GAINE DE HENLE ÉTUDIÉE AVEC LE NITRATE D'ARGENT

comporte la tunique des vaisseaux capillaires dans un réseau, c'est-à-dire qu'il y a abouchement complet. Loi^squ'un rameau nerveux se détache d'une branche principale pour aller en rejoindre une autre, la gaine de la première branche principale donne à ce rameau un tube secondaire, et celui-ci s'abouche à plein canal dans la gaine de la seconde branche.

En poursuivant l'observation, nous constaterons qu'il existe dans la membrane palatine non-seulement des enlrecroisements ou des anastomoses, c'est-à-dire des ûlaments nerveux passant d'une branche dans une aulre, mais encore de véritables nerfs récurrents, c'est-à-dire qu'un rameau anastomotique, partant d'une branche nerveuse et venant en rejoindre une seconde, se dirige dans cette dernière de la périphérie vers le centre. Nous verrons plus tard quelles conséquences physiologiques on peut tirer de ce fait. Pour aujourd'hui, je me contente de le signaler à votre attention.

Un aulre point que je vous ferai remarquer est celui-ci : même lorsque Ton a pratiqué l'extension de la membrane palatine avec tout le soin possible, les nerfs y sont encore plissés. Les ondulations qui y existent portent non-seulement sur les tubes nerveux, mais aussi sur la gaine de Henle qui les entoure. Sur les points où cette gaine est doublée de noyaux et de cellules, vous verrez ces éléments se mouler sur tous les plis de la gaine à laquelle ils appartiennent. Celle observation vous montre quelle est la souplesse, je dirai presque la malléabilité des éléments cellulaires qui accompagnent la gaine de Henle.

Je passe maintenant à l'analyse de la gaine des petits nerfs au moyen du nitrate d'argent.

Les meilleurs objets pour celte étude sont les nerfs thoraciques des rongeurs, et surtout du rat. Lorsque je vous ai parlé des étranglements' annulaires observés après l'action du nitrate d'argent, je vous ai décrit en détail (p. 43) la méthode qu'il faut suivre, d'abord pour apercevoir ces nerfs grêles en écartant avec les doigts la peau de la paroi costale, ensuite pour les imprégner en versant avec une pipette une solution de nitrate d'argent dans la cavité ainsi' formée. Dégagés avec des ciseaux et saisis par une extrémité avec une pince, ces nerfs devenus rigides sont portés dans la solution de nitrate d'argent, où l'imprégnation se poursuit. Il importe cependant de ne pas les laisser trop longtemps dans le réactif, car nous ne nous proposons ici que l'imprégnation des parties superficielles. On les lave ensuite dans l'eau, où il «est nécessaire qu'ils séjournent pendant un temps assez long, une heure environ, si Ton veut obtenir une préparation persistante. En effet, lorsque l'excès du nitrate d'argent n'a pas été entièrement enlevé par le lavage, le réactif continue son action, et, au bout de quelques semaines, les nerfs sont complètement noirs. La préparation est montée dans l'eau, à laquelle la glycérine doit être substituée très-lentement. A mesure qu'elle pénètre dans le tissu, elle éclaircit le nerf, qu'il est dès lors facile d'observer par transparence.

C'est en vue de celte transparence qu'il est avantageux de choisir pour Téludc les nerfs thoraciques durât; ceux du lapin ne conviennent pas aussi bien, parce qu'ils sont trois ou quatre fois plus épais.

Examinons maintenant un de ces nerfs avec un grossissement moyen. Nous trouverons autour de lui une gaine conncctive qui en double ou en triple le diamètre; au-dessous de celle couche conncctive, et à la surface même du ûiisceau, nous distinguerons un dessin régulier formé par

GAINE DE HElfLE ËTUDIËE AVEC LE CITRATE D'ARGENT. 171 des lignes noires, qui limitent des champs polygonaux. Ces lignes correspondent, comme vous le savez, à un ciment intercellutaire, et indiquent l'existence, à la surface du faisceau, d'un revêtement endolhélial. Elles sont le plus souvent recouvertes de grains noirs plus ou moins volumioeiix rormés par de l'albuminale d'argent. Les cellules eltes-mémes, qui, dans les imprégnations d'ai^nt, sont habituellement ménagées, montrent ici des grains ou des taches analogues, ce qui prouve l'activité avec laquelle ces éléments réduisent le nitrate d'argent.

