C. BERÎÎARI

l/iO LEÇONS SUR LA CHALEUR ANIMALE.

c'est-à-dire lorsqu'il a perdu la propriété de se contracter. Il respire de même pendant la vie, quand il est au repos, mais surtout quand il est en fonction et quand il se contracte.

Nous vous rendons témoins de cette 'expérience. Voici une grenouille préparée à la manière de Galvani. Elle est suspendue dans un bocal hermétiquement clos ; un crochet métallique soutient les nerfs lombaires et, par là, tout le train inférieur de l'animal. Un second crochet s'appuie un peu plus bas sur le trajet de ces nerfs. De celte façon, en faisant arriver des excitations éleclriques par ces crochels, on excitera le nerf et l'on pourra, à volonté, provoquer des contractions musculaires. C'est ce que nous faisons. Dans ces condilions, nous voyons bientôt l'eau de baryte, que nous avons eu soin de placer au fond du flacon, louchir, se troubler, et déceler ainsi la présence de l'acide carbonique.

Il est donc incontestable que la contraction du muscle exagère sa respiration élémentaire. On verra bientôt (ju'il y a en même temps exagération dans la production de calorique. Nous saisissons donc dès l'abord une corrélation importante entre le dégagement de la chaleur et ce qu'on appelle la respiration, la combustion élémentaire.

La question qui se présente maintenant à notre étude est l'examen des modifications que le sang et la circulation ont éprouvées pendant la contraction du muscle. Notons d'abord ce fait imporlant, qui résulte de l'expérience dont vous venez d'être témoins, c'est que le muscle peut se contracter et produire de la chaleur sans être immédiatement traversé par un courant sanguin, c'est-à-dire

RESPIRATION MUSCULAIRE. l/l7

en dehors de la circulation. C'est là un argument puissant en faveur de notre opinion, que les phénomènes calorifiques s'accomplissent surtout dans les tissus et non dans le sang. Néanmoins, à l'état physiologi(]ue, il existe un rapport très-étroit entre la fonction du muscle et la com- [)Osition du sang qui le traverse. C'est là un problème qui m'a déjà occupé à diverses reprises. Dès 1859, j'ai appelé l'attention des physiologistes sur ce point, par des expériences que des travaux subséquents, en Allemagne ou ailleurs, n'ont fait que confirmer.

J'ai opéré sur des muscles différents, en particulier sur le digastrique et sur le droit antérieur de la cuisse ou le couturier, chez un animal vivant (chien). Le muscle droit antérieur de la cuisse présente cet avantage d'être suffisamment isolé au point de vue de ses vaisseaux et de ses nerfs. On peut dès lors agir sur lui exclusivement, et analyser le sang qui l'a traversé. Les analyses faites particulièrement au point de vue de la quantité d'oxygène contenu dans le sang artériel et veineux sont comparables entre elles; elles ont été réalisées par le procédé d'analyse que j'ai indiqué vers la même époque, et qui consiste à déplacer l'oxygène du sang par l'oxyde de carbone.

OXYGÈNE ACIDE CABBONIQUB

pom- 100==. pour 100".

de sang. de ganç.

Première expérience.

Sang artériel du muscle 7,31 0,84

l' Élat de paralysie, nerf coupé. . 7,20 0,50

ban^ veineuxl^ .j r nn « =,>

,® . < Eiiitde repos 5,00 2,50

■ ■ ( État de contraction A,28 2,40

Deuxième expérience.

Sang artériel du muscle 9,31 0,00

Sang veineux ^ État de repos 8,21 2,01

du muscle . ) Étal de contraction 3,31 3,21

148 LEÇONS Sl'H LA CHALKUR ANIMALE.

Vous voyez, d'îiprès le tableau qui précède, que le sang, au moment où il pénètre dans le muscle, contient en oxygène = 7,31 pour 100 dans la première expérience et 9,31 pour 100 dans la seconde.

Lorsque le muscle est au repos normal, et que, son nerf n'étant pas coupé, il est encore sous l'influence statique du système nerveux, nous voyons qu6 l'oxygène a notablement diminué dans le sang qui a traversé ce muscle : il est tombé à 5 pour 100 dans la première expérience, à 8, '21 pour 100 dans la seconde.

