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l'évaporation cutanée, la mort, au lieu de survenir plus vite, arrive au contraire plus lentement qu'à Tétat normal. Voici l'expérience :
Deux lapins ont été placés dans une étuve humide à 70 degrés, avec cette différence que l'un d'eux était à l'état normal, tandis que l'autre avait été préalablement huilé sur toute la surface du corps, de manière à empêcher l'évaporation par la peau. Les deux animaux présentèrent les phénomènes ordinaires que produit l'action de la chaleur; toutefois, chez le lapin huilé, la respiration s'est montrée beaucoup moins accélérée que chez le lapin normal. — La mort survint au bout de quarante-huit minutes chez le lapin normal avec des cris et des convulsions, tandis qu'elle n'eut lieu qu'au bout de soixante-cinq minutes chez le lapin huilé, sans convulsions ni cris. Chez le premier, la température s'était accrue jusqu'à [ik degrés, et chez le second, jusqu'à /|5 degrés. Chez les deux animaux, la rigidité cadavérique se montra avec une très-grande rapidité.
Toutes ces expériences montrent donc que les phénomènes sont plus complexes qu'on ne pense. Il faut les diviser et les morceler si l'on veut mieux les embrasser ; c'est pourquoi nous examinerons uniquement, dans ce qui suivra, l'influence de l'augmentation de chaleur du milieu intérieur ou du sang sur les propriétés vitales des éléments organiques élémentaires. C'est là seulement que nous pouvons trouver l'explication de l'action toxique de la chaleur.
DIX-HUITIÈMR LEÇON
SOMMAIRE : Nouvelles expériences : recherche de rélément organique sur lequel porte raction toxique de la chaleur. — Nouvel appareil. — Influence de la clialeur sur les muscles. — La chaleur est un excitant direct du système musculaire de la vie organique. — Muscles thermosystaltiques et athermosystaltiques. — Limite de celte action excitante; elle devient alors toxique. — Rigidité, coagulation des libres musculaires. — Influence de la chaleur sur les mouvements vibratiles. — Influence de la chaleur sur les éléments du sang. — Le sang devient très-rapidement veineux. — Influence de la chaleur sur le système nerveux. — L'influence du grand sympathique sur la veinosité du sang peut se rattacher en partie à son influence sur la chaleur. — Limites de température où le sang perd ses propriétés physiologiques, — Cette altération se produit à une température plus élevée que celle qui amène la rigidité des muscles.
Messieurs,
Nous allons entrer aujourd'hui dans l'exposé d'expériences nouvelles à propos de l'influence de la clialeur sur l'organisme. Nous vérifierons, d'une part, les résultais de nos anciennes expériences, et, d'autre part, nous pousserons l'analyse des phénomènes plus loin, en essayant de déterminer l'élément organique sur lequel se porte l'action toxique de la chaleur.
L'appareil qui avait servi aux premières expériences dont nous avons rappelé les résultats dans la dernière séance présentait une imperfection qui compliquait un peu le phénomène, et pouvait rendre, jusqu'à un certain point, fautive l'appréciation de l'action des températures sur les êtres vivants. En effet, la plaque de fonte infé-
rieure, directement chauffée par un fourneau, rayonnait vers l'intérieur de l'étuve de la chaleur qui ajoutait son action à celle de la température propre de l'air de cette étuve, et rendait par conséquent les circonstances particulièrement défavorahles à l'animal. L'appareil dont nous nous sommes servi plus récemment ne présente pas cet inconvénient. Il se compose d'une double caisse métallique dont le double-fond contient de l'eau. Cette eau, à laquelle on peut ajouter certains sels, du sulfate de soude par exemple, pour élever son point d'ébuUition, est chauffée par un bec de Bunsen placé au-dessous. Une petite planchette reçoit l'animal. L'une des parois est remplacée par une porte où l'on peut adapler, soit une vitre pour examiner l'intérieur de l'étuve, soit une fenêtre circulaire avec collier pour maintenir l'animal en expérience, de façon qu'ayant la tête, soit en dehors, soit on dedans de l'appareil, il puisse respirer tantôt l'air chaud, tantôt l'air frais. Des orifices convenablement disposés permettent à un courant d'air de s'établir dans l'intérieur de l'étuve; enfin deux thermomètres fixés l'un en haut, l'autre en bas, indiquent la température. Tel est l'appareil qui va servir à nos nouvelles expériences. Nous avons fait conslruire une autre étuve d'une plus grande dimension, et pouvant être graduée de façon à obtenir une température constante dans son intérieur (voy. fig.8). C'est cet appareil plus perfectionné que nous avons fait représenter (fig. 8), et dont voici la description : A est le corps de l'étuve formée par une grande boîte cylindrique, à doubles parois : l'intervalle entre les deux parois est rempli d'eau, et il y circule un double serpentin, contenant l'un de l'eau, l'autre de l'air.