L'endothélium dessiné sur nos préparations correspond, sansaucun doute, à la gaîne de Henle. Quant au tissu conjonclif que nous avons remarqué tout autour, il est surajoDlé à cette gaîne et forme au faisceau nerveux une seconde enveloppe. Vous êtes étonnés sans doute de voir que ce tissu coDJoDctif n'est pas coloré par le nitrate d'argent; cela tient àceque l'argent se porte sur les éléments pour lesquels il a le plus d'afCnité, c'est-à-dire d'abord sur le ciment intercellulaire, ensuite sur les cellules endothéliales elles-mêmes. Il n'y a dans le nerf que les étranglements annulaires et les cjVindres-axes qui réduîsiint le nitrate d'argent avec autant diicliïité. Le tissu de la gaîne connective, au contraire, a'csl imprégné qu'excepLionnfîllement.

Les cullules endothéliales de la gaîne de Henle sont gran- Jesi irrégulièrement polygonales, et séparées par une coucbeeïcessivement mince de ciment intercellulaire. Comme les nerfs qu'elles revotent sont peu épais et qu'on les a rendus transparents au moyen de la glycérine, on peut distinguer allemalivement, en faisant varier la distance de l'ohjeclifau moyen de la vis micrométrique, l'endotliélium de la fiicc supérieure et celui de la face infi'rieure, el se con- ''iifiere que le revêtement entoure réellement le nerf tout

173 TiSSD COMONCTIF DES lïERFS.

Sur la face supérieure du nerf, examinée avec soin et an moyen de déplacements très-légers de robjectif, on reconnait qu'il y a deux réseaux de lignes noires, dont les travées paraissent s'enlre-croiser, et par conséquent deui surfaces endothéliales. Ces deux couches sont si voisines que Ton peut supposer qu'elles représentent deux feuillets endothëliaux appliqués directement l'un sur l'autre.

La première fois que je vous ai parlé de l'endothélium des nerfs (p. 44 et 45), je vous ai dit que MM. Axel Key et Retzius's'en attribuaient la découverte, quand bien même

j'avais avant eux indiqué son existence et figuré sa disposition. Ces auteurs citent même mon travail, sans être empêchés par cette citalion de revendiquer la découverte comme leur appartenant. Du reste, il est inutile de discuter ce point plus longuement; la découverte en question n'appartient ni aux auteurs suédois ni à moi, puisqu'elle

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avait été faite antérieurement. En efTet, en 1865, HoyerS en traitant par le nitrate d'argent les corpuscules de Pacini, qui, comme vous le savez, sont enveloppés de couches superposées à la manière des folioles des oignons, couches entre lesquelles existent des noyaux, Hoyer, dis-je, a vu se dessiner dans ces corpuscules une série de réseaux endothéliaux. Il en a conclu que les noyaux que Ton voit entre ces couches correspondent chacun à une cellule endothélialc, ou, pour conserver son expression, à une cellule de faux épithélium. Il a traité ensuite, par le même réactif, les nerfs de la grenouille et y a remarqué un réseau endothélial analogue.

Son observation s'arrête là. Ces recherches furent reprises par un autre histologiste russe, Wiensky*, sous la direction de Rudnew. Le travail de Wiensky a été publié en russe, et nous ne le connaissons que par une analyse allemande; mais comme cette analyse a été faite par Rudnew lui-même, nous pouvons la considérer comme exacte. Wiensky a reconnu sur un assez grand nombre de nerfs un revêtement endothélial (pseudo-épithélial) composé de plusieurs couches. Nous reviendrons sur ce point à propos des gros faisceaux; ici, je tenais seulement à établir que c'est Hoyer qui a découvert la gaine endothéliale, fait que j'ignorais à l'époque de la publication de mon premier travail.

Je dois maintenant vous donner le résume des connaissances que nous avons acquises sur la gaine de Henle.

* Hoyer. Ein Beitrag zur Histologie bindegewebiger Gebilde, Àrch. f. Ânat. tt,Phj8iol., 1865, p. 204.

* Wiensky. Sur Textension du pseudo-épithélium dans Torganisme des Tertébrés, travail analysé par Rudnew dans CarutatVs Jahresbericht, 1868, t. I, p. 35.

Nous avons vu que cette gaine est un tube formé par une membrane dans laquelle sont disposés des noyaux. Ces noyaux sont situés, non pas à sa face externe, comme le croyait Henle; non pas dans son épaisseur, comme le soutient M. Robin, mais sur sa face profonde. Ils appartiennent aux cellules endothéliales qui tapissent la face interne de la membrane, et dont nous avons vu les contours dessinés par rimprégnation d'argent.

