GAINE LAMELLEUSE

qui, au premier abord, paraissent simplement emboîtées les unes dans les autres, sont au contraire reliées entre elles par un système d'anastomoses très-compliqué. J'ai appelé ce système un système de tentes, parce qu'on le dirait formé par une série de toiles de tentes cousues les unes avec les autres, qui enclosent, lorsqu'on les considère après la dissociation, des espaces plus ou moins irréguliers. A Tétat normal, ces lames sont comme des tentes repliées, c'est-àdire qu'il n'y a plus entre elles que de minces fentes, les épithéliums. de deux lames voisines s'adossant l'un à l'autre.

A propos de cette charpente, assez complexe, comme vous le voyez, nous avons encore à nous poser deux questions. La première a trait à la disposition que prennent les lamelles lorsqu'un tronc nerveux se bifurque, ou lorsqu'il émet des rameaux.

Nous savons déjà que, lorsqu'un petit nerf se bifurque, la gaine de Henle qui l'enveloppe se bifurque également, comme le ferait un capillaire sanguin. Mais, pour les gros troncs nerveux, la question se pose autrement. Il s'agit de savoir comment se disposent les différentes lames engainantes par rapport aux rameaux nerveux émergents. Sur des coupes transversales, comme celle que je soumets à votre observation sous* un de ces microscopes (fig. 5, PI. Ifl), vous constaterez un premier fait. Un peu audessus du point où doit se faire l'émission d'un rameau ou la séparation d'un faisceau nerveux en deux branches, il se produit dans l'intérieur de ce faisceau une cloison. Cette cloison, de plus en phis marquée à mesure que l'on approche du point même de la bifurcation, est formée par les lamelles les plus internes de la gaîne qui s'infléchissent et pénètrent dans le tronc nerveux pour le diviser en deux parties. Une coupe faite à ce niveau permet

d'observer deux faisceaux ayant une gaine cooimune formée par les lamelles les plus exlernes du tronc d'origine et possédant en outre chacun une gaîne propre, composée des lamelles les plus inlernes de cette gaîne. A mesure que Ton examine des coupes plus voisines de la bifurcation, on y remarque un plus grand nombre de lamelles infléchies autour de chacun des faisceaux, jusqu'à ce qu'enûn il n'en reste plus pour former la gaîne commune. C'est à cet endroit que la bifurcation est apparente à l'extérieur et que les deux rameaux nerveux peuvent diverger.

Je reviendrai sur ces faits quand je vous parlerai de la signification morphologique delà gaîne lamelleuse; mais, avant de quitter ce sujet, je veux attirer votre attention sur une modification des faisceaux conjonctifs qui constituent les lamelles à l'endroit où les plus internes d'entre elles pénètrent dans le faisceau nerveux pour le séparer en deux. Sur une coupe transversale, entre les lamelles externes qui restent communes à tout le tronc nerveux et celles qui s'infléchissent de part et d'autre pour entrer dans son épaisseur, vous verrez un espace triangulaire occupé par une série de cercles ^fig. 5, PI. îil). Ceux de ces cercles qui sont situés au milieu de l'espace sont arrondis et volumineux, tandis que ceux (|ui sont plus rapprochés des lamelles proprement dites sont plus petits et plus elliptiques. Ces cercles correspondent à la coupe lransvei*sale de faisceaux connectifs semblables à ceux qui entrent dans la constitution des lamelles et sur les<|uels nous avons déjà attiré votre attention (p. 10 i).

J'arrive à la seconde question que nous devons nous poser. Je dois vous «lire tout d'abord que la gaîne lamelleuse, <|ue M. Robin appelle périnèvre, se laisse traverser, quoi qu'eu ait dit eet analoini^te, par des vaisseaux saniruins. J'iijouterai que, dans les «rros faisceaux nerveux, les vaisseaux

TISSU PÉRIFASCICULAIRE. 217

qui pénètrent à travers la gaîne ne sont pas seulement des vaisseaux microscopiques, mais même des artères et des veines visibles à l'œil nu. Je vous démontrerai ce fait dans la prochaine leçon, lorsque je vous parlerai des injections vasculaires des nerfs. Gela posé, nous devons nous demander comment se comporte la gaîne lamelleuse quand un vaisseau venant du tissu conjonctif périfasciculaire la traverse pour aller irriguer l'intérieur du faisceau nerveux. On pourrait croire à priori qu'il y a dans la gaîne un canal formé pour le recevoir. Il n'en est rien. Le vaisseau, qui pénètre toujours très-obliquement dans le nerf, est entouré luimême d'un système lamelleux qui se confond dans la gaîne avec le système général des lamelles de cette dernière, en présentant du reste des dispositions de détail très-variées. Je n'insiste pas sur ces faits, qui seront beaucoup mieux compris lorsque nous aurons étudié le tissu conjonctif périfasciculaire et le tissu intrafasciculaire.