EFFETS DE LA CHALEUR EXTÉRIEURE. o63
Le serpentin qui contient de l'eau est ombré sur la figure : on voit qu'il communique en P et P' avec les parties supérieure et inférieure d'une sorte de chaudière (0,0')
SJieSMOKCKEH.Sc
FiG. 8. — Appareil (étuve) pour rétude du mécanisme de la mort par la chaleur.
pleine d'eau, et qu'on échauffe au moyen d'un fourneau à gaz (G). Pour que cet échauffement soit plus rapide, cette chaudière est parcourue par des tubes qui aboutissent à
S6/l LEÇOiNS SUR LA CHALEUR ANIMALE.
la cheminée (F) par où passe lesproduits.de la combustion du gaz : c'est une disposition analogue à celle des chaudières des locomotives. Cette disposition est représentée en coupe par une figure placée entre les pieds de la table (M). 0, 0', 0", masse d'eau; T, T les tubes-cheminées. — La partie supérieure de la chaudière, le segment cylindroconique qui termine la partie rétrécie, supporte un thermomètre et un appareil régulateur (représenté à part en haut et à gauche) de façon à pouvoir régler une température constante. Le serpentin à eau, communiquant avec les parties supérieure et inférieure de la chaudière, est donc sans cesse parcouru par l'eau à mesure qu'elle s'échauffe.
Le serpentin à air est destiné à puiser à l'extérieur (par l'ouverture ii) de l'air qui le parcourt, s'échautïe au contact du serpentin précédent et vient dans l'étuve, par un orifice en forme d'arrosoir situé au centre de la base de l'étuve. Pour qu'il y ait appel d'air dans l'étuve, celle-ci est pourvue à sa partie supérieure d'une cheminée d'appel (>(), dans laquelle on allume un bec de gaz {/)).
L'animal est introduit parle couvercle C, qui est muni d'un appareil laissant passer un thermomètre plongeant dans l'étuve : pour obtenir d'une manière plus précise la température de ce milieu, on a disposé sur divers autres points des thermomètres qui n'ont pas été représentés ici.
L'animal repose sur un plancher légèrement élevé (F), de telle sorte que ses urines se réunissent sur le fond de l'étuve d'où elles sont écoulées par le robinet figuré à la partie inférieure gauche.
Constatons, avant tout, les phénomènes. Dans l'étuve, nous plaçons un moineau ; la température est d'environ
EFIF.TS DE LA CIIVLKIII EXTÉniEUIii: . 365
65 degrés. Au bout d'un instant, nous voyons l'animal ouvrir le bec, manifester une anxiété (]ui devient de plus en plus vive, respirer tumultueusement; enfin, après un instant d'agitation, il tombe et meurt. Son séjour dans l'étuve a duré quatre minutes. La température dans le rectum, à ce moment, est de l\9 degrés. Si nous l'ouvrons, nous voyons le cœur, qui, d'habitude, continue à battre après la mort, complètement arrêté, et si nous essayons de galvaniser les muscles d'un membre, soit directement, soit par l'intermédiaire des nerfs, nous les voyous rester immobiles et n'offrir aucune trace de contraclilité; enfin la rigidité cadavérique s'établit presque instantanément.
Nous faisons la môme expérience sur un lapin : la môme série de phénomènes se déroule, avec plus de lenteur il est vrai, car il ne meurt qu'au bout de vingt minutes environ. La température qui, normalement, est de AO degrés environ, est maintenant de /iG degrés, c'est-àdire toujours de quelques degrés au-dessus de la température normale. Enfin, si nous pratiquons l'autopsie, nous trouvonsles ventricules du cœur complètement immobiles ; c'est à peine si un léger frémissement apparaît encore dans les oreillettes; encore n'est-ce pas là un phénomène constant. De plus, le lapin, comme le moineau, reste complètement insensible à des excitations galvaniques, même très-intenses, et la rigidité cadavérique, qui exige en général plusieurs heures pour s'établir, se produit chez lui avec une prodigieuse rapidité. On peut s'en rendre bien compte en comparant la rigidité survenant chez un autre lai)in luèpar hémorrhagie.
Nous avons donc constaté avec notre nouvelle éluve
les mêmes phénomènes que nous avions vus autrefois. Un oiseau plongé dans cette étuve sèche à une température moyenne d'environ 65 degrés est mort en moins de quatre minutes, et un lapin de faille moyenne placé dans la même étuve et sous l'influence de la même température est mort en vingt minutes. Les symptômes ont été les mêmes que ceux que nous avions déjà observés; les animaux ont présenté d'abord une accélération de la respiration, de la circulation, puis ils sont morts rapidement avec de l'agitation ou dans les convulsions. A l'autopsie les phénomènes se sont également présentés avec le même aspect : augmentation de la température dans le rectum de 5 à 6 degrés au-dessus de la température normale, puis arrêt du cœur, rigidité cadavérique très-rapide, et sang noir dans les artères comme dans les veines.
Cherchons maintenant à expliquer cette action du calorique sur l'organisme vivant ; et, pour cela, divisons notre étude, suivons notre méthode ordinaire et considérons successivement l'influence de l'agent qui a causé la mort sur les divers systèmes et éléments organiques, sur les muscles, sur le sang, sur le système nerveux, etc.