Il existe donc à la face interne de la gaine un revêtement continu de cellules endothéliales ; mais ces cellules ne sont pas les seules que Ton y rencontre. Nous avons vu, en effet, qu*à la surface des nerfs traités par Tacide osmique, sur lesquels on fait agir Tacide acétique après coloration par le picrocarminate, on distingue trois sortes de noyaux, correspondant à trois espèces de cellules : les noyaux qui appartiennent à la gaine endothéliale ; des noyaux qui se trouvent disposés sur le faisceau nerveux lui-même, en dedans de la gaine ; et enfin d'autres noyaux externes à la gaine et appartenant à des cellules de tissu conjonctif plates et étendues, qui en revêtent la surface sur certains points. Cette dernière disposilion est commune à tous les organes élémentaires placés dans le tissu conjonctif; ils présentent tous un certain nombre de cellules plates appliquées à leur surface. Les faisceaux nerveux, qui cheminent entre les organes et les éléments, et sont, par conséquent, toujoui's plongés dans leur tissu conjonctif interstitiel, ne font pas exception à la règle.

Nous avons reconnu que cette gaine se divise et se subdivise pour accompagner les rameaux des branches nerveuses et qu'elle existe jusque sur les tubes nerveux isolés. Lorsque les petits faisceaux s'anastomosent, leurs gaines s'abouchent à plein canal.

La gahie de Henle est, par rapport à la gaine des fais-

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ceaux plus Yolumineux, ce qu'est la membrane des capillaires par rapport aux tuniques des artères. En eflet, de même que la membrane des capillaires se double d'une tunique musculaire quand on passe aux artérioles, puis de plusieurs tuniques composées d'éléments variés quand'on arrive aux grosses artères, de mênie, lorsque Ton remonte le long de Tarbre nerveux et que l'on passe des rameaux les plus uns aux branches qui ont des dimensions de plus en plus considérables, on les voit enveloppées d'une gaîne de plus en plus épaisse et de plus en plus compliquée.

Ce fait intéressant avait été entrevu par Bichat; non pas qu'il connût les détails de structure des gaines nerveuses, mais il avait saisi le rapport général que nous venons d'exprimer.

La marche logique de notre description devrait nous conduire à étudier, à mesure qu'elles se montrent, les complications de la gaîne primitive, et par conséquent à prendre maintenant pour objet de notre examen les gaines dont la forme se rapproche le plus de celle de la gaîne de Henle. Nous suivrons un autre ordre qui nous paraît avoir des avantages pratiques. Nous irons de suite aux plus gros nerfs, et, quand. nous nous serons rendu compte de la manière dont est disposée leur gaine, il nous suflira de quelques mots pour indiquer la texture des formes intermédiaires.

Les premières notions sur l'enveloppe des gros troncs neneux peuvent être acquises sur des coupes longitudinales, et surtout sur des coupes transversales des nerfs, par exemple du nerf sciatique du chien ou de l'homme.

Le durcissement des segments nerveux enlevés s'obtient de plusieurs façons. Ainsij une macération de huit jours

dans l'acide chromique, suivie d'une immersion de vingtquatre à quarante-huit heures dans l'alcool fort, ou bien un séjour de plusieurs mois dans le bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100, également suivi de l'immersion dans l'alcool, donne aux nerfs une consistance suffisante pour les coupes.

Vous pourrez aussi, après avoir fait macérer les nerEs pendant vingt-quatre heures, soit dans l'acide picrique, soit dans l'alcool, les faire durcir complètement en les plongeant pendant vingt-quatre heures dans une solution de gomme arabique faible et ensuite dans l'alcool. Le détail de ces procédés est du reste indiqué dans tous les ouvrages de technique.

La méthode de durcissement la plus simple, la première dont on ait fait usage en histologie, la dessiccation, ne paraît pas, au premier abord, convenir pour les nerfs. II semble, en effet, que la matière grasse contenue dans les tubes nerveux doive diffuser et rendre toute, la préparation indistincte. 11 n'en est rien, et Ton obtient par ce moyen de très-bonnes coupes, si l'on a soin de prendre les quelques précautions que je vais vous indiquer. En premier lieu, il importe que la dessiccation soit rapide. Dans ce but, le nerf tendu sur une lame de licge est placé dans un endroit chaud et aéré, en hiver près d'un poêle ou d'une cheminée; au bout de quelques heures, il a acquis une dureté suffisante. Les coupes sont alors pratiquées suivant les règles générales que nous avons indiquées pour les tissus desséchés. Il faut se servir d'un rasoir à tranchant solide, de manière qu'il ne risque pas de s'ébrécher. Le segment de nerf est placé dans une fente faite à la scie, soit dans un morceau de moelle de sureau, soit dans un bouchon de liège fm. Les coupes sont faites crarrière en avant, et aussi minces que possible. Elles sont recueillies sur un morceau