EXPÉRIENCES

imprévus qu'on peut rencontrer dans des recherches de ce genre. Ici nous avons arraché notre sonde par inadvertance; dans un autre cas, nous aurions pu — ainsi que cela m'est arrivé quelquefois — casser notre thermomètre par un taux mouvement. 11 est bon d'être prévenu de toutes ces mésaventures qu'on ne rencontre pas dans les expériences, lorsqu'on les lit dans les livres, mais qui se présentent fréquemment dans la pratique. On ne peut les prévenir qu'à force de soins, d'attention et de patience. Il ne faut jamais se lasser de perfectionner et de répéter les expériences jusqu'à ce qu'on ait obtenu un résultat net et précis.

Nous allons donc répéter cette expérience fondamentale : vous voyez ici un autre chien couché dans la gouttière à vivisection et maintenu par l'action du curare. Les respirations artificielles sont au nombre de vingt à vingt-quatre par minute; le cœur marche bien, la circulation capillaire est même exagérée. L'animal est en digestion, et cette fonction n'est aucunement arrêtée par le curare; au contraire, les sécrétions deviennent plus actives. La salive s'écoule en abondance de la gueule de l'animal, toutes les autres sécrétions sont dans le même cas. Vous voyez les deux aiguilles thermo-électriques plongées dans les cavités du cœur et mises en communication avec le galvanomètre.

Si maintenant nous lisons les indications galvanométriques, nous constatons une déviation indiquant un excès de température en faveur du cœur droit. La déviation à droite est cette fois de li degrés, ce qui équivaut à im excès de température d'un peu plus de deux dixièmes de degré

bS LKÇONS i^LR L\ CHALEUR ANIMAL!'.

(0''232) pour le sang veineux dans le ventricule droiL Notre expérience est ici aussi bien faite que possible; tout est dans l'ordre, et nous avons comme résultat ce fait, déjà tant de fois constaté, que la tempéraUire du simg dans le ventricule droit est supérieure à celle du ventricule gauche. Vous savez cependant que ce résultat a encore été contesté dans ces derniers temps par quelques expérimentateurs. Nous devons à cause de cela discuter d'une manière approfondie notre expérience et voir en quoi elle pourrait être défectueuse. Nous cbercherons en même temps à déterminer les conditions particulières de chaque expérience en rapport avec les résultats divers qu'elle fournit ; nous nous efforcerons ainsi d'expliquer les contradictions des auteurs en faisant ressortir l'erreur au moyen d'une expérimentation sévère. 11 faut en finir avec ces expériences contradictoires qu'on ne cesse d'opposer les unes aux autres. Lorsque la critique des expériences peut être faite, il ne s'agit plus de se retrancher dans des résultats exclusifs, en donnant raison à un expéiimentateur et tort à l'aulre; il faut découvrir la loi des phénomènes observés et montrer que cette loi contient tous les cas sous des conditions différentes.

Quelles seraient donc les objections que l'on pourrait adresser à notre manière d'expérimenter telle que vous l'avez vue? — D'abord nous soumettons les animaux à uii agent contentif qui est le curare. L'iniluence de cet agent peut-elle donner lieu à des causes d'erreur dans les résultais de l'expérience? Nous vous avons déjà édifiés à ce sujet en vous disant que toutes nos anciennes expériences ont été pratiquées sur des animaux non cura-

mes, et que leurs résultats ont été identiques avec ceux de nos nouvelles expériences et avec ceux obtenus par MM. Heiilenluiin et Kôrner qui ont agi plus tard sur des animaux curarisés. D'ailleurs, les expérimentateurs que je viens de citer ont opéré eux-mêmes, tantôt sur des chiens curarisés, tantôt sur des chiens non curarisés, et ils n'ont pas vu pour cela les résultats de l'expérience changer de sens. Néanmoins, nous avons voulu faire une contre-épreuve directe sur le chien que vous voyez ici ciirarisé et respirant maintenant arfilîciellement. Nous avons d'abord introduit les deux aiguilles dans le cœur chez l'animal avant de lui injecter le curare, et nous avons trouvé une déviation de 2 degrés du galvanomètre en faveur du ventricule droit. Alors nous avons injecté 3 centigrammes de curare sous la peau, et après 15 ou 20 minutes l'animal a commencé à éprouver les effets de l'empoisonnement, pendant que les aiguilles thermoélectriques étaient toujours dans le cœur. Nous avons observé avec soin ce qui se passait en ce moment et nous avons vu que les phénomènes n'ont pas changé de sens ; la déviation de l'aiguille du galvanomètre restait toujours de 2 à o degrés à droite. Quand les mouvements raspiratoires de l'animal se sont arrêtés, nous avons introduit la canule dans la trachée pour pratiquer la respiration arlificielle, et alors nous avons vu une modification se produire; la différence de température entre les deux ventricules s'est un peu exagérée, mais sans changer de sens. Au lieu de 2 à 3 degrés de déviation, nous avons observé /i degrés à droite d'une manière à peu près fixe et constante. A quoi tient cette e.xagération du phé-