Un premier fait nous frappe d'abord : je veuxj)arler de cette action immédiate, instantanée sur le système musculaire, qui se trouve en quelque sorte foudroyé. C'est le phénomène le plus apparent de tous ; c'est pourquoi nous allons commencer par lui.
On sait que Bichat avait divisé chacun des grands systèmes de l'organisation en deux parties, l'une appartenant à la vie organique, l'autre à la vie animale. Cette distinction, que les progrès de l'histologie tendent à faire aban-
donner aujourd'hui, ou tout au moins à atténuer considérablement, doit cependant être maintenue lorsque l'on considère l'action de la chaleur sur le système musculaire. La chaleur est très-évidemment un excitant pour le système musculaire de la vie organique. Prenons pour exemple les battements du cœur. Lorsque la température d'un animal s'abaisse, ils diminuent d'énergie et de nombre. Ce phénomène est frappant chez les animaux hibernants, pendant les froids de l'hiver; le cœur bat à peine de loin en loin. Quand le printemps renaît, quand la chaleur revient, le cœw se réveille avant l'animal lui-même; ses pulsations deviennent plus rapides et finissent peu à peu par atteindre leur rhythme normal, et la vie animale réapparaît dans toute son énergie. On peut se rendre compte expérimentalement du phénomène sur une grenouille : engourdissezla par le froid, les battements du cœur deviendront de plus en plus rares; ils se réduiront jusqu'à cinq ou six par minutes. Rendez-lui de la chaleur, vous verrez bientôt le cœur battre plus vite à mesure que vous élevez la température. Toutefois il y a une limite qui ne peut être dépassée, et l'excès de chaleur finit par arrêter le cœur comme les autres muscles. Ce que nous venons de dire pour le cœur de la grenouille se produit également pour le cœur des mammifères et des oiseaux. C'est ainsi que, chez les animaux que nous avons soumis à l'influence de la chaleur, nous avons vu, à mesure que leur température s'élevait, la circulation s'accélérer de plus en plus jusqu'au moment où elle a cessé brusquemeut, et que les animaux sont morls dans les convulsions. Mais ce n'est pas le cœur seul, parmi les muscles de la vie organique, qui est ainsi sen-
sible à l'action de la chaleur ; les fibres musculaires de l'intestin, de l'estomac, des cornes de l'utérus, des uretères, etc., sont dans le même cas. Si, dans un vase, on place à côté d'un thermomètre les intestins d'un lapin récemment mort, mais dont les mouvements péristaltiques ont cessé à la température ambiante, dès qu'on fait arriver de l'air chaud dans le vase on voit qu'à une température déterminée les mouvements péristaltiques réapparaissent avant que le thermomètre ait indiqué la variation de température ; ce qui revient à dire que les muscles de l'intestin sont plus sensibles à l'action de la chaleur que le thermomètre lui-même.
La chaleur agit donc comme un excitant sur les fibres musculaires de la vie organique; et, de plus, cette action est directe, c'est-à-dire qu'elle ne s'exerce pas par l'intermédiaire du système nerveux, mais qu'elle peut se produire immédiatement par le sang. Pour le démontrer, engourdissons par le froid une grenouille sur laquelle le sternum enlevé permet d'apercevoir le cœur à nu. Les baltemenls sont très-ralentis ; alors plongeons un des membres postérieurs de l'animal dans de Teau tiède, presque instantanément une accélération se manifeste dans les battements du cœur. On pourrait admettre dans cette expérience que c'est par l'intermédiaire des nerfs de la patte réchauffée que le cœur reçoit une excitation; mais si nousopérons la section du nerf de la patte en question, cela ne change rien au phénomène. Il faut donc en concliu^e que la chaleur s'est transmise au cœur directement, par le système circulatoire, et que le sang, réchauffé par sa circulation dans la patte plongée dans l'eau tiède, est
ACTION THERMOSYSTALTIOUE. 309
vomi l'écliauner la lace interne du canir, et cxeiter les fibres musculaires qui consiitucnt cet organe.
Nous conclurons donc que la chaleur peut être considérée comme un excitant direct du système musculaire de la vie organique. Mais il n'en est point de même pour le système musculaire de la vie animale. Jamais on n'a observé que la chaleur eût la propriété de metire en contraction les muscles des membres par exemple. II y a une dizaine d'années, un médecin grec, M. Calliburcès, a fait ici même, dans notre laboratoire, des recherches sur ces questions, et il a en effet divisé les muscles, à ce point de vue, en deux classes : les muscles qu'il appelle thermosystaltiques, et les muscles non thermosystaltiques . Il a reconnu que les mêmes organes musculaires pouvaient être thermosystaltiques ou non suivant les périodes de leur développement auxquelles on les considère. C'est ainsi que le gésier du poulet, qui est directement sensible à l'action de la chaleur au moment de l'éclosion, cesse de manifester cette propriété quelques jours après la sortie de l'œuf, quand cet organe est entré dans son état fonctionnel définitif.