Commençons par l'analyse du tissu conjonctif périfasciculaire.

Si nous considérons ce tissu dans la partie la plus super- Gcielle du nerf sciatique ou du nerf pneumogastrique, nous lui trouverons une structure semblable à celle du tissu conjonctif que j'ai appelé diffus. Les auteurs allemands appellent cette sorte de tissu : tissu conjonctif sans forme [formlo$)^ parce qu'il n'a d'autre forme générale que celle des espaces qu'il remplit, et par opposition au tissu conjonctif formé (geforml) et que nous appellerons modelé, celui par exemple des membranes, des aponévroses ou des tendons. On lui a donné aussi le nom de tissu conjonctif lâche, ou tissu conjonctif fascicule, mais je préfère aujourd'hui le nom de tissu conjonctif diffus, parce qu'il est plus en rap-

M8 Tisse {:o:<jo>'CTrF des iïerfs.

pwt avec sa disposition oi la place qu'il occupe dans l'organisme. Pour rCTeoir i noire snjel, le tissu pérîfasciculaire de la périphérie du cerf est donc du tissu conjonctif diiïus, c'eslrà-dire qu'il a lamèmo structure que le tissu cellulaire des anatomistes franrni!^. On y rencontre des faisceaux eoniiectifs, des fibres (Uasiiqucs, dus cellules connecdves jtlalûs, des cellules adipeu5ies, et entin des vaisseaux sanguins et des raîsseam lymplialiijuiïs. Cependant il difl^re du tissu conjoDCtif diffu-** ordinaire par certains points qu'il importe de noter. D'abord, nu lieu d'âire entre-croisés dam tous les sens, les faisceaux connectir» y ont une directioD longitudinale. Le réseau t'iastique, dont les fibres sont d'un diamètre moyen, présente aussi ses mailles allongées dans le sens de l'axe du nerf, Enfin, les cellules adipeuses elles-mêmes sont disposées en petits groupes al!on};és, dont le grand diamètre est parallèle k la direction des cordons nervess. Celle disposition dos cellules adipeuses se rccon* natt facilement sur des préparations des nerfs tboraciqueii du rat. Dans le tissu ronjorn-lif qui entoure leur gaînc de Henle, vous obserrerèK presque constamment des traînées allongées de ces cellules.

A mesure que Ton examine (e tissu conjonctif dans des points plus voisins du faisceau nerveux (s'il s'agit du pneumogastrique du cliien, du chat ou du lapin) ou de l'un des faisceaux neneux {s'il s'agit du scialique des mêmes animaux), ce tissu, tout en conservant ses caractères, prend peu à peu la forme de lames. Seulement, ces lames, au lieu d'être minces et constituées par un treillis de fibres fines comme celles de la gaine lamelleuse, ne sont, coraparativement à ces dernièreF;, que des nattes grossières. Elles sont composées de faisceaux relativement épais et indépendants les uns des autres.

Vous pourrez constater ce fait sur cette préparation que

TISSU PÉRIFASCICUimE. 219

je soumets à voire examen et qui provient du nerf scîalique du chat. Voici comment elle a été obtenue : Un segment de ce nerf a été plongé à l'état d'extension dans une solution de bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100 où il a séjourné pendant plusieurs mois; puis nous l'avons soumis à Faction successive de la gomme et de l'alcool pour compléter le durcissement, et nous y avons pratiqué des coupes transversales. Après avoir été débarrassées de la gomme qu'elles contenaient par une macération de quelques heures dans l'eau, ces coupes ont été colorées à l'hématoxyline et lavées dans l'eau ; enfin, déshydratées au moyen de l'alcool, éclairciespar l'essence de girofle, elles ont été montées dans le baume du Canada. Au lieu de soutenir la lamelle de verre par des cales, comme on doit le faire lorsque l'on veut conserver à une coupe sa disposition normale, nous avons au contraire appuyé avec une aiguille sur cette lamelle, et exercé ainsi une certaine pression sur le tissu. Par suite de celte compression, les faisceaux conjonctifs disposés en lames qui constituent le tissu périfascicuKiire se sont renversés et mis à plnt, de telle sorte qu'au lieu d'en obser\^er la tranche, comme s'ils étaient encore debout dans leur position normale autour de la gaîne lamellcuse, vous les voyez étalés comme les feuillets d'un livre ouvert, et rangés les uns à côté des autres. Comme ils sont vivement colorés par l'hématoxyline, vous pourrez facilement vous rendre compte de leur épaisseur et de leur constitution en forme de nattes.

Vous voyez donc que tout à fait à la périphérie du nerf le tissu conjonctif est diffus, analogue au tissu cellulaire souscutané, avec cette seule différence que ses fibres sont longitudinales; dans le voisinage des faisceaux nerveux, on le rencontre disposé en lames épaisses, puis enfin on arrive aux lames minces et délicates de la gaîne lamelleuse.