Après la section du nerf, le muscle étant paralysé, Il y a eu très-peu d'oxygène consommé, et nous avons comme résultat, pour l'analyse du sang veineux :

Oxygène 7,20

Acide carbonique 0,50

Nous voyons ainsi qu'il y a une différence notable entre le repos et la paralysie du muscle. La respiration élémentaire est presque nulle dans le muscle paralysé. La consommation d'oxygène est de 11 centièmes; la teneur en acide carbonique a également diminué.

Dans l'état de repos normal ou fonctionnel, la consommation de l'oxygène est presque du tiers de la quantité totale : la proportion d'acide carbonique est devenue considérable : elle est cinq fois plus grande que dans le sang artériel qui n'a point encore traversé le muscle. C'est que le repos du muscle n'est pas un état d'inertie, d'inactivité totale. La fibre élémentaire n'est pas dans le relâchement complet, comme cela a lieu après la section du nerf. L'action nerveuse la maintient, au contraire, dans

CONTRACTION MUSCULAIRL. 1/|9

un état de demi-activité, de dca)i-contraction qu'on a appelé état tonique ou tonus.

Il faut donc se garder de contbndrc le repos et la paralysie. Dans le repos, il y a une certaine tension active ; dans la paralysie, ranéanlissemcnt est complet.

Supposons maintenant qu'on fasse fonctionner le muscle, qu'on détermine la contraction musculaire : aussitôt la combustion augmente. L'analyse a donné une plus grande diminution d'oxygène et une augmentation de l'acide carbonique.

Nous avons pour la première expérience 3" ,03 d'oxygène disparu par 100 centimètres cubes de sang, et pour la seconde, C d'oxygène toujours par 100 centimètres cubes de sang. L'acide carbonique est devenu plus abondant; mais je laisse ce gaz de côlé, parce que si l'oxyde de carbone que j'ai employé pour analyser le sang permet de doser exactement l'oxygène, il n'en est pas de même pour l'acide carbonifjue.

La gradation est donc bien ménagée. La respiration musculaire, à peu près nulle dans la paralysie, faible dans l'état de repos, est exagérée à l'état de coniraction. La coloration du sang qui abandonne le muscle traduit ces résultats d'une façon sensible à la vue. Dans la paralysie, le sang qui émerge du muscle est presque aussi rouge que celui qui y iiénèlrc. Dans l'état de repos, le sang veineux est modérément noir; dans l'état de contraction, il est d'un noir intense.

Ainsi, par ceKc première expérience, nous voyons déjà des états chimiques particuliers du sang coïncider avec des états fonctionnels spéciaux du muscle. Il faut mainte-

nant établir que l'état calorifique du muscle change dans les mêmes circonstances.

Or le fait que la contraction musculaire produit de la chaleur est connu depuis longtemps.

Nous savons déjà que JMM. Becquerel et Breschet, à l'aide de la méthode thermo-électrique, ont constaté que, pendant le repos et l'activité, les muscles ne présentent pas la même température. Ils ont trouvé que la température du muscle biceps brachial qui est, au repos, de 3()",50, s'élevait, par la flexion répétée du bras, de O^S et même de 1 degré après des efforts énergiques. Indépendamment de ces résultats, MM. Becquerel et Breschet ont encore constaté que chez l'homme la température des muscles au repos est plus élevée que celle du tissu cellulaire sousculané qui les recouvre. Le biceps brachial au repos avait 36°, 53; le tissu cellulaire sous-jncent 3/i",70. Helmholtz a expérimenté sur des grenouilles, également par la méthode thermo-électrique, et a constaté une élévation de température pendant la contraction musculaire. Plus récemment, M. J. Béclard a fait, à ce sujet, de nouvelles expériences sur lesquelles nous reviendrons plus tard (1). Il a également constaté chez l'homme et chez la grenouille une élévation de température dans le muscle au moment de la contraction. J'ai fait moi-même, il y a déjà longtemps, des expériences thermomélriques qui conduisent au même résultat. Un thermomètre étant plongé au milieu des muscles de la cuisse, j'ai tétanisé les muscles par Texcilalion électrique du nerf sciatique, et le thermomètre

(1) J. Béclard, De lu contraction nmscuhnre dans ses rapports avec la iemj'ih'oliire. {Arch. génôr. de méd.^ 1861.)

CHALEUR DR CONTRACTION MUSCULAIRE. iSl

est monté de 1 degré. Il n'y a donc aucune contestation sur le fait de la production de chaleur dans lé muscle pendant son fonctionnement; c'est une expérience fondamentale dont nous devons avant tout vous rendre témoins.