Nous l'avons déjà dit, cette action excitante de la chaleur sur l'élément musculaire a nécessairement une limite, et, ici comme toujours, nous verrons que ce qui est un agent physiologique vital devient agent toxique lorsqu'on pousse son action à l'extrême. C'est ainsi que si la température s'élève trop, les battements du cœur, après être devenus de plus en plus rapides, linissent par cesser subitement. De même, les mouvements périslaltiques de l'intestin cessent complètement si l'on dépasse certaines
370 LEÇONS SUR l'action DE LA CHALEUR.
limites de température. Dans ces cas-là, c'est la mort, mort complète, absolue, inévitable, qui saisit le tissu musculaire; et, en effet, nous avons vu que, chez les animaux tués par la chaleur, le cœur est complètement insensible à toute excitation, enfin que la rigidité cadavéri(jue s'établit avec une prodigieuse rapidité. Quelle est la cause de ces phénomènes? Voilà ce qu'il faut se demander, et l'on est tout d'abord porté à chercher si elle ne serait pas d'une nature purement chimique. L'élément contractile, libre ou cellule, quelle que soit sa forme, renferme dans l'intérieur d'une gaîne fine et amorphe une substance toujours la même, à laquelle on a donné le non de myéline ou de sintonine. Ne se produirait-il pas, sous l'influence de la chaleur, une modification dans cette myéline, une coagulation? M. Kûhne a fait autrefois, ici même, dans notre laboratoire, des expériences qui l'ont amené à admettre cette conclusion. Il est certain qu'examinées au microscope les fibres musculaires des animaux sacrifiés à ces expériences paraissent en effet rigides, coagulées; c'est ce que M. Ranvier a constaté sur les animaux morts, dans la dernière séance.
il parait donc très-possible, au moins probable, qu'il y ait là en effet une coagulation véritable de la myéline, et que ce soit la cause de la mort de l'élément musculaire et du cœur en particulier. La manière dont la chaleur amène la mort serait ainsi parfaitement expliquée. Cependant, comme des animaux ont pu être extraits de l'étuve^ peu d'instants avant le moment fatal, et ne mourir que \)\\\" sieurs heures, plusieurs jours même après l'expérience, il faut bien admettre qu'il y a d'autres altérations graves
ACTION SUR LES CILS VIBRATILS. o7 1
produites par la chaleur; il y a là encore un champ de recherches à exploiter.
11 est, dans les ôlrcs vivants, des mouvements qui présentent, au point de vue de l'action de la chaleur, un certain rapport avec les mouvements musculaires de la vie organique ; nous voulons parler des mouvements des cils vibratiles, qui se trouvent répandus en abondance sur certaines membranes muqueuses, telles que celles qui tapissent les organes génitaux, les organes respiratoires. Ces mouvements vibratiles durent en général très-longtemps après la mort. La chaleur a sur ces mouvements un effet excitant analogue à celui qu'elle exerce sur le système contractile du cœur et des intestins. Ces mouvements se ralentissent par le froid et s'accélèrent par la chaleur jusqu'à une certaine limite qui ne saurait non plus être dépassée sans les abolir d'une manière définitive.
Or, voici ce que nous avons constaté sur les animaux que nous avons fait périr par un excès de tempéi'alure : chez eux, la rigidité cadavérique survenait rapidement dans le système delà vie animale, les battements du cœur étaient arrêtés de même que les mouvements péristaltiques le plus ordinairement ; mais les mouvements vibratiles continuent encore avec une grande activité. De sorte que si la chaleur, comme nous n'en doutons pas, altère les mouvements vibratiles sur le vivant, comme sur l'anim;il récemment mort, nous sommes obligés de i^econnaitre qu'ilssont inllucncés plus tardivement que les mouvements musculaires. D'ailleurs, la cessation de ces mouvements vibratiles seuls ne nous expliquerait pas la mort ; car leur utilité dans les phénomènes de la vie n'est
372 LEÇONS suu l'action de la chaleur.
pas aussi immédiate que celle des mouvements du cœur par exemple. Chez les mammifères et les oiseaux, la mort instantanée est la conséquence de l'arrêt du cœur, et nous n'aurions pas besoin d'invoquer une autre cause. Mais de ce que l'altération du muscle par la chaleur explique la mort, cela ne prouve pas que ce soit là le seul élément atteint. Il faudra donc que nous recherchions, en poussant notre analyse plus avant, si d'autres éléments organiques n'ont pas perdu leurs propriétés vitales (1).
Après avoir étudié l'action que le calorique exerce sur le système musculaire, nous allons examiner celle qu'il exerce sur les éléments du sang. Nous savons déjà que, chez les animaux tués par excès de température, le sang présente une coloration noirâtre particulière, comme si l'animal avait été asphyxié. Cependant, à travers la vitre de l'étuve, on observe, pendant que l'animal est soumis à l'expérience, que la membrane muqueuse de ses narines conserve sa coloration rosée, et n'a pas cette teinte brune, cyanosée, qu'on rencontre chez les animaux asphyxiés. 11 n'y a donc pas lieu de s'arrêter ici, pour expliquer la mort, à un mécanisme analogue à celui de l'asphyxie ordinaire; mais alors, à quoi lient la couleur foncée du sang qu'on observe souvent à l'autopsie? Je dis souvent, parce que parfois nous avons renconiré ce phénomène peu marqué et même, dans certains cas, nous avons trouvé le sang noir dans le cœur droit et rouge dans le cœur gauche, comme cela se voit chez les animaux qui meurent par un arrêt subit du cœur. — Essayons d'expliquer
(1) Voy. Leçons sur la anesthésiques et sur V asphyxie^ p. 145 et suiv.
ces cas divers et de nous rendre compte de ces contradictions apparentes.