iiomène dans le même sens? Est-ce à l'action du curare, est-ce à l'action de la respiration artificielle? Nous verrons plus tard à l'expliquer, mais le fait a été bien net aujourd'hui et nous l'avons observé une autre fois dans une expérience que nous avions préalablement faite. De sorte (jue nous devons conclure que le curare ne modifie pas le sens des phénomènes caloritlques au début de son action. D'un autre côté, nous avons opéré un animal lorsqu'il était déjà depuis trois heures sous l'inlluence du curare et de la respiration artificielle; le chien s'était refroidi de o degrés centigrades dans le rectum depuis le début de l'expérience. C'est alors que nous avons introduit les aiguilles thermo-électriques dans le cœur, et nous avons trouvé une différence toujours dans le sens habituel que je dirai normal. Nous avions une déviation de 1 degré du galvanomètre à droite ; il semblait donc y avoir tendance àrégalité, mais cependant elle n'existait pas encore et c'était toujours la température du sang veineux qui prédominait.

De tout ce qui précède nous pouvons donc conclure que le curare n'introduit pas de causes d'erreurs appréciables dans l'observation des phénomènes calorifiques dans le cœur ; s'il exagère un peu les phénomènes au début, il ne les dénature pas. 11 peut aussi amener un refroidissement général par la durée de l'expérience ; mais cela ne change pas non plus le sens du rapport qui existe entre la température du ventricule droit et celle du ventricule gauche.

S'il n'y a pas d'objections sérieuses à faire aux conditions pliysiologiques dans lesquelles nous plaçons l'animal

soumis à l'expérience, peut-on en faire un manuel opératoire que nous employons. Il faut en effet toujours produire une mutilation quand on fait une expérience de vivisection. Or il s'agit de savoir si la mulilalion que nous sommes obligés de pratiquer |)0ur pénétrer dans le cœur est capable «l'amener des causes d'erreur dans l'observation ; c'est là un point toujours important à discuter dans les expériences.

M. Jacobson, dans le travail dont je vous ai déjà entretenus, a critiqué le procédé ojiératoire qui consiste à introduire les instruments thermométriques j>ar les vaisseaux du cou. L'instrument, dit-il (sonde ou thermomètre), qui pénètre par la veine jugulaire externe et par la veine cave supérieure pour arriver jusque dans le ventricule, obstrue ce vaisseau çt en gêne la circulation et le fonctionnement. Or on sait, dès longtemps, que le sang apporté par la veine cave supérieure dans le cœur est plus froid que celui qui entre par la veine cave inférieure. En diminuant ou en tarissant la source du sang froid, on fait prédominer artificiellement l'influence du sang de la veine cave inférieure qui est le plus chaud. En un mot, on n'a pas la température du sang total du cœur droit, mais seulement d'une portion de ce s-àng, de la portion la plus chaude.

Telle est l'objection : elle peut être spécieuse, mais elle n'est pas valable. D'abord, il faudrait démontrer la réalité de l'argument qui est hypothétique et prouver que la ligature ou l'obstruction d'une veine jugulaire externe di- . minue la quantité du sang froid qui arrive au cœur. Il ne saurait en être ainsi, à raison des nombreuses ana-

')'2 I F.r.ONS SUP. LA CFIALRllU ANIMALE.

slomoses qui existent entre les veines superficielles et profondes du cou. Le sang qui ne peut plus passer par la veine jugulaire droite passe nécessairement par la gauche ou bien par les veines profondes rachidiennes. Et le sang dans ces dernières devra s'en retrouver refroidi de lu même manière que le sang l'aurait été dans l'oreillelle droite du cœur, ce qui revient donc au même. Mais j'irai plus loin, et je dirai qu'en admettant même (|ue le sang du cœur droit ait été rendu plus chaud, il est clair qu'au bout d'un certain temps le sang plus chaud du cœur droit ayant passé dans le cœur gauche aurait fait bénéficier celui-ci de l'élévalion de la température. Dès lors il serait possible de constater un échauffement commun absolu dans les deux cavités du cœur, mais non une différence de température entre elles.

