SEGMENT PÉRIPBÉRIQDE VINGT-QUATRE HEURES APRÈS LA SECTION

' viendra de plus en plus grand. Celle observation, que vous pourrez aisément répéter, nous donne la clef du mécanisme par lequel les globules blancs s'accumulent dans les capillaires sectionnés des nerfs. Vous voyez comment, par des expériences faites sur des animaux relativement inférieurs, dans des organes que l'on peut facilement soumettre à l'examen, nous arrivons à nous rendre compte de ce qui se passe chez les animaux supérieurs, dans des organes sur lesquels les observations directes ne sont pas possibles.

Nous avons maintenant tous les éléments qui nous sont nécessaires pour étudier ce qui se passe dans les nerfs sectionnés vingt-quatre heures après la section. Je ne parlerai d'abord que du segment périphérique, afin d'éviter toute Qpnfusion.

A cette période, Texcitabilité motrice du nerf est conservée; elle est peut-être même accrue, ce qu'il est difficile de reconnaître exactement (voy. p. 281), mais au moins elle n'est pas notablement diminuée. Après avoir mis le nerf à nu et l'avoir excité pour nous assurer de la conservation de ses propriétés, enlevons-en un segment d'un centimètre environ de longueur. Il faudra avoir soin de le prendre dans la partie du cordon nerveux qui n'a été touchée ni par la pince ni par les électrodes, et de l'enlever avec les précautions sur lesquelles nous avons déjà insisté à plusieurs reprises. Ce segment sera plongé dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100 ou à 1 pour 200 pendant quinze à vingt heures, puis il sera dissocié dans l'eau à l'aide des aiguilles, de la manière que nous avons indiquée (p. 55), et en y mettant beaucoup de soin.

Les tubes nerveux amenés sur la lame de verre et recouverts de la lamelle devront être examinés d'abord dans l'eau. En effet, comme nous le verrons bientôt, la glycérine

SM DfcÉSlîR4TI0> DES >ER*"S SECTIOtfSÉS. '^^

y lifiiorminc ilt-s modilicaUona qui enipèchcnl roltscrvalion iIb ccrlaiDS liaitt.

Vous pourrez ainsi reKonnaîIrequts chc-i le lapin, vingU qualrc heurts spi'ùs la fiaclion, ït s'est iliijà prcHiuil daus les iiiIk^s nurvcux des altérations nolables. \as noyaux des segments inlurannulaircs sont légèremout liyperlroptiiiie; leur nucléole efll Itien marqitt-. I.c [irulapliismu qui ks uiitourc ost plus abondanl; il s« continue avec celui qui iloulile ta membranu de Schwanii, et qui tst dcvonu uppurunt sur pi-esquc luutti la longueur du iiegmeut.

Celle couche jH-olopIasniique ne possède jias partout la même cpaUsciir ; elle eut plus ccKisidérabic eu cerUiiiis points où elle déprime la gaine méilullairo, de telle sorte que le coutour de cette dennèri! est sïnueuit et dessine un feeton noir à l'intérieur du contour de la gaine de Schwami rosto rectiligne. Les ]>oinl5 où le proioplasma s'est ainsi accumulé corrcRpuiidenl uux incisurcs, et cetlt^ observation HulliruiLà prouver que, comme nous Pavons dit, ces iiicisui-cs sont constituées par des cloisons proloplasiniques interposées aux serments cylindro-coniques.

Au niveau des étranglements annulaires, la myéline, écartée de la gaine de Schwann, dessine son contour noir à une certaine distance de celui que forme le renQement 1erminai du segment inlcrannulaire.

Dans l'intérieur du tube nerveux, on aperçoit vaguemeal la partie centrale pins claire qui correspood au cyliadreaxe.

Si l'on pratique l'examen dans la glycérine, les tubes nerveux ne présentent plus le même aspect. Par suite da départ d'une partie de l'eau que contenait le protoplasma, la membrane de Schwann vient s'appliquer exactement sur la myéline en suivant son contour festonné, et le tube nerveux, de cylindrique qu'il était, devient moniliforme. Lors-

SEGMeT PÉRIPHÉRIQUE CINQUANTE HEURES APRÈS LA SECTION. 515

que l'on prend la précaution de faire pénétrer la glycérine très-lentement, les modiilcations qu'elle détermine sont moins considérables, mais elles existent toujours.