Voici un lapin (jui vient de mourir dans l'éluve, après avoir acquis l'élévation de température de 5 degrés. — Nous allons faire d'abord l'analyse des gaz du sang de cet animal. Pour cela, nous prenons à l'aide d'une seringue 25 centimètres cubes de sang directement dans la veine cave inférieure, à défaut de quantité suffisante dans le système artériel, en ayant soin de nous mettre à l'abri du contact de l'air. Ce sang est, comme vous le voyez, brun, noirâtre. Nous le faisons passer, par une tubulure, dans un petit ballon qui communique avec une pompe à mercure et dans lequel le vide a été fait d'avance. Immédiatement les gaz contenus dans le sang s'é<^happt;nt, et, après avoir fait manœuvrer la pompe un nombre de fois suffisant, nous les épuisons, et nous les faisons passer dans un tube gradué. Ces gaz, nous le savons d'avance, consistent en acide carbonique, oxygène et azote. En faisant passer un peu de potasse dans ce tube, nous absorbons l'acide carbonique. Nous absorbons de même l'oxygène au moyen d'acide pyrogallique, et ce qui reste représente l'azote. Rapportée à 100 centim. cubes de sang, cette analyse nous donne les résultats suivants :
fC02 3 7.::^ 2 0 — 1^,0 Az — 3", 4
Une autre analyse, précédemment faite dans des conditions semblables, mais moins exactes parce que le sang avait subi partiellement le contact de l'air, avait donné :
37/l LEÇONS SUR l'action DE LA CHALEUR ,
ÎC02 2 3", 9 0 — 3'%8 Ay - 9^%4
Ces résultats concordent en ce sens qu'ils nous montrent, dans chaque cas, la quantité extrêmement petite d'oxygène que contenait le sang ; cette quantité, qui est normalement de 12 à 15 dans le sang veineux, se trouve ici réduite à 1 et o pour 100. D'où vient une pareille différence ?
Pour nous en rendre compte, revenons toujours au fait principal et essentiel, l'élévation de température du sang, et demandons-nous si .cette élévation ne suffit pas à elle seule pour expliquer la disparition de l'oxygène.
L'infiuence de la température sur la dépense que fait le sang en o>'ygène, et par suite sur sa couleur, est trèsremarquable. Le froid ralentit la propriété physiologique du globule sanguin. J'ai vu que les animaux hibernants dépensent très-peu d'oxygène, et par conséquent [produisent peu d'acide carbonique. Cette influence est si marquée que, sur une grenouille engourdie par le froid par exemple, il devient impossible de distinguer par leur couleur les veines des artères. Le sang est rouge, dans les unes comme dans les autres. Quand vient l'été, quand l'animal prend de la chaleur et que sa température s'élève, cet état de choses change : le sang consomme une plus grande quantité d'oxygène, donne naissance à |)lus d'acide carbonique, et le sang veineux prend alors sa coloration foncée caractéristique.
Si maintenant, comme je vous l'ai montré dans une série de cours précédents (1), on met une grenouille
(1) Voy. Leço/is sur les anest/iésiques et sur C asphyxie, p. 105.
ACTION SUR LE SANG. o75
dans de l'eau cliaiide à 37 degrés environ, son sang devient noir dans lesarlères et dans les veines, ei Tanimaî est alors aneslhésié. L'anesthésie arrive-t-elle par une asphyxie ou par la chaleur qui agirait d'une manière spéciale sur les nerfs de sensibilité comme les autres agents anesthésiques ? Je penche pour cette dernière opinion, et je vous en ai donné les motifs antérieurement. Pour le moment, il me suffit d'ajouter qu'en remettant la grenouille dans de l'eau fraîche, on voit bientôt son sang refroidi reprendre ses proportions d'oxygène vivifiantes normales.
Ainsi, chez les animaux à sang froid et chez les animaux à sang chaud, lorsque la température du sang s'élève, il jouit de la propriété de transformer l'oxygène en acide carbonique avec une très-grande rapidité et devient rapidement veineux. C'est ainsi que nous expliquons la disparition de l'oxygène dans le sang de notre lapin, et la coloration noire du sang dans les artères et dans les veines que nous trouvons après la mort. Toutefois, nous ne pensons pas pour cela qu'il y ait chez l'animal une asphyxie produite pendant la vie; mais nous croyons que ce sont là, en quelque sorte, des phénomènes post morlem^ se produisant avec une très-grande rapidité sous l'influence de la température élevée qu'a acquise le sang. En effet, au moment où l'animal meurt et que son cœur s'arrête, le sang est encore rouge dans les artères, et si l'on fait rapidement l'ouverture du corps, on peut le constater, surtout dans les cas où les animaux sont morts à la suite de la seule inspiration de l'air chaud, leur corps restant en dehors de l'étuve. C'est alors qu'on peut trouver
376 LEÇONS SUR l'action DE LA CHALEUR.
le cœur arrêté, et le sang noir dans les cavités droites et rouge dans les cavités gauches. Mais si l'on attend quelques instants de plus, le sang artériel, plus chaud qu'à l'état normal, peut avoir transformé tout son oxygène et s'être changé dans les artères elles-mêmes en sang noir ou veineux.