Avant d'envisagerl'ensemble de ce tissu conjonctif, je dois

encore votis prier des faits que l'on constatt: sur uiio coupe transversale d'un nerf contenant un grnnil nombre de taJsccaux. comme par exemple le nerf seiatique de rtiomme. Vous savM en effet que ce nerf, qui est composé ehft« certains animaux (chien, clinl, Ijqiin} d'un giw faisceau accompagné de deux ou li-ois faisceaux plus {telils, est au contraire coustitué cbeï l'Iiooime ]tav la réunion d'un grand nombre de faisceaux. Examinons donc une coupe transversale tlu neWsciatique de l'homme, ou plultli du nerf sciatiquu d'un enfant ou d'un embryon. Ces derniers ucrls, eu cHet, tout en eoulenanl le même nombre de faisceaux, sont beaucoup plus mincp-s, ce qui nous [>t:rine!lra d'embrasser d'un seul coup d'ceil dans le m^me champ du microscope tout l'ensemble du nerf. De plus \cs bmelle-<i, éUint en voie de formation citez l'cmbrjou, se distingueront avec beaucoup de nclletè. Ces coupes |>euvenl être fnites après que le nerf aura séjourné une ou doux semaines dans la solution d'acîde chromique à i pour iOOO. Si le durcissement n'est pas suffisant, on le complétera pa r Tacliou de l'alcool (voy. p. 147).

Sur une coupe ainsi faite, colorée au carmin et montée dans le baume du Canada (Gg. i, FI. III), nous observerons une série de petits faisceaux nerveux, chacun entouré de sa gaine lamelleuse fortement colorée en rouge, et noyés dans du tissu conjonctif ordinaire dont les faisceaux sont coupés transversalement. Nous reconnaîtrons en outre que ces faisceaux nerveux sont reliés tantôt deux à deux, tantôt trois à trois par un cercle rouge, qui représente la section d'une membrane formée par des faisceaux de tissu conjonctif. Par conséquent, nou-seulemenl chacun des faisceaux possède sa gaine propre; mais l'ensemble tantôt de deux, tantôt de trois faisceaux, possède une gaine commune emboîtant les gaines propres.

Des différents faits que je viens de vous exposer, il résulte

JTISSU PÉRIFASCICULAIRE. 221

que les lamelles de la gaine lamelleuse ne conslituent pas une forme organique à part, puisque entre elles et le tissu conjonclif périfasciculaire diffus nous trouvons tous les intermédiaires, et puisque d'autre part nous pouvons observer plusieurs systèmes de lamelles, les uns enveloppant un seul faisceau nerveux, les autres embrassant la réunion d*un certain nombre de faisceaux.

11 est donc impossible d'établir dans les nerfs une limite tranchée entre le tissu conjonctif diffus et le tissu conjonctif modelé, tel que celui qui forme la gaîne lamelleuse.

J'ajouterai même que, si nous nous plaçons à un point de vue très-général, nous devons reconnaître qu'il n'y a pas de différence fondamentale entre le tissu conjonclif diffus et le tissu conjonclif modelé.

Le tissu conjonctif lâche ou diffus, en effet, prend la forme membraneuse au contact des organes qui y sont plongés et qui y éprouvent des mouvements. C'est ainsi, par exemple, que vous trouverez le tissu conjonctif disposé en gaines membraneuses autour des tendons, qui, plus encore que les nerfs, subissent dans son sein des déplacements continuels. La transformation du tissu diffus en lissu lamelleux est déterminée par les mouvements mêmes des organes autour desquels nous voyons ces gaines se produire. C'est une des raisons pour lesquelles, les comparant les unes aux autres, je les ai décrites dans leur ensemble comme une variété du tissu conjonctif modelé, sous le nom de tissu lamelleux ou engainant.

Je ne m'étendrai pas davantage sur ces considérations. Mais avant de quitter ce sujet je dois encore vous signaler un fait intéressant ; il consiste dans la différence que présente la gaîne lamelleuse chez l'embryon ou chez l'animal jeune et chez l'adulte. Si nous comparons la coupe transversale du sciatique d'un adulte à celle du scia-

«sa TFSSC cosroscTiP ms serfs.