Passons maintenant à l'observation des éléments nerveux du segment périphérique cinquante heures après la sec* tion. Nos expériences précédentes nous ont appris qu'au bout de quarante*huit heures, chez un lapin sain, vigoureux, bien nourri, le segment périphérique a perdu son pouvoir excito-moteur. Pratiquons la section du nerf sciatique chez un lapin qui soit dans ces conditions. Cinquante heures après, dénudons le segment périphérique. Nous remarquerons tout d'abord qu'il a perdu l'apparence nacrée caractéristique qu'il possède à l'état normal (voy. fig. 3, Pl.I). Étudions-le ensuite au moyen d'un courant d'indue* tion. Nous reconnaîtrons, en y appliquant les électrodes de la pince électrique en n'importe quel point de sa longueur, que toute excitabilité y a disparu. Ce fait étant constaté, recueillons-en une portion, et, après en avoir fixé les éléments par une macération de quinze à vingt heures dans l'acide osmique, dissocions-les avec soin et examinons la préparation dans l'eau. Nous y observerons des modifications plus accusées que celles que nous avons constatées au bout de vingt-quatre heures.

Les noyaux des segments interannulaires, devenus plus volumineux, contiennent des nucléoles plus grands et mieux marqués. Le protoplasma qui entoure les noyaux s'est tellement développé qu'à leur niveau il remplit le calibre du tube nerveux, et interrompt complètement la myéline. Sur d'autres points du segment interannulaire, le protoplasma est également augmenté de manière à entamer plus ou moins profondément la gaîne médullaire ou même

31« DEGBIERATIOffDES mKfi 6GCT10NNBE

à la sectionner tout à fait. Celle-ci se trouve de cette façon

liivisée en plusieurs portinns de longueur inégule.

Ces altérations n'existent pas au même degré dans loin les tubes nerveux; tandis que les uns présenlent des modifliMtions très-marquées el telles que nous venons de les décrire, d'autres ne paraissent pas altérés; d'autres cncori; montrent les altéralions que nous avons indiquées comme se produisant vingt-quatre heures après la section.

Tels sont les faits les plus frappants que l'on reconnait par une première observation. Il nous reste à les étudier d'une façon plus approfondie, à indiquer certains détails relatifs aui noyaux et aux nucléoles, à examiner s'il y a rapport entre les incisures de Sclimidt et les segments de mjéline, enfin à nous rendre compte de ce que devient le cylindre-axe. C'est ce que nous ferons dans la prochaine le(on.

VINGTIÈME LEÇON

(ft FÉTRIER ItTTI

mertm

Dégénéraikm du tegment périphérique d'un nerf sectionné^ cinquante heures après la section (Suite), — Modificatioas de forme des noyaux des segments interannulaires. — Rapports de ces noyaux aTec la gaine de myéline et la membrane de Schwann. — Modifications du protoplasma. Granulations qu'il contient. — Rapports de la segmentation de la myéline aTec les incisures de Schmidt. — Formation des boules de myéline.

Étude des modifications du cylindre-axe. Coupes transTcrsales après Tacido chromique. — Dissociation après Faction de Tacide chromiqne et des bi* chromâtes alcalins. — Résultats : Le cylindre-axe est coupé par le protoplasma au niTeau du noyau et en d^autres points du segment interannulairc. — Ses fragments sont contenus dans des portions de la gaine médullaire, où ils sont repliés sur eux-mêmes et entourés do tous côtés par la myéline.

Dé{jénération du segment périphérique d un nerf sectionné, quatre jours après la section. — Multiplic:ition des noyaux.

Mkssieuhs,

Nous devons continuer aujourd'hui la description dos modifications qui se produisent dans le segment périphérique d'un nerf sectionné cinquanle heures après Topéralion. Dans cette description, je ne tiendrai pas coin[)te, comme je vous l'ai déjà dit, des phénomènes qui se passent au voisinage immédiat de la plaie et sur lesquels je reviendrai plus tard. Il sera donc hien entendu que je ne m'occupe pour le moment que des altéi ations que l'on rencontre dans

lÉCÊtÉRiTlOT MS NEWS ^SOnTCËS.

tool£ ta longueur ilu segment pêripht-riquc, h partir de qnelijQcs millimt'lnirs au-disMiua de la section.

Je vous ai déjà parlé des altérations les plos LTÏdenlci; DDUS allons en poursuivre l'anaUse, et étudier en détail les |ibéQomènes les plus iniporlanl'^. Euniinons d'aliord les DOjaux et Ivuni rapports. 5oilaTi.>c la injéline, soilarccla gaine de Scliwaon. Coujnic vous avei pu tous un reodrc compli! S4ir une des préparations soutni<Hsi votre ubsenatioa, les noyaui se ^ut détarhés de la membrane du Srhwann, tnnire laquelle ib étaient appliqués à l'éUl normal, et iU proétuiaenl dans l'intérieur du luhc ; ils sont dc- Tcnus -ilobulcttx. Ijcunt nucléoles, plus «oluminetix d plus nels, »ont le plus miutooI a$«ci régiiliéivineiil sphériquo, mais quelquefois aussi ils préscnteul des implantés, sur lesquelles j'aurai à rerenir lorsque nous analTserons les alléralinnit qui se produisent à une pénode plus aTancne.