Le grand sympathique paraît avoir une influence sur la vénosité du sang, que je crois aussi pouvoir rattacher à l'influence de la température. Rappelez-vous ce que nous avons observé dans l'une des séances antérieures, il y a peu de jours (1). Quand on a coupé ce nerf, on obtient une suractivité de la circulation dans toutes les parties correspondantes à la portion de nerf sectionnée. Les vaisseaux se gonflent, la circulation s'accélère, et le sang passe si rapidement au travers des capillaires qu'il n'a pas le temps de s'y transformer et qu'il passe dans les veines avec la coloration rouge du sang artériel. En même temps, la température s'élève notablement. Or, si l'on extrait ce sang veineux, rouge ^ et dont la température s est élevée dans les capillaires, on le voit se foncer trèsvite, absorber son oxygène et prendre la coloration caractéristique du sang veineux. Cette consommation d'oxygène se fait en dehors du contact des tissus, lorsque le sang est dans un vase inerte ; car il est bien connu que le sang, en dehors des vaisseaux, jouit encore par lui-même de la propriété de transformer l'oxygène en acide carbonique. Ici, je veux seulement insister sur ce fait, que la chaleur augmente cette propriété vitale du globule sanguin, de
(1) Voyez ci-dessus, p. 320.
même qu'elle augmente les propriétés vitales de tous les autres éléments organiques.
Telle est l'explication qui nous parait rendre compte des caractères que présente le sang cliez les animaux lues par la chaleur. Mais est-ce là une véritable altération du sang? La chaleur a-t-elle eu sur ce liquide, comme sur les muscles, une action toxique, délétère, qui lui a fait perdre pour toujours ses propriétés pliysiologiques? En aucune façon, ce n'est là qu'une suractivité de ses propriétés normales, physiologiques, vitales. Et la preuve, c'est que nous allons vous démontrer que ce sang est encore parfaitement vivant. Nous prenons quelques centimètres cubes du sang noir refroidi de notre lapin qui a succombé à l'action de la chaleur, nous le versons dans un tube et nous l'agitons au contact de l'air; nous voyons ce sang réabsorber aussitôt de l'oxygène et reprendre sa couleur rutilante. Si nous examinons ce sang au spectroscope, nous constatons qu'avant l'agitation à l'air ce sang était privé d'oxygène, tandis qu'après l'agitation à l'air nous voyons apparaître les raies d'absorption caractéristiques de l'hémoglobine oxygénée.
Ce sang n'a donc rien perdu de ses propriétés. Il est dans son état parfaitement naturel, il possède toutes ses qualités vitales essentielles. La seule modification que nous reconnaissions en lui est due à une sorte d'exagération de ses propriétés physiologiques, qui se trouve liée à l'élévation de sa température, et amène une consommation trop rapide de l'oxygène par les globules.
Toutefois, il y a une limite de température où le sang perd pour toujours ses propriétés physiologiques. Voici
S'y 8 LEÇONS SUR l'action de la chaleur.
une expérience que j'ai faite autrefois à ce sujet. Je retirai 21 centimètres cubes de sang de l'artère d'un chien, à l'aide d'une seringue de verre munie d'un robinet qui fut aussitôt fermé; puis, le sang étant ainsi à l'abri du contact de l'air, je le plaçai dans de l'eau chaude dont j'augmentai graduellement la température. Je vis, entre 60 et 70 degrés, le sang devenir noir subitement, ce qu'on observait très-bien à travers les parois de verre de la seringue. Le sang se coagula, puis, l'ayant agité avec 2/i centimètres cubes d'air, il ne reprit pas sa teinte vermeille. L'analyse du gaz faite le lendemain démontra qu'une très-faible partie d'oxygène avait cependant disparu, mais on ne trouva pas sensiblement d'acide carbonique. La chaleur avait été portée trop loin, et le sang avait été altéré, puisqu'il ne pouvait pas reprendre ses propriétés physiologiques.
11 y aurait de nouvelles expériences à instituer pour étudier l'absorption de l'oxygène dans ses l'apporls avec la chaleur du sang, et pour déterminer exactement la température à laquelle le sang perd ainsi définitivement ses propriétés pliysiologiques. — Mais, pour le moment, il vous suffit de savoir que, à Zi5 degrés chez les mammifères, les globules sanguins ne perdent pas leurs qualités vitales, tandis que les muscles, au contraire, les perdent d'une manière définitive; ce qui nous autorise à conclure que l'animal ne meurt pas par une altération du sang, ou au moins par une altération des globules sanguins.
