, il les représente comme des cylindres réguliers continus munis de noyaux ovalaires. Les autres auteurs classiques, Henle, Frey, Leydig, les ont figurées d'une manière analogue*

' M. Schultze. Ueber die Strudurelemente des Nervensyêten^, Uandbuch der Lehre von dea Gcweben des Menschen und der Tbiere, herausgegeben Ton s. Stricker. Leipzig, 1871, p. 154.

« Ibidem, fig. 22,p. 115.

138 FIBRES DE REMâK.

Voici par exemple le dessin qu'en donne Frey dans la seconde édition française de son Traité (Thhtologie (fig. 503), et qui est absolument semblable à la figure que Henle a publiée il y a plus de 30 ans (Henle, Anat. générale^ pi. IV, fig. 6). Comme vous le voyez, pour tous ces auteurs, la fibre de Remak est un cylindre continu, transparent, vaguement strié, dans Tintcrieur duquel se montrent de nombreux noyaux. Cette description et ces dessins correspondent du reste à quelque chose de réel; mais avant d'en faire la critique, il est nécessaire que nous procédions à Tétude de la fibre de Remak.

Les fibres de Remak se trouvent surtout en grande abondance dans les nerfs du système de la vie organique, mais il ne faudrait pas croire rréanmoins qu'elles appartiennent exclusivement ou spécialement à ce système. On les rencontre dans tous les nerfs mixtes, en nombre variable, suivant les espèces animales et suivant les nerfs que l'on considère.

Elles n'exislent pas dans les nerfs spéciaux, par exemple dans le nerf optique. Les nerfs électriques de la torpille n'en contiennent pas. Le nerf olfactif, dans toute la série animale, est constitué, il est vrai, par des fibres nerveuses sans myéline, mais ce sont des fibres toutes particulières, pour lesquelles nous devrons donner une description spéciale qui sera mieux placée quand nous parlerons des terminaisons des nerfs dans les organes des sens.

Actuellement il nous suffit de savoir où l'on rencontre les fibres de Remak, et notre description sera faite d'après celles qui se trouvent dans les nerfs mixtes.

Los nerfs qui contiennent beaucoup de ces fibres sont d'un aspect gris ou gélatineux. Us présentent, d'une façon moins marquée que les autres nerfs, une apparence nacrée dans