Nous ferons usage de l'appareil theritlo-électrique que nous avons installé ici pour nos recherches et que vous connaissez déjà. Seulement nous modifleroriS un peu tios aiguilles thermo-électriqucs. Les aiguilles thermo-électriques (fer et cuivre) employées par MM. Becquerel et Breschet pour la recherche de la température musculaire, sont aussi fines que les aiguilles pour l'acupuncture ; leur introduction dans les tissus ne pouvait donc provoquer aucun désordre, aucune lésion. Elles ont une soudure médiane. L'une de ces aiguilles doit être introduite jusqu'à sa soudure dans le muscle biceps, par exemple, de manière à plonger au milieu du tissu musculaire, tandis que l'autre aiguille comparative est placée dans la bouche (1).

Helraholtz, ayant à opérer sur des grenouilles, a donné plus de sensibihté à son appareil. Au lieu d'une seule soudure d'épreuve dans le muscle, il en introduit trois de manière à multiplier l'intensité du courant thermo-électrique. Le pouvoir thermo-électrique est encore augmenté par la nature des soudures qui sont de cuivre et argentane au lieu d'être de fer et cuivre. Ces soudures disposées en pointe sont recouvertes de vernis et plongées au milieu

(1) Voyez, dans Touvrage de M. Gavarret Sur la chaleur produite dans les êtres vivants, une figure qui représente l'application de cet appareil sur

riiomme.

du tissu musculaire. Dulrochet avait autrefois employé des aiguilles à soudure terminale plongeant directement dans les tissus. M. J. Béclard a fait usage d'aiguilles semblables; seulement il leur a donné la forme d'un hameçon afin de rester fixées dans le muscle et de ne pas être exposées h se déplacer pendant la contraction musculaire. Nous allons faire usage d'aiguilles thermo-électriques à soudures terminales (fig. 4). Nous plongeons une de ces aiguilles dans un muscle en repos et l'autre

Fig. 4.

dans un muscle en contracfion, et la déviation du galvanomètre nous indiquera la différence de température. Nous implantons ces deux aiguilles dans les deux muscles gastro-cnémiens d'un chien, dont la moelle épinière a élé coupée afin que la volonté de l'animal soit supprimée sur les deux membres. La température est sensiblement égale des deux côtés. Alors nous galvanisons le nerf scialique sans le couper, et nous voyons aussitôt une déviation de 3 à /i degrés du galvanomètre indiquant que le muscle en

SANG VKINIi'JX ML'SCULAIUK. 153

contraction est d'environ 1 à 2 dixièmes de degré plus chaud que le muscle en repos.

Nous devons maintenant porter de nouveau notre allenlion sur les modifications que subit le sang pendant rétat de repos et d'aclivilé du muscle. J'ai vu autrefois que dans un muscle paralysé le sang veineux coule plus rouge et plus abondant que dans un muscle en repos, mais encore sous l'influence de son nerf. Dans ce cas, le sang veineux est un peu plus noir et médiocrement abondant ; dans le muscle en contraction, le sang veineux coule beaucoup plus noir et en plus grande abondance. J'ai noté que cette plus grande a'bondance de l'écoulement sanguin succède immédiatement à la contraction; car si l'on produit un tétanos violent, le cours sanguin peut être momentanément interrompu pour redevenir extrêmement abondant aussitôt après. Toutefois, il n'en résulte pas moins que la masse totale du sang qui s'écoule d'un muscle en contraction est plus considérable que celui qui s'écoule pendant le repos. Sadier et Ludwig, qui ont fait plus récemment des expériences sur le même sujet, sont arrivés au même résultat.

Mais nous devons constater (pie le travail musculaire, auquel correspond une combustion plus complète du sang, est accompagné d'une élévation de température dans le sang veineux.

En 1858, j'ai fait sur le cheval une expérience qui met ce fait en évidence dans des conditions tout à fait physiologiques. Sur un cheval, on découvre une branche de la veine jugulaire qui reçoit les rameaux des veines faciales et maxillaires. L'animal étant au repos, on observe la

\bll LEÇONS SUR LA CHALEUR ANIMALIÎ.

température du sang, sa couleur et la quantité qui s'écoule au dehors; puis on donne à manger à l'animal. Dès que les mouvements de mastication commencent, on voit le sang couler avec plus de rapidité, devenir plus chaud et plus noir. Cette expérience est fort nette; seulement on peut objecter que ce n'est pas du sang musculaire pur et qu'il s'y mêle du sang glandulaire qui lui-même s'échauffe aussi pendant la sécrétion, ainsi que nous le verrons plus tard. Mais on peut se mettre à l'abri de celte objection en choisissant une veine exclusivement musculaire, et les mêmes résultats sont encore constatés.