tique d'un nouvxau-nô. nous constaterons dans les gaines des laïsccaux une dilîôrciicâ très-contiJdèrable d*épaîssour. Nous pourrons noter aussi une différence remarquable de structure. Je souniuts ici à votre obsenalion di;ux coupes transversales, l'une du scialiquc d'un cliat iiouveau-nc, l'autre du sciatltjue d'un diat adulte, faites toutes deux après l'action du bichromate d'ammoniaque et colorées par le picrocarmiiiate. Vous pourrez reconnaître aisément que, chez le nouveau-né, les gaines lanicUeuses sont formées par un nombre de lamelles beaucoup moins considérable quecfaei i'adulte. Kn revanche, les limites du chaque lame sont moins nettes chez le nouveau-né, les noyaux de l'cndothélium ]' sont volumineux et ils se rapprocheiitde lu fornio sphérique. Chez l'adulte, au contraire, les nojaux se sont aplatis, les couches endothéiiales sont devenues plus minces, et à la giiîne se sont ajoutées de nouvelles lamelles. L'observa tîoi) dont nous parlons contribue encore h démontrer que la gaine lamclieuse est te résultat d'une condensation du lissa coDJonctif pcriorganique. Il convient même d'ajouter que cette condensation se continue pendant toul le dévcloppument de Tanimal.

Occupons-nous maintenant du tissu conjonctif intrafasciculaire. Nous le distinguerons en lames intrafasciculaires et en tissu conjonctif intrafasciculaire proprement dit.

Je vous ai déjà parlé des lames inlrafasciculairesà propos de la bifurcation des nerfs et de l'émission de rameaux nerveux. Vous avez vu qu'elles sont le résultat d'un dédoublement des lames les plus profondes de la gaine laraelleuse. Mais, comme ces lames, composées de faisceaux, de fibres et de cellules, ne constituent pas des individualités organiques, les éléments dont elles sont formées pourront se dis-

TISSU INTKÂFASCICULAIRE. 223

perserà rintérieur du faisceau, enlre les fibres nerveuses, et la lame perdra peu à peu de son épaisseur à mesure que sa structure se simplifiera.

Il n'en est pas ainsi quand les lames inlrafasciculaires sont destinées à former la cloison qui précède la bifurcation d'un faisceau nerveux. Dans ce cas, au contraire, elles passent d'un bord à l'autre de ce faisceau sans rien perdre de leur épaisseur. Mais, lorsque ces lames se sont détachées de la gaine lamelleuse pour accompagner un rameau vasculairc entrant dans le faisceau nerveux, ce qui est le cas le plus fréquent, on les voit diminuer progressivement d'épaisseur à mesure qu'elles pénètrent plus profondément, se diviser et s'anastomoser avec d'autres, de manière à limiter dans l'intérieur de ce faisceau des départements plus ou moins nombreux. Généralement' la division de ces lames est subordonnée au trajet des vaisseaux sanguins.

Je ne vous ai pas encore indiqué les méthodes au moyen desquelles on reconnaît les faits que je viens de vous décrire. Vous pourrez employer à cet effet tous les procédés de durcissement après lesquels il sera possible de colorer les coupes par le picrocarminate et d'obtenir leur gonflement par l'acide acétique. Ainsi la dessiccation, le durcissement par l'acide picrique, la gomme et Talcool, ou par l'alcool, la gomme et l'alcool, etc., conviendront également. La description que je viens de faire du tissu conjonclif intrafasciculaire vous montre que ce tissu peut trèsbien être une dépendance de la gaîne lamelleuse et du tissu conjonctif périfasciculaire. En effet, non-seulement la gaîne lamelleuse envoie, dans l'intérieur des faisceaux, des cloisons qui deviennent de plus en plus fines par divisions successives et finissent, pour ainsi dire, par s'effeuiller et s'effiler en leurs éléments constitutifs; mais encore il part directement de sa lame la plus interne des membranes

aussi minces que celles qui résultent des subdivisions des cloisons inlrafasciculaires. Il s'en sépare même des filaments isolés, analogues à ceux en lesquels les cloisons intrafasciculaires finissent par se résoudre. Cette considération porterait à croire que les cloisons intrafasciculaires et leurs dérivés forment tout l'ensemble du tissu intrafasciculaire. Dans leur description de ce tissu intrafasciculaire, qu'ils appellent endonèvre, MM. Axel Key et Retzius ont négligé les fibrilles. Ils le décrivent comme constitué tout entier par de petites peaux [Hdntchen) de petites membranes, généralement cellulaires et soudées entre elles par leurs prolongemenls^ Cette observation est exacte, mais elle est incomplète, car elle ne s'applique pas au tissu intrafasciculaire proprement dit, que je dois vous décrire maintenant.

Le tissu conjonctif intrafasciculaire proprement dit est constitué par des fibres et des cellules. Les fibres sont de petits faisceaux de tissu conjonctif sans mélange de fibres élastiques. Les cellules sont des cellules plates analogues à celles qui acconi[)agnenl généralement les faisceaux dans le tissu conjonctirordinaire, sans compter les cellules lymphatiques, qui se rencontrent dans tout le tissu conjonctif diffus cl sur lesquelles je reviendrai dans la prochaine leçon.

