DIXIÈME LEÇON

(il JANVIER 1877)

Fibres de Remak. — Tlusu conjonctif des nerfs,

lEBS DE Remak. — lif^sumé général. — Caractères par lesquels ces fibres fic distiniruent des fibres conneclives : Slriation. Adhérence des noyaux oui font cor[>s avec elles. Coloration par le picrocarminate. Anastomoses. Vacuolisation après le biciiroinnte d'arninoninquc. — Leur disposition en faisceaux anastomosés. — Leur constitution par des fibrilles. — Distribution inégale des noyaux.

vblèmei qui restent à résoiulre à propos de ces fibres. — Les fibrilles sontelles des cylindres-axes nus? — Le protoplasnia et le noyau sont-ils entoures d'une membrane analogue à la membrane de Schwann? — Quelle est Fex* tension de la couche proloplasmique? — Hypothèse : Les fibrilles sont logées dans une masse proloplasmique commune.

8 fibres de Remak ne sont pas des fibres à myéline arrêtées dans leur développcmeiit. — Elles coiisliluent un système à part, lié chez les animaux supérieurs à l:i vie organique. — La distinction de Bichat entre le système nerveux de la vie animale et celui de la vie organique doit être remplacée par la distinction entre le svstêine des fibres ù mvélinc et celui des fibres sans myéline.

ssn CONJONCTIF DES NKRFs. — NévHlème. — Perinèvre de Robin. — £ndonèvre et épine vre d'Axel Key et Relzius. — Inutilité de ces dénominations. — Le faisceau nerveux est l'individualité organique du nerf. Il est enveloppé d'une gaine analogue aux capsules des organes. — Première obser- Tation microscojjique exacte sur la gaine des nerfs. Ilenle. Gaine des |vetits nerfs. — .Nerfs composés d'un seul tube nerveux et possédant une gaine. — Observation de cette gaine à Tétat vivant; sur les nerfs examinés dans l'eau ; après l'action de l'acide osinique. — Nerfs thoraciques du rat. ^~ Kerfs du sac lyinpliatique dorsal de la grenouille.

Dans la dernicTe leçon, nous avons étudié les fibres ' Uemak à l'aide de différents réactifs; nous devons au-

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jourd'hui vous rappeler les résultats que nous avons obtenus et résumer les connaissances que nous avons acquises.

Nous avons appris que, dans tous les nerfs mixtes, il existe un nombre variable de fibres sans moelle. Dans les nerfs organiques, c'esl-à-dire dans les nerfs qui vont se rendre aux organes viscéraux, ces fibres sont en nombre plus considérable que dans le système nerveux de la vie animale.

Nous avons vu que les fibres de Remak diffèrent essentiellement des fibres du tissu conjonclif. Les unes et les autres présentent une striation longitudinale, mais elle est tout autre dans les fibres de Remak que dans les fibres connectives. Tandis que ces dernières sont formées par des filaments tins, souples, se déplaçant les uns sur les autres et donnant l'aspect d'un écbeveau de soie ou d'un paquet de cheveux ondulés, les fibres de Remak paraissent granuleuses après l'action de certains réactifs, tandis que dans d'autres elles semblent constituées par des bâtonnets reliés entre eux. Elles ont à leur surface des noyaux qui ne se détachent pas par la dissociation et qui sont enveloppés d'un protoplasma faisant partie intégrante de la fibre, tandis que les cellules qui accompagnent les faisceaux connecl ifs, simplement appliquées sur eux, en sont toujours dislincles.

Elles se colorent en jaune onmgé par le picrocarminate, soit à l'état frais, soit après Taclion d'un réactif fixateur, tandis que les fibres connectives demeurent incolores, excepté cependant après Taction de l'acide chromique et des bichromates alcalins. Par la macération dans le bichromate d'ammoniaque, elles éprouvent une vacuolisalion qui ne se manifeste jamais dans les libres connectives. Enfin^ elles diffèrent de ces dernières par leurs anastomoses et le réticulum qu'elles forment. Ce caractère, qui avait porté Kolliker à croire à leur nature conjonctive, est précisément celui qui les fait différer nettement des fibres connectives

CARACTÈKES DISTINCTIFS ET STRUCTCRE. I5i

des nerfs. En effet, dans les nerfs, les fibres conneclives ne s'anastomosent jamais, et vont en droite ligne au milieu des éléments nerveux, sans qu'il soit possible d'observer leurs extrémités.

Les fibres de Remak sont groupées en faisceaux d'un diamètre Tariable, formés par des fibres anastomosées. Les faisceaux eux-mêmes s'anastomosent en échangeant entre eux des fibres obliques. Les réseaux que forment soit les fibres, soit les faisceaux, ont toujours des mailles allongées dans la direction de l'axe du nerf.

A l'aide des différents réactifs, mais surtout par l'action de l'acide osmique suivie de l'application des matières colorantes, nous avons pu reconnaître que la striation longitudinale est due à des fibrilles; celte opinion a été confirmée par l'observation de leur section sur des coupes trans- Tersales.

Nous avons attiré spécialement votre attention sur la distribution des noyaux, sur leur situation superficielle et sur le protoplasma granuleux qui les entoure. Certains noyaux Dous ont paru faire exception à la règle, et être situés dans l'intérieur d'une fibre. Mais, en les examinant attentivement, nous avons reconnu qu'ils se trouvent en réalité tantôt enti'e deux fibres accolées, tantôt dans une maille du réseau plus petite que les autres et qu'ils remplissent totalement, Voiià les faits positifs que nous avons acquis relativement à la constitution des fibres de Remak. Arrivons maintenant aux problèmes que nous devons soulever et aux bypotbèses que nous pourrons formuler à leur sujet.