Le proloplasma qui cntourc le otryau du segment îtilia'anoalatre a subi un développement confàJérable, à tel point que, refoulant la gaîoe de injéline. il a rempli tmtl le ralitin- du tube sur une ccrtaiiii' Itmirueur. A ce niveau, le ruban noir qui correspond à la gaine médullaire se montre interrompu par une bande incolore qui sVtend d'un bord à l'autre de la gaine de Scbwann. l£ plus fréquemment, celte bande est disposée transversalement à Taxe du tube nerveux; mais assez souvent aussi elle est plus ou moins oblique, et, pour oonslaler l'interruption complète de la myéline, il est nécessaire de suivre des yeux le trajet du protoplasma depuis le point où on le Toit partir de l'un des bords, jusqu'au point souvent asseï éloigné du premier où on le voit aboutir au bord opposé.

Dans d'autres points du segment inlerannulaire, te protoplasma s'est Clément ncvru de manière i refouler plus ou moins hi ^aine uiéduUain*. ou même à l'interrompi'c.

SEGMENT PÉRIPHËRiQtnS CINQUANTE HEURES ÂPRES LA SËCTJON. 519

La masse protoplasmique ainsi développée a un aspect Irès-granulcux : à l'état normal , vous le savez, le protoplasma contient toujours une certaine quantité de fines granulations proléiques; ici, il renferme en outre des granu* lations graisseuses, que l'acide osmique a colorées en brun, et quelquefois, mais non d'une façon constante, de petites gouttes de myéline.

Ces gouttelettes de myéline se distinguent facilement des granulations graisseuses dans les nerfs qui ont été traitée par l'acide osmique. Ce réactif, en effet, donne à la graisse une teinte jaune brunâtre qu'il est facile de recon* naître, à moins qu'elle ne soit trop intense, ce qui arrive lorsque la masse de graisse est trop volumineuse ou lorsque le réactif a agi trop longtemps. La couleur que l'on observe alors est un noir foncé auquel on ne peut plus attribuer aucune nuance. La myéline, au contraire, est colorée par Tacide osmique en gris bleuâtre ; elle n'est franchement noire que lorsque l'aôtion du réactif a été trop prolongée. Pour bien vous rendre compte de celte différence de teintes, il vous suffira d'examiner comparativement les deux préparations que j'ai disposées devant vous, et qui contiennent Tune des tubes nerveux, l'autre des cellules adipeuses, les uns et les autres colorés légèrement par l'acide osmique; les tubes nerveux sont d'un gris bleuâtre^ les cellules adipeuses d'un jaune brunâtre. Ce caractère différentiel nous servira à distinguer, dans le protoplasma des tubes nerveux, les granulations de nature graisseuse qui sont jaunâtres, tandis que d'autres qui sont bleuâtres sont constituées par de la myéline.

Après cette analyse de la forme et de l'aspect du noyau et du protoplasma, nous avons à nous occuper d'un problème intéressant : le rapport qui existe entre les points où la myéline se segmente et les incisures qui séparent les

520 DECÉSÉJUTIO."* »ES SERFS SECTIOWÉS. ^"

segmcats cyliodro-coiiiques. C'e^t là une question luiit à fait neuve, puisqu'elle ne pouvait être posée qu'apK-i' une oonnabsance complète cl suCBsante des iiicisures elle;^mêmes.

Voua avt^z vu, à la Gd de la dernière leçon, que, cinquante heures après la seclioo, le contenu de lous les tubes nerveux est scj;nieDlé en portions de longueur variable, itéparécs par des intervalles clairs plus ou oioîns'étendus. Ces intervalli!s paraissent correspondre aus iocisures qui limilenl, à l'élut normal, les segments cylindro-coniques.

En examinaut les allcralions pro<]uitcs viagl-quatre heures après la section, nous avons reconnu que les incisures étaient notablement élargies, ce que nous avons attribué au développement du pi'otoplasma. Nous devons supposer que ce développement se continue, et que c'est à lui qu'est due la fragmentation. Dans cette hypothèse, les fragments de la gaine médullaire ne seraient autre chose que les segments cylindro-coniques plus ou moins modifiés dans leur forme.