11 n'est pas besoin d'un mode de préparation spécial pour observer ce tissu conjonctif. Vous pourrez le reconnaître sur des nerfs dissociés après l'action des différents réactifs fixateurs que nous avons déjà indi(}ués, par exemple le bichromate d'ammoniaque, Tacide chromique, l'acide osmique, etc.

Quel que soit le procédé dont vous aurez fait usage, vous

» Axel Kov cl lUl/ius, loc. cit., n. 548.

TISSU INTRAFASGICULAIKE. 225

verrez après la dissociation, par exemple, des nerfs du chai, du chien ou de l'homme adultes, que chaque tube ncrveui est entouré d'un certain nomlire de fibres très-fines, Irès-délicales, légèrement ondulées, et dont la direction est parallèle à la sienne. 11 existe donc à l'état normal tout autour de chaque tube nerveux un manchon de fibrilles connecliïes à direction longitudinale.

Si, après l'action des réactifs fixateurs, vous avez coloré le nerf soit par rhémaloxyline, soit par le picrocarminate.

. ., i,|.i=u du «Rmon

i ; n, noi-nu d'ude cellule ■

.nnulairo; bb. rcpflcmet . liSSU CODJOBClif iBlratisci

TOUS reconnaîtrez à la surface de ces libres des cellules qui au premier abord vous paraîtront fusiforraes, mais qui sont en réalité des cellules plates, comme vous vous en assurerez sur des points où, écartées par la dissociation des faisceaux connectifs sur lesquels elles sont exactement appliquées à l'état normal, elles se montreront de fiicc. Ces

r tss yaas- > date leur contmir; elles posù'- I pniliM^miails, mais beaucoup moins * reoi que ceax des ccllults du tissu '- itf a'ai januts observé de cos prolonbl lUK uBflomaM l-oUv deux wllulis.

^îl e>l vrai, et cfb ûeiil m(>inc proba* Ci œ fse h di^râtioR après laquelle uous arricihsifcKntrcil toujuars pltuou moins brutslc, et doit J icr kica des pvtic^ d^lkate^. romme j'ai déjà eu l'octa — I deviaB le faire obv-ncr j prvpoii des ûbrv:> de Itemai» • otonectires tjui rttiHrot los faiscefluic. t DO 9dnt joi ]>lanes. mais rccotU'bêec:^ sfailîéns. gardant ains^i \a Tonne qu'elle^ r pesilion normale autour des (ubes neczs Bit sur leur surfait! des pnriies [)lc«>,' j|Mrwe« et iTuitfes plu^ minces, alUTnant généraleinec?/ aoos Ibnne de baufe^. Lrur noyau {arUciiie (|uel<]uefois à cescrites et-icesd^:. -I [;-. jh' ik/ mjiU autre cbusa que Tempreinie des eoloa ' ' < : ~ i-t des tubes nen-eai sur lesquels elles êuieni appliquées.

Pour faire une bonne obsenation de ces cellules, il faut choisir des animaux jeunes, nième des nouveau-nés. Le li$su intralasciculaire, en effet, ne fait pas exception à la loi qui régit le tissu conjonelif en général : sous l'influence du développement, les cellules prenueiil de moins en moins d'importance ; leur protoplnsma s'aplatit, se dessèche, el chez l'adulte il linit par devenir estrèmemcnt mince, de sorte qu"il n'est plus possible d'y remarquer les détails dont je viens de vous entretenir.

Les cellules conjonctives que j'ai disposées sous un de ces microscrt[>es proviennent du nerf sciatique d'un chat nouveau-né, Lesegmenlncrvcus, enlevé à l'animal vivant, après uvoir subi iwndant un temps très-court l'action de l'acide

TISSU INTRAFASCICULAIRE. 227

osmique, a été dissocié, puis coloré par le picrocarminate.

AT eus pourrez reconnaître facilement la forme des cellules,

leur bord frangé, leurs crêtes et leurs dépressions.

Je ne veux pas abandonner ce tissu sans poser le pro-

iDlème que soulève son origine. D'où viennent ces fibres et œs cellules plates que nous avons désignées sous le nom de tissu conjonctif intrafasciculaire proprement dit? Dépendentelles soit de la lamelle la plus interne de la gaine lamelleuse, soit des cloisons intrafasciculaires, ou, au contraire, n'en dépendent-elles pas? Ce qui revient à se demander, en posant la question d'une façon plus générale : tout le tissu conjonctif que nous trouvons dans les nerfs provientil du tissu conjonctif ambiant, ou y a-t-il au contraire, en outre, un tissu conjonctif appartenant en propre au nerf lui-même ?