Mais n'y aurait-il pas des altérations qui pourraient survenir dans les autres éléments du sang, tels que la
fibrine, l'albumine, etc.? Dans mes expériences de 1842, j'ai observé, comme je vous l'ai rappelé, des hémorrhagies intestinales, des taches semblables au purpura. Dans certaines, j'avais trouvé le caillot sanguin plus mou; le sérum se séparait incomplètement et restait rouge. La fibrine paraissait avoir subi dans sa constitution une modification qui lui donnait les caractères de ce que iMagendie avait appelé la pseudo- fibrine. Magendie avait observé que si l'on saigne un animal un certain nombre de fois, coup sur coup, il reforme du sang avec une très-grande rapidité; mais la fibrine que l'on extrait de ce sang par le battage change peu à peu de nature; elle perd de son élasticité, elle ne forme plus ces filaments élastiques caractéristiiiues ; elle devient molle et analogue à du papier mâché; enfin elle se dissout dans l'eau tiède en donnant naissance à un liquide albumineux, c'est-à-dire coagulable par la chaleur et les acides.
Telle est l'altération que j'avais parfois observée dans le sang des animaux tués par la chaleur, et qui demanderait de nouvelles recherches pour être confirmée. Nous ne l'avons pas observée chez les animaux morts dans notre nouvelle étuve ; mais une altération de ce genre vint-elle à être établie, ne modifierait en rien nos conclusions, parce que ces altérations, qui se rattacheraient à des effets consécufifs, ne pourraient pas nous rendre compte de la mort immédiate et instantanée que nous cherchons maintenant à expliquer (l).
(1) Voyez Vallin, Du mécanisme de la mort par la chaleur extérieure. {Études sur l'imo/ation. Arch. génér. de médecine, 1871-1872.)
DIK-NEUVIÈME LEÇON
SOMMAIRE : Étude de l'action de la chaleur, comme agent toxique, sur le système nerveux. — Diffîcullés de cette élude. — Procédé expérimental. — Application à l'étude de la chaleur de la méthode consacrée à l'étude du curare. — Le nerf moteur résiste plus à la chaleur que le muscle. — La chaleur tue en atta([uant un seul des éléments essentiels de l'organisme; cet élément, c'est le muscle. — Réfle.xions générales sur le mode d'action des agents toxiques. — Applications de ces idées aux études de physiologie patliologique. — Principes qui doivent dominer dans l'étude de la médecine
- expérimentale. — Les manifestations physico-chimiques ne changent pas de nature selon qu'elles appartiennent à l'état de santé ou de maladie. — Études de quelques unes des formes d'utilisation de la chaleur par l'organisme. — Contraction musculaire : équivalent mécanique de la chaleur. — Pliénomènes de développement : circulation.
Messieurs,
En poursuivant l'étude de l'action de la chaleur sur les différents systèmes de l'économie, nous avons constaté d'abord que l'agent calorifique, quel que soit d'ailleurs son mode d'application, tue le système musculaire d'une manière complète, définitive, et produit ainsi la mort de l'organisme par l'arrêt de la circulation et de la respiration.
Nous avons reconnu en second lieu que l'élévation de la température ne produit, dans le sang, chez un animal tué par la chaleur, aucune altération du même genre, mais seulement une suractivité de ses fonctions vitales, qui a pour effet de lui faire consommer avec une très-
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grande rapidité l'oxygène qu'il contient et de lui donner la coloralion noire caractéristique du sang veineux.
Nous avons confirmé cette interprétation des phénomènes observés en nous assurant, cliez des lapins dont le corps seul est placé dans l'étuve et dont on a préalablement mis la carotide à découvert, que le sang reste rutilant dans ces vaisseaux jusqu'à la mort de l'animal, de sorte que ce n'est réellement qu'après sa mort que cette transformalion artérielle en sang noir veineux vient à s'opérer. D'ailleurs, en supposant que la chaleur à /|5 degrés produise une altération du sang, on doit reconnnîlre que ce n'est qu'une altération passagère, puisque le sang reprend ses propriétés vitales, tandis que la rigidité cadavérique qui survient dans le système musculaire est une altération définitive et par conséquent mortelle. Pour achever cette analyse, il nous reste à étudier l'action de la chaleur, considérée comme agent toxique, sur le système nerveux.
Mais ici s'offre une difficulté toute spéciale. Un nerf ne présente directement, ne manifeste par lui-même aucun phénomène qui permette de dire s'il jouit ou non de ses propriétés vitales. Si nous irritons, chez un animal, un nerf sensiiif, nous produisons en lui une sensation, une douleur qu'il trahit, soit par ses cris, soit en faisant des efforts pour échapper à notre atteinte. Si c'est un nerf moteur que nous excitons, ce nerf agit sur le muscle dans lequel il se distribue et produit la contraction de ce muscle. De toutes façons donc, le nerf ne nous révèle' son activité que par des mouvements, par l'intermédiaire du système musculaire.