Il n'y a qu'une objection à faire à cette explication. Dans tes tubes nerveux dégénérés, on rencontre assez fréquemmeot des fragments de myéline, qui, au lieu d'être complètement séparés l'un de l'autre, sont réunis entre eux par un filament. Or, les incisures s'étendani tout autour de la gaine médullaire et séparant l'un de l'autre les segments cylindro-coniques voisins, on ne comprend pas comment les fragments qui, dans notre hypothèse, correspondent à ces segments, peuvent être unis par un filament de myéline.

L'existence de ce filament unissant deux fragments nous forcerait à admettre que certaines incisures sont iocomplèles et n'interrompent la gaine médullaire que sur une

I SEGMENT PÉRIPHÉRIQUE CINQUANTE HEURES APRÈS U SECTION. :^^i

partie de son pourtour. Or, nous avons précisëmenl reconnu Texistence d'incisures de ce genre. Lorsque nous avons examiné les nerfs dissociés à l'état frais dans Tacide osmique (p. 72), j^ai attiré votre attention sur une échancrure (a, flg. 8, PI. I) qui correspond à une incisure incomplète.

D'autres faits contribuent encore à nous démontrer qu'au début du processus la fragmentation est déterminée par les incisures. En voici un que vous pourrez facilement constater. Les segments cylindro-coniques n'ont pas la même longueur chez tous les animaux; ainsi, chez le pigeon, ils sont beaucoup plus courts que chez le lapin. Or, si, chez le premier de ces animaux, après avoir sectionné le nerf sciatique, on en examine le segment périphérique trois jours après, on constate que la gaine médullaire des tubes nerveux est divisée en tout petits fragments, tandis que, chez le lapin, le segment périphérique du nerf sectionné, étudié à la même période et dans les mêmes condi« tiens, montre des fragments beaucoup plus longs. En un mot, il y a un rapport constant entre la distance des incisures et la longueur des fragments en lesquels se décom-» pose la gaine médullaire dans la première période de la segmentation qu'elle subit à la suite de la section du nerf.

Il ne faudrait pas croire cependant que la segmentation de la myéline s'arrête à ce premier degré. Déjà cinquante heures après la section, chez le lapin, le cochon d'Inde, le rat, vous apercevrez, dans le protoplasma qui avoisine le noyau, des gouttelettes ou des boules de myéline qui ne correspondent évidemment pas à des segments limités par des incisures. Plus tard, vers le quatrième ou le cinquième jour, la segmentation se poursuit et se complète sans que les incisures y jouent désormais aucun rôle.

Tout à fait au début du processus, les fragments sont cy-

RAXTIEBy STST. KBIIV., T. I. 21

522 nÉGÉNÊMnON DES NERFS SECTIOflÉS.

iindrii|ues et possèdent des exlrémilés mousses; mais bientôt ils deviennent de [il us en jtlus globnicus, se rapprochccl de la forme spbérique, et peu à peu ils arrivent à constituer des boules. Nous devons nous demander quelle est la cause de cette dernièi-c translormalion.

Pour nous en rendre compte, il faul nous rappeler que la myéline est une substance oléagineuse. Vous savez que les substances liquides de celle espèce, ea vertu d'ua phénomène moléculaire bien i--oimu et sur lequel je n'insiste pas, tendent à prendre la forme ronde et la preonent, en effet, lorsqu'aucune force ne les empêche d'obéir aux attractions moléculaires qui s'exercent dans leur sein. Ainsi, par exemple, une goutte d'buile en suspension dans l'eau prend la forme spbérique.

Ibns le tube nerveux, les conditions sont à peu près les mêmes. Cbacune des masses de myéline qui i-ésullenl de la segmentation de la gaine médullaire, maintenue seulement par le proloplasma très-riche en eau, presque liquide qui l'entoure, sera libre désormais d'obéir à Kallraclion moléculaire cl devra tendre à prendre la forme ron<ie. Par suite, les petites masses de myéline dont le diamètre n'excédera pas te calibre du tube nerveux deviendront de petites sphères. Les masses plus considérables, comme celles que vous observerez par exemple sur les tubes nerveux du rat, trois jours après la section, tendant de même à la forme spbérique, seront limitées par la gaine de Schwana et deviendront ovalaires. En même temps, dies distendront celle gaine à leur niveau, de manière à lui donner un diamètre plus considérable en ces points que celui du tube normal. En revanche, dans les porli<nis du tube où la myéline a disparu, ce diamètre sera diminué jusqu'à n'être plus par places que celui d'un simple filament. Vous pourrez observer cet aspect des tubes nerrau

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