Cette question, qui au premier abord peut paraître facile à résoudre, est au contraire d'une difficulté extrême. Il est impossible de reconnaître si les fibres que nous venons de décrire se rattachent toutes aux divers ordres de lamelles dont nous avons parlé, et par conséquent si elles dépen* dent toutes, soit de la gaîne lamclleuse, soit des cloisons intrafasciculaires. Tout ce que nous pouvons affirmer à ce sujet, c'est que, dans les diverses préparations, on ne voit se détacher des lames conjonctives qu'un nombre de fibres (rèsrestreint et qui semble loin d'être en rapport avec la grande quantité des fibrilles qui forment autour de chaque tube nerveux le manchon dont nous avons signalé l'exislence.

Je dois attirer votre attention sur une autre observation intéressanle à propos de ces fibres connectives. Elles font presque complètement défaut chez l'animal nouveau-né, et ne se développent que tardivement. C'est chez Tadulle seulement qu'elles constituent autour de chacjue tube nerveux le revêtement fibrillaire que je vous ai montré. En re-

998 TISSU G0!U0!IC1ir

Taoche, les oellales conDeclives sont betoooiqp

et beaucoup plus épaisses chei le jeue bêjA

(luUe, et Ton peut constater que, pendant, loirte la

du développement, elles sont indépendanlea des ihwHu

observation vient à Tappui de Topiaiondes

soutiennent que les flbres connectives ne se

dépens des cellules, et elle contribue a demonlrerqne,

rintérieur des nerfs, comme du reste dans le

tir en générai, les faisceaux et les fibres doifcnt ètn

sidérés comme une formation péricellulaire.

Nous avons terminé l'analyse du tissu eonjondif do nerfs. Maintenant que nous connaissons bien la forme et h disposition de ses différentes parties, nous allons rqHcndre les injections interstitielles des cordons nerveux, ponr eoa- Irôler les expériences de Bogros et de Cruveilhier. Noos possédons, en effet, tous les éléments nécessaires pour bien juger la question. 11 nous sera facile de nous rendre oomplef sur des coupes, dans quelles portions du nerf le liquide injeclé aura pénétré, et nous reconnaîtrons dès lors s'il remplit un syslèmc de canalicules béants ou s'il écarte les éléments pour >e loger dans leurs interstices.

Pour répéter les exf>ériences dont nous voulons faire b critique, nous n'emploierons j as le même liquide que Bogros et M. Cruveilhier. On avait Tliabitude, à l'époque où ces deux anatomistes lîrenl leurs travaux, de se servir du mercure \}0\iv les injections des vaisseaux lymphatiques. Comme Bogros avait oblenu avec le mercure de bons résultats pour les injeclions de nerfs, il continua à en faire usage dans toutes ses recherches. Cruveilhier l'employa à Sun tour e\clusi\om ni, lorsqu'il répéta Ks expériences de Bogros.

INJECTIONS INTERSTITIELLES. 229

Le mercure ne saurait convenir aux recherches que nous devons poursuivre, et cela pour plusieurs raisons. Supposons qu'après avoir injecté un nerf avec ce métal, nous en fassions une coupe transversale pour reconnaîlre où s'est faite la pénétration. Au moment où nous pratiquerons la section, le mercure, dégagé des éléments qui le retenaient, s'écoulera, et nous laissera sans aucune indication sur la position qu'il occupait par rapport aux faisceaux nerveux. Ce liquide a un second inconvénient, qui, plus encore que son extrême mobilité, empêcherait de s'en servir pour des injections que l'on devra observer au microscope. Il est opaque, et, comme nous examinons nos préparations par transparence à la lumière transmise, il masque non-seulement tout ce qui est au-dessous, mais aussi tout ce qui se trouve au-dessus de lui. Il suit de là qu'il est impossible de reconnaître la position qu'occupe dans un tissu le mercure que Ton y a injecté.

Pour les recherches que nous nous proposons de faire, nous devons nous servir de masses transparentes; dès lors, les parties injectées laissant passer la lumière, il sera facile, au moyen de légers déplacements de l'objectif, d'apprécier très-exactement leur situation par rapport aux éléments environnants.

Li masse colorée dont nous allons faire usage et dont l'emploi est le plus commode est le bleu de Prusse soluble, cost-à-dire tenu en suspension dans l'eau à un degré de division tel qu'il passe à travers un filtre en papier. Malgré cet état de division extrême, cette matière colorante ne dia- 'yse pas, c'est-à-dire ne passe pas à travers les membranes. ^'dm, lorsqu'elle est injectée dans un vaisseau, pnr exemple, ^"e ne traverse pas les parois vasculaires pour diffuser dans 'fis tissus voisins, ce qui pourrait devenir une cause d'erreur. Son emploi aura encore pour nous un autre avantage.