Du reste, Heindenhain et Korner ont répondu à l'objection d'une manière directe. Un thermomètre étant placé dans le cœur droit, on a introduit un tube de verre dans l'autre jugulaire pour l'obstruer, et il n'a pas été constaté d'élévation de température ; ce qui aurait inévitablement eu lieu si l'hypothèse de M. Jacobson eût été fondée.

Nous concluons que le procédé expérimental dont nous faisons usage ne mérite pas de reproches sérieux; seulement, il faut (ju'il soit exécuté avec précision et que les instruments thermométriques parviennent bien dans les ventricules du cœur et ne prennent que la température du sang de ces cavités. C'est là le point délicat de Texpérience. En effet, si la sonde thermo-électrique droite est arrêtée dans l'oreillette, on n'obtient que des indications incertaines, parce que dans cette cavité il existe deux

CHITIUUK DKS EXPÉRIENCES. *J3

courants snnguiiis tilternalirs et souvent inégaux, 1 Un de la veine cave inférieure, plus chaud ; l'autre de la veine cave supérieure, plus iVoid. Ce n'est que dans le venlricide que, sous l'intluence de la contraction, le mélange des sangs se lait exactement : de sorte que c'est dans Tartcre pulmonaire qu'il faudrait pouvoir prendre la température du sang du cœur droit pour l'avoir le plus exacte. 11 faut, en outre, éviter de toucher les parois du cœur, et à plus forte raison d'entrer dans leur épaisseur. Afin de ne garder aucun scrupule sur les résultats obtenus, il convient en général de ne pas trop prolonger les expériences, et dans tous les cas il est indispensable de faire l'autopsie de l'animal, laissant les sondes en place, afin de vérifier exactement leur position dans les cavités du cœur. Toutes les fois que les sondes étaient convenablement situées dans le ventricule droit et dans le ventricule gauche, nous avons toujours trouvé une différence de tem[)ératurc de (juehiucs dixièmes ou de (pielques centièmes de degré à l'avantage du cœur droit , et (juand nous avons rencontré des résultats contraires, il .y avait toujours des imperfections dans l'expérience qui nous en ont donné la raison. Ainsi, dans un cas, nous avons observé une température très-notablement plus élevée dans le ventricule gauche, et qui s'est montrée très-persistante. En faisant l'autopsie du chien, nous avons constaté qu'une sonde était très-bien placée dans l'intérieur du ventricule droit, mais que dans le ventricule gauche lautre soude, poussée très-profondément, s'était trouvée trop solidement i'wée par son adhérence aux parois de l'artère carotide, de sorte que les contractions cardiaques

*,)/) LIIONS SLK L.V CHALEUR ANIMALE.

l'avaient lait pénétrer dans le lissn de la paroi venlriculaire, qui était presque complètement perforée : de là il résultait qu'à droite nous avions bien la température du sang, tandis qu'à gauche nous avions en réalité la température du tissu musculaire cardiaque, dans lequel la sonde était engagée précisément jus([u'au niveau de la soudure des deux métaux. Dans d'autres expériences où nous avons également pu observer une dilïérence de température à Tavantage du cœur gauche, nous avons constaté à l'autopsie que, si la sonde du ventricule gauche était bien placée, celle du cœur droit s'était arrêtée et avait arc-bouté dans un point de l'oreillette, et n'était pas parvenue exactement dans le ventricule droit, etc.

Mais, outre les imperfections opératoires, existe-t-il des conditions, soit physiologiques, soit accidentelles ou anormales qui puissent faire changer le rapport de température que nous avons toujours rencontré à l'avantage du cd'ur droit, dans les expériences irréprochables au point de vue du manuel opératoire? Certainement il y a des circonstances où cela peut arriver ; mais je n'ai observé ces variations que dans des circonstances passagères. Ainsi, en refroidissant brusquement, d'une manière énergique, la surlace extérieure du corps, soit par un bain froid, soit autrement, il peut y avoir un refroidissement excessif du sang à la péripiiérie, ce qui amène une exagération dans la quantité du sang froid du cœur droit. Si l'on réchauffe fortement la surlace du corps au lieu de la refroidir, la môme chose arrive en sens inverse, c'està-dire qu'il y a excès de sang chaud arrivant au cœur droit. Ces brusipics changements [)ourraient bien amcngr