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Or, supposons que le système musculaire soit lui-même détruit, incapable par conséquent de répondre aux excitations que lui transmettent les nerfs, ceux-ci auront beau rester parfaitement sains, rien, absolument rien ne pourra nous l'indiquer. Tel est le cas dans lequel nous nous trouvons placés lorsqu'il s'agit de l'intoxication par la chaleur. Il nous faudra donc ici faire un détour, avoir recours à un artifice d'expérience, et cet artifice sera exactement le même dont nous nous servons lorsrpie nous voulons constater l'innuence de certains poisons sur le système nerveux, et je vais vous en faire exactement saisir un aperçu à l'aide d'une expérience que j'ai faite bien souvent.
Voici une grenouille, sous la peau de laquelle nous injectons une petite quantité de curare. Au bout d'un instant, nous la voyons s'affaisser, devenir immobile et insensible à toute excitation ; si nous la pinçons, elle ne fait aucun effort pour fuir, elle ne retire pas sa patte. Devons-nous en conclure qu'elle ne sent pas, que cliez elle les propriétés du système nerveux sont complélcment abolies ? Une pareille conclusion serait absolument erronée. Cette grenouille, qui a l'air d'être morte, est réellement vivante ; elle sent aussi bien que si elle n'était pas empoisonnée. Seulement, elle est incapable de nous manifesler ses sensations, parce que, chez elle, le système nerveux moteur est tué. Le nerf sensitif transmet parfaitement l'impression, mais le nerf moteur, paralysé, ne peut réagir et transmettre celle excitation au muscle, qui cependant a conservé les propriétés vitales et serait parfaitement susceptible de répondre et de se contracter.
ACTION SLIl LES NERFS ET LES MUSCLES. 883
Ainsi, sur les trois éléments, nerf sensitif, nerf moteur, muscle, dont le fonctionnement se lie d'une manière nécessaire cl dans un ordre constant, c'est l'élément intermédiaire qui fait défaut, c'est Tanneau moyen de la chaîne qui est brisé, et cela suffit pour anéantir la fonction. Et comment le démontrons-nous? Nous le démontrons en réservant une portion de l'animal, dans la(|uclle le poison ne pourra pas agir ; nous n'empoisonnons que la partie anlcrieure du corps de la grenouille. Pour cela, nous enlevons le sacrum, et après avoir mis à nu les nerfs lombaires, nous les isolons, et passant un {\\ au-dessous d'eux, nous lions tout l'animal, ces nerfs exceptés. La grenouille est ainsi partagée en deux parties, qui ne communiquent plus entre elles que par les nerfs lombaires. Bien que, par ce procédé, nous interrompions absolument la circulation dans les membres postérieurs, ils n'en continuent pas moins à vivre, à se mouvoir, et conservent toutes leurs propriétés pendant longtemps, grâce à l'extrême lenteur avec laquelle s'accomplissent les phénomènes physiologiques chez les animaux à sang froid (une pareille expérience serait impossible chez un mammifère). Ainsi, bien que la circulation soit coupée en deux, en quelque sorte, la grenouille marche, nage, et répond aux excitations aussi bien par ses membres postérieurs que par sa partie antérieure.
Empoisonnons maintenant cet animal en glissant une petite quantité de curare sous la peau du dos. Au bout d'un instant, toute la partie antérieure de l'animal où la circulation est conservée présentera les phénomènes que nous indiquions tout à l'heure, c'est-à-dire qu'elle parai-
2>S!i LKçoNS SUR l'action de la chaleur.
tra complètement insensible et morte. Mais la partie postérieure, où nous avons préservé le nerf moteur de l'empoisonnement, est parfaitement vivante. Si nous pinçons une patte antérieure^ qui paraît morte et insensible, l'animal retire vivement les pattes postérieures : il jouit donc de toute sa sensibilité ; seulement il ne peut la manifester dans toute sa partie empoisonnée, parce que le nerf moteur, trait d'union nécessaire entre la sensation et le mouvement, est paralysé et détruit.
Faisons maintenant la même chose pour la chaleur : chauffons une partie, dans laquelle les muscles qui doivent nous servir de réactifs pour le système nerveux conserveront leur intégrité (î). Nous arriverons à cette conclusion que les nerf moteurs ne sont pas altérés au moment où la destruction du système musculaire est effectuée et amène la mort de l'animal.
Les expériences suivantes donnent cette démonstration :
1' Une grenouille est plongée, excepté le membre postérieur gauche, dans un bain d'eau à + 36° centigrades. Au bout de quelque temps, la grenouille paraît morte, immobile et insensible aux excitations. On constate que la rigidité arrive très-vite dans le corps et les membres plongés dans le bain, tandis qu'elle ne survient pas dans le membre postérieur gauche maintenu hors de l'eau chaude. Alors on découvre les nerfs lombaires en soulevant le sacrum, et l'on constate que l'excitation de ces nerfs amène des convulsions énergiques dans la patte
(1} Voy. Leçons sur les anesthèsiqucs et sur rnsphi/xic, p. 120.