SSd TISSU CONJONGTIF DES NERFS.

encore tous parler des faits que Ton constate sur une coupe transversale d'un nerf contenant un grand nombre de faisceaux, comme par exemple le nerf sciatique de rhomme. Vous savez en effet que ce nerf, qui est composé chez certains animaux (chien, chat, Tapin) d'un gros faisceau accompagné de deux ou trois faisceaux plus petits, est au contraire constitué chez l'homme par la réunion d'un grand nombre de faisceaux. Examinons donc une coupe transversale du nerf sdiatique de l'homme, ou plutôt du nerf sciatique d'un enfant ou d'un embryon. Ces derniers nerfs, en effet, toul en contenant le même nombre de faisceaux, sont beaucoup plus minces, ce qui nous permettra d'embrasser d'un seul coup d'œil dans le même champ du microscope tout l'ensemble du nerf. De plus les lamelles, étant en voie de for mation chez l'embryon, se distingueront avec beaucoup de netteté. Ces coupes peuvent être faites après que le nerf aun séjourné une ou deux semaines dans la solution d'acide chromique à 2 pour 1000. Si le durcissement n'est pas suf- ' lisant, on le complétera par l'action de l'alcool (voy. p. 147).

Sur une coupe ainsi faite, colorée au carmin et montée dans le baume du Canada (fig. 1, PI. HI), nous observerons une série de petits faisceaux nerveux, chacun entouré de sa gaine lamelleuse fortement colorée en rouge, et noyés dans du tissu conjonclif ordinaire dont les faisceaux sont coupés transversalement. Nous reconnaîtrons en outre que ces faisceaux nerveux sont reliés lanlôt deux à deux, tantôt trois à trois par un cercle rouge, qui représente la section d'une membrane formée par des faisceaux de tissu conjonclif. Par conséquent, non-seulement chacun des faisceaux possède sa gaine propre; mais l'ensemble tantôt de deux, tantôt de trois faisceaux, possède une gaine commune emboîtant les gaines propres.

Des différents faits que je viens de vous exposer, il résulte

friSSU PÉRIFÂSCICULAIRE. 221

que les lamelles de la gaine lamelleuse ne conslituent pas une forme organique à part, puisque entre elles et le tissu €*onjonclif périfasciculaire diffus nous trouvons tous les intermédiaires, et puisque d'autre pari nous pouvons obseryer plusieurs systèmes de lamelles, les uns enveloppant un seul faisceau nerveux, les autres embrassant la réunion d*un certain nombre de faisceaux.

11 est donc impossible d'établir dans les nerfs une limite tranchée entre le tissu conjonclif diffus et le tissu conjonctif modelé, tel que celui qui forme la gaine lamelleuse.

Le tissu conjonctif lâche ou diffus, en effet, prend la forme membraneuse au contact des organes qui y sont plongés et qui y éprouvent des mouvements. C'est ainsi, par exemple, que vous trouverez le tissu conjonctif disposé en gaines membraneuses autour des tendons, qui, plus encore que les nerfs, subissent dans son sein des déplacements continuels. La transformation du tissu diffus en tissu lamelleux est déterminée par les mouvements mêmes des organes autour desquels nous voyons ces gaines se produire. C'est une des raisons pour lesquelles, les comparant les unes aux autres, je les ai décrites dans leur ensemble eomme une variété du tissu conjonctif modelé, sous le nom de tissu la mell eux ou engainant.

^e ne m'étendrai pas davantage sur ces considérations. Mais avant de quitter ce sujet je dois encore vous signaler nn fait intéressant ; il consiste dans la différence que présente la gaîne lamelleuse chez l'embryon ou chez l'ani- ^^^ jeune et chez l'adulte. Si nous comparons la coupe transversale du sciatîque d'un adulte à celle du scia-

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tique d*aD nouTeao-né, nous conataterons dans k>s gaj'nt;» des faisceaux une dinërence triH-considéniLIti d'épaisseur. Nous pourrons noter aussi une différence rcinarquablâ di^ slrocture. Je soumets ici k votre obaervati<jii deux coupc!^ transversalea* l'une du sdalique d'un chat aouveau~Qc, l'autre du sdatique d'un chat adulte, faites inuies deux après l'action du bichromate d'ammoniaque et coloi-écs par le pierocarnÛQate. Tous pourrez reconnaître aistJmttnt ({uc, c-bei le nouveaa-né, les gatnes lamelleosea sont l'ormôus par ua sombre de lamelles beaucoup moins considérablu quechei l'adulte. En revanche, les limites de chaque lamo sont moina nettes chez le nouveau-né, les noyaux de rcndolbélimn j soutvolumineuxet ilsse rapprochent de la forme sijhêrîque. Chei l'aduUe, au contraire, les nojaux se sont aplatis, les couches endolhéliales sont devenues plus iihiicl's. cl à la gaine se sont ajoutées de nouvelles lamelles. L'obserratioi dont nous parlons contribue àicore 1 démontra que 1> gaine lamelleuse est le résultat- d'une condensation du tista conjoncUf périoi^nique. Il convient même d'ajouter que celle condensation se continue pendant tout le développement de l'animal.