Une première question qui se présente a trait à leur constitution fibrillaire. Il est probable et même à peu près certain que les fibrilles dont nous avons reconnu l'existence correspondent à d<;s cylindres-axes. Mais celte notion np nous suffit pas, et, poussant plus loin l'aual;f&e, nous de-

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vons nous demander si ces cylindres-axes juxtaposés sont absolument nus ou s'ils sont revêtus d'une enveloppe. Je ne connais pas de méthode qui puisse nous renseigner exactement sur ce point, et les éléments dont il s'agit sont si fins et si délicats qu'il est bien difficile de se prononcer dans un sens ou dans l'autre. Je dois donc laisser cette question provisoirement sans réponse ; j'y reviendrai tout à l'heure lorsque je formulerai une hypothèse sur la constitution morphologique de la fibre de Remak.

Une seconde question a trait au rapport des fibrilles constitutives d'une fibre de Remak les unes avec les autres. Ces fibrilles sont-elles simplement placées les unes à côté des autres comme des javelols dans un faisceau, ou bien sontelles réunies les unes aux autres par une substance cimentante?

Cette question se confond avec celle qui a trait au noyau et au protoplasma, comme nous allons le voir. Nous avons déjà cherché à reconnaître si le noyau situé à la surface de la fibre de Remak est libre ou s'il est maintenu par une membrane enveloppante. Il nous a été impossible, vous vous le rappelez, de remarquer au-dessus de lui aucun contour qui correspondît à une membrane analogue à la gaîne de Schwann. Il se pourrait, à la vérilc, qu'il existât une membrane et qu'elle fût assez fine, d'une réfringence assez rapprochée de celle de son milieu, pour échapper absolument à notre observation. Je vous dirai cependant que a priorité ne le crois pas. En effet, si elle existait, celle membrane serait l'enveloppe d'une cellule, cl, si les fibres de Remak étaient entourées de segments cellulaires revêtus de membranes, analogues aux segments inlcrannulairesdes tubes à myéline, le nitrate d'argent devrait en déceler les soudures et les indiquer par un trait noir. Or il n'en est rien. Nous sommes donc en droit de dire que le proloplasma cellulaire

STROCTURE. — PROBLÈMES QUI ST RAHACHENT. 153

est à nu ou limité seulement par une petite couche condensée, en d'autres termes que la ûbre de Remak ne possède pas de membrane proprement dite.

Cette absence de toute trace de soudure nous autorise même à ajouter que les noyaux n'appartiennent pas à autant de cellules distinctes, et que nous avons afTaire ici à une masse cellulaire à plusieurs noyaux, analogue aux cellules à noyaux multiples qui se rencontrent dans d'autres tissus. £nGn, dernier problème : quelle est l'extension de ces couches protoplasmiques disposées autour des noyaux? Sontelles étendues sur toute la fibre à la manière d'un vernis, ou au contraire pénètrent-elles dans son épaisseur?

L'observation dont il s'agit est très-délicate, et, soit parceque nous ne disposons pas de grossissements suffisants, soit parce que, le sujet n'ayant pas encore été assez travaillé, nous ne possédons pas une bonne méthode, il est impossible d'arriver à un résultdt décisif sur ce point. Cependant, nous ferons remarquer que, dans les meilleures préparations, les petits cercles qui, sur les coupes transversales, correspondent aux sections des fibrilles, sembli;nl bien réellement noyés dans une substance cimentante. Nous réunirons noire manière de voir sur celte question t* sjr les autres problèmes que nous venons de soulever dansi'bypotlièse que nous allons formulerau sujet des libres (le Remak. D'après cette hypothèse, les fibres de Remak seraient constituées par des masses protoplasmiques allongées, dont les noyaux auraient élé refoulés à la périphérie «au sein même desquelles seraient h'^ées les fibrilles.

Il me reste à vous indiquer quelques considérations qui ont Irait à la signification morphologique et physiologique Jes fibres de Remak.

Jusque dans ces derniers temps on admettait, et l'on admel même encore aujourd'hui généralement.

fibre de Remak est une fibre nerveuse à myéline arrêtée dans son développement et resiée à Tétai embryonnaire. D'après ce que je vous ai dit, cette opinion n'est plus soutenable. Nous savons en effet que la fibre nerveuse à myéline est un cylindre continu, sans anaslomoses, se bifurquant à ses extrémités,et peut-être, mais rarement, dans l'intérieur des troncs nerveux. Elle est donc essentiellement différente de la fibre de Remak, et cette dernière ne peut pas être considérée comme en représentant la forme embryonnaire.

Les fibres de Remak constituent un système à part, destiné surtout à la vie organique. Cependant elles ne sont pas exclusivement chargées de pourvoir à l'innervation des organes viscéraux, car les nerfs qui se rendent à ces organes possèdent aussi un certain nombre de fibres à myéline. Nous en avons vu un exemple dans les nerfs de la rate.

Il est probable que ces fibres à myéline servent à rattacher les organes individualisés au système nerveux central, tandis que les fibres de Remak établissent leurs relations avec le système nerveux sympathique.

Je ne suis pas convaincu cependant que toutes les fibres à myéline soient d'origine cérébrospinale, et je crois qu'il peut y avoir des fibres nerveuses absolument organiques, c'est-à-dire allant du sympathique aux organes viscéraux et qui possèdent cependant de la myéline.

Voici comment je comprendrais qu'elles puissent se former :

On conçoit fort bien que les libres nerveuses à myéline, venant du centre cérébrospinal et qui se trouvent dans les nerfs destinés aux organes viscéraux, agissent par influence sur les fibres de Remak au milieu desquelles elles sont plongées, de manière à faire prendre peu à peu a certaines d'entre elles le caractère de fibres nerveuses à myéline. Cette influence morphologique des fibres les unes sur les autres est