CIUI loi !•; ItKS KXl'KKIKNllLs. 91")

iiii Lliaiigeinoiit subit dans le rapport de la température des deux ventricules ; mais bientôt l'équilibre revient, et le rapport normal de l'excès de température du ventricule droit reparaît. Nous avons reproduit ces effets, que le raisonnement indique, en injectant de l'eau chaude ou de l'eau froide dans les veines, pendant que les aiguilles lliermo-éleclriques sont [)longées dans le venlric(de droit et dans le ventricule gauche. Sur un chien curarisé en expérience, et chez lequel les aiguilles thermoméiriques du cœur droit indiquaient '6 degrés galvanométriques de déviation à l'avantage du cœur droit, nous avons injecté 80 centimètres cubes d'eau chaude entre 50 et 60 degrés dans la veine crurale droite. Après quelques secondes, la déviation à droile s'est exagérée et est allée jusqu'à () degrés. Cette exagération a persisté pendant dix à (juinze minutes, puis l'aiguille est revenue lentement à peu près au point où elle était primitivement. Il est facile de comprendre qu'il doit en être ainsi. Eln effet, le sang surchauffé du cœur droit passe dans le ventricule gauche. dont il doit élever également la température ; mais la cause de la différence de température entre les deux cœurs, quelle que soit sa nature, doit venir de nouveau exercer son iniluence, qui est étrangère à cet accident.

Au lieu d'injecter de l'eau chaude dans la veine crurale, nous avons, dans une autre expérience, injecté de l'eau froide à 10 degrés. On observa bientôt une égalité de température, puis une déviation de l'aiguille à gauche, qui indiquait un renversement du phénomène primitif et une augmentation de température au bénéfice du cœur gauche; mais l'égalité persista longtem[)S, et les choses se réta-

96 Ltr.ONS sut LA CHALEUK ANIMALK.

blirent Ijcaucoiip plus lenlement que dnns le cas où nous avions injecté de l'eau chaude. Nous devons ajouter une circonstance intéressante, bien que prévue : c'est qu'au moment de l'injection de l'eau chaude dans le système vasculaire, nous avons observé une accélération considérable dans les battements du cœur, tandis que ce phénomène ne s'est pas montré pour l'injection de l'eau froide. Cela pourrait expliquer le retour plus rapide du rapport de la tempéralure normale dans le premier cas que dans le second.

Nous avons encore expérimenté comparativement sur des auin^aux en pleine digestion ou sur des animaux à jeun depuis trois, cinq et huit jours. Nous avons constaté, comme on le sait, que chez les animaux en pleine digestion la température est plus élevée que chez les animaux à jeun ; mais le rapport entre la température du cœur droit et celle du cauir gauche ne varie pas pour cela. Toutefois, chez les auimauxy jeun, nous avons en général trouvé un excès de température moindre, quoique toujours en faveur du cœur droit. Nous avons échautfé autrefois des animaux en les plaçant dans des étuves, et nous avons vu (]u'à mesure que la température s'élève, elle s'égalise à l'intérieur comme à l'extérieur. La différence devient moindre entre les deux cœurs, et peut s'effacer pour rester à l'égalité. Chez les animaux refroidis, la dilTérence de température du sang dans les deux cann^s s'affaiblit aussi, mais cependant nous l'avons toujours observée.

¥.n résumé, de toutes nos expériences, que nous avons variées et répétées, nous concluons que quand l'expé-

rienee est bien l'aile, (jue rien ne pèche dans le manuel opératoire, et que les animaux sont dans Tétat normal, il y a toujours une inégalité dans la température du sang dans les deux ventricules du cœur, et que l'excès de température, qui est de quelques dixièmes ou centièmes de degré, est toujours à l'avantage du cœur droit.

Donc, le sang veineux total dans le cœur est plus chaud que le sang artériel. Ce qui nous indique que c'est particulièrement dans les organes d'où provient le sang veineux que nous devrons plus tard rechercher les sources de la chaleur animale.

Ce que nous venons de dire est relatif aux mammifères sur lesquels ont été pratiquées les expériences, à l'état physiologique ; nous examinerons plus lard ce qui se rapporte aux modifications pathologiques des phénomènes. Nous n'avons pas expérimenté sur les oiseaux; néanmoins, nous pensons qu'il doit en être de même chez eux.