Occupons-nous maintenant du tissu conjonctif intfafasciculaire. Nous te distinguerons en lames intrafasciculaires et en tissu conjonclif inlrarasciculaire proprement dit.

Je vous ai déjà parlé des lames inlralasciculaires à propos de la bifurcalion des nerfs et de l'émission de rameaux nerveux. Vous avez vu qu'elles sont le résullat d'un dédoublement des lames les plus profondes de la gaine lamelleuse. Mais, comme ces lames, composées de faisceaux, de fibres et de cellules, ne consliluenl pas des individualités organiques, les éléments dont elles sont formées pourront se dis-

TISSU INTRAFASCICULAIRE. 223

j>€rserà Tintérieur du faisceau, enlre les fibres nerveuses, et

\mi lame perdra peu à peu de son épaisseur à mesure que sa

slruclure se simplifiera.

Il n'en est pas ainsi quand les lames intrafasciculaires sont

destinées à former la cloison qui précède la bifurcation d'un faisceau nerveux. Dans ce cas, au contraire, elles passent d'un bord à l'autre de ce faisceau sans rien perdre de leur épaisseur. Mais, lorsque ces lames se sont détachées de la gaine lamelleuse pour accompagner un rameau vasculaire entrant dans le faisceau nerveux, ce qui est le cas le plus fréquent, on les voit diminuer progressivement d'épaisseur à mesure qu'elles pénètrent plus profondément, se diviser et s'anastomoser avec d'autres, de manière à limiter dans rintérieur de ce faisceau des départements plus ou moins nombreux. Généralement* la division de ces lames est subordonnée au trajet des vaisseaux sanguins.

Je ne vous ai pas encore indiqué les méthodes au moyen desquelles on reconnaît les faits que je viens de vous décrire. Vous pourrez employer à cet effet tous les procédés de durcissement après lesquels il sera possible de colorer les coupes par le picrocarminate et d'obtenir leur gonflement par l'acide acétique. Ainsi la dessiccation, le durcissement par l'acide picrique, la gomme et Talcool, ou par l'alcool, la gomme et l'alcool, etc., conviendront également. La description que je viens de faire du tissu conjonctif intrafasciculaire vous montre que ce tissu peut trèsbien être une dépendance de la gaine lamelleuse et du tissu coujonctif périfasciculaire. En effet, non-seulement la gaine lamelleuse envoie, dans l'intérieur des faisceaux, des cloisons qui deviennent de plus en plus fines par divisions sucœssives et finissent, pour ainsi dire, par s'effeuiller et s'effiler en leurs éléments constitutifs; mais encore il part directement de sa lame la plus interne des membranes

là une illusion, et que ce n'est pas la gaîne qui limite Tinjeetion, comme l'ont dit Cruveilhier et M. Robin.

Si nous considérons à l'œil nu le faisceau que nous avons injecté, il nous sera difficile de reconnaître où la masse colorée a pénétré^ Pour le déterminer, il convient d'avoir recours à des méthodes plus délicates, c'est-à-dire d'examiner au microscope des coupes transversales faites sur le nerf injecté. Je vais vous indiquer maintenant les détails de l'opération :

Les injections que j'ai pratiquées devant vous pour vous montrer les principaux résultats de l'expérience ont été faites avec du bleu de Prusse liquide soluble dans l'eau; je dois vous dire maintenant qu'il y a avantage, dans le cas particulier de l'injection d'un faisceau nerveux, à ajouter une certaine quantité de gélatine à la matière colorante (une partie de gélatine pour 25 parties de bleu en solution). Voici comment on procède : si l'on veut avoir, par exemple, plus de 25 centimètres cul)es de masse, on prendra 25 centimètres cubes d(^ bleu liquide. D'autre part, on pèsera 1 gramm(î de gélatine sèche que Ton fera gonfler dans de l'eau distillée. Puis on la chaunera doucement jusqu'à fusion, et on ajoutera peu à peu la matière colorante. On obtiendra ainsi une masse li(iuide à la température de 25** à 55". Celte masse pénétrera mieux dans le nerf que la solution saturée de bleu soluble dt\ns l'eau. Dans tous les nerfs, en effet, il y a une ((ulaine quantité de plasma interstitiel légèrement salé, qui coagule une partie du bleu lorsqu'on l'injecte, et constitue par là un obstacle à sa pénétration. La solution gél.itincMise, au contraire, ne se coagule pas, et de plus la gélatine dont elle est chargée, agissant à peu près comme le savon dont on enduit une planche pour la rendre glissante, fait glisser plus facilement la masse le loni» des tubes nerveux. J'exécute maintenant