Devons-nous admettre que les choses se passent de même chez l'homme et chez les animaux ? Évidemment, et nous considérons comme absolument sans fondement et comme hypothétique toute opinion contraire.

Nous regardons maintenant ce fait comme établi : il y a normalement une différence de température au bénéfice du cœur droit.

Le résultat étant acquis, il s'agit maintenant de l'interpréter, car la valeur qu'on lui a attribuée a subi bien des oscillations. Pour nos prédécesseurs, le fait avait une importance capitale ; en lui résidait la solution de tout le problème de la chaleur animale. C'était la pièce maîtresse de l'écliafaudage, sur elle reposaient toutes les autres

98 LEÇONS sur. l\ chaleur animale.

parties ; la connaître, c'était éclairer du même coup la question du siège de la combustion respiratoire, du rôle physique et chimique du poumon, du foyer originel de la chaleur. Mais comme il arrive souvent, dans ces questions tant controversées, en approchant de la solution, on la voit perdre de son importance.

D'après les recherches physiologiques récentes, la connexion entre la température du cœur et le rôle du poumon n'est plus apparue comme immédiate et forcée; elle en serait même indépendante. Non-seulement le poumon ne réchaufferait plus le sang, comme l'avançait Lavoisier, mais il ne le rafraîchirait pas non plus, comme le croyait Aristote.

C'est la conclusion à laquelle arrivent Heidenhain et Korner, et ainsi se trouverait déçue l'espérance de ceux qui avaient voulu trouver en ce point la clef de toutes les questions de chaleur animale. Le fait serait sans conséquences éloignées : il vaudrait pour le cœur, il n'entraînerait aucune déduction sur le rôle du poumon. En effet, après avoir confirmé, ainsi que nous le savons déjà, l'opinion que le sang est plus chaud avant le poumon qu'après avoir traversé cet organe, Heidenhain et Korner ont voulu savoir si cet abaissement dans la température du sang arlériel provenait d'un refroidissement éprouvé par son contact avec l'air extérieur en traversant le poumon. Dans ce but, ils ont institue une série d'expériences dans lesquelles ils ont fait respirer alternativement de l'air froid ambiant et de Tair chauffé et saturé de vapeur d'eau, afin de savoir si dans ce dernier cas, le sang ne pouvant plus se refroidir en traversant le poumon, il

ciiALEUn nu SANG da;ns lk coeur. 00

surviendrait une égalilc de leinpcralure eiilrc les deux cœurs.

Voici des résullats empruntés à l'une de ces expé* riences : il s'agit d'un chien curarisé, respirant artificiellement : il a vingt-(iuatre respirations par minute : deux thermomètres marchant bien d'accord sont introduits en môme temps dans les cavités du cœur. On en tait la lecture toutes les demi-minutes.

On voit, d'après les résultats du tableau qui suit, que, malgré la respiration de l'air chaud, la difterence de température entre les deux cœurs n'a pas varié sensiblement : ce qui a conduit Heidenhain et Korner à admettre que le poumon est sans effet appréciable sur la température du sang, que ce fluide ne se refroidit ni ne s'échauffe en le traversant.

Non contents d'avoir réduit à ce point l'importance de cette question considérée autrefois comme de. premier ordre, Korner et Heidenhain vont plus loin. Non-seulement, suivant eux, la démonstration du fait observé est stérile, sans conséquences, sans applications, mais ce fait lui-même reconnaîtrait pour cause une particularité sans aucune valeur physiologique. Voici l'interprétation de ces physiologistes^: on sait dès longtemps que les organes contenus dans la cavité abdominale, foie, eslomac, intestins, présentent une température plus élevée que celle des organes thoraciques, c'est là ce qui avait déterminé certains auteurs à localiser le foyer de la chaleur animale dans le ventre, tantôt dans le foie, tantôt dans l'eslomac'. II résulte de là que le thorax, en tant que cavité, présente des parois inégalement chauffées. Les parois supérieures et latérales

TEMFÉKàTURE

L AIR niil^I'IHE

Air du laboratoire :

Air chaud, saturé d'humidité :

liO

Air du lulioratoiro :

Air chaud, saturé d'humidité :

TEMPÉRATURE

4NG VEIKELX

Ventricule droit

TEMl'KRATLRE

SAM; ARTliHIla

r»IKl<'ERENCE

A l'avantage DU CŒUR DRorr

sont plus exposées au refroidissement, mais le diaphragme