11 est donc bien prouve que la contraction musculaire engendre de la chaleur. Mais ici reparaît encore la question à la(juelle nous nous attachons d'une manière toute spéciale. Cette augmentation de température du sang veineux au moment de la contraction musculaire est -elle due à la combustion du tissu musculaire ou à la veinosité du sang? Nous admettons l'indépendance des deux ordres de phénomènes, et, sans anticiper sur un sujet que notis aborderons plus tard lorsque nous examinerons l'influence du système nerveux sympathique sur la calorification, nous citerons une expérience qui prouve ce que je viens d'avancer. Sur un chien non curarisé, je découvre le ganglion thoracique en arrière de l'épaule après avoir enlevé la tête de la première côte, mais sans ouvrir la cavité de la plèvre; puis je passe un Pu au-dessous du ganglion et je le broie avec des pinces. Bientôt une élévation de température se manifeste dans l'oreille et dans la patte antérieure correspondante. J'excite alors par le galvanisme les fibres partant du ganglion, et aussitôt il en résulte,

SANG VEINRUX MUSCULAIRE. 155

outre le pliénotnène qui se manilesle du colé de l'reil et do ro'oille, un refroidissement notable de la patte corres^ pondante, refroidissement très-appréeialjle ;t la main et s'clevant à plusieurs degrés au thermomètre. Pendant la galvanisation des nerfs ganglionnaires, il n'y avait aueune contraction des muscles, et cependant le sang des veines musculaires était devenu plus noir; il coulait seulement en plus faible quantité à cause du resserrement des vaisseaux.

Nous pouvons donc avoir dans les veines musculaires un sang veineux très-noir coïncidant tantôt avec une élévation, tantôt avec un abaissement de température, suivant que le muscle lui-même se contracte ou non. Cette expérience a seulement pour but d'établir qu'il n'y a qu'une coïncidence entre les deux phénomènes, et que la chaleur n'est pas liée à la coloration du sang, bien que nous admettions cependant que la calorilication doive se rattacher à l'énergie des phénomènes chimiques qui s'accomplissent dans le tissu musculaire en contraction.

La respiration musculaire n^est qu'une des manifestations de l'activité nutritive de la fibre musculaire ; il s'accomplit en même temps d'autres phénomènes chimiques capables d'engendrer de la chaleur. Attribuer toute la chaleur produite à la combustion directe de la substance musculaire par l'oxygène introduit, c'est faire une hypothèse gratuite.

A l'activité musculaire correspondent des changements de composition chimique de l'organe. Les analyses les plus récentes distinguent dans le contenu musculaire

du sarcolemme deux parties : les prismes musculaires {Fleischprismen) et le plasma. Le plasma lui-même, dans certaines circonstances, peut se dédoubler, donner d'un côté un caillot {mi/osiné)^ et d'autre part le sérum musculaire, composé d'eau, de sels, de créaline, de créatinine (C^H"^Az^0'-+2H0), d'un principe cristallisable C^H^Az^O' à réaction alcaline, d'un sucre particulier, l'inosite, C'-H'-0'"-+ùHO.

La réaction de ce liquide, et par suite celle du muscle au repos, est alcaline.

Dans le muscle qui vient de se contracter, il y a un changement immédiat. La réaction devient acide, et celte acidité est due à la présence de l'acide lactique. Heidenhain a même soutenu que la quantité d'acide lactique était propoitionnelle au travail accompli. En même temps la créalinine, principe alcalin, a diminué au profit de lu créaline.

Quoi qu'il en soit, cette décomposition chimique du muscle en activité est liée au dégagement de calorique. On a admis que la réaction acide du muscle n'est pas étrangère non plus à la sensation successive de fatigue qui succède à un travail musculaire prolongé. En injectant quelques traces d'acide lactiijue dans le sang, on a prétendu reproduire artiticiellement tous les résultats et jusqu'à la sensation même de la fatigue (Rnnke).

Il est certain que la constitution du tissu musculaire est modifiée profondément par la contraction. Helmholtz, en opérant sur des animaux à sang froid, a vu que, dans les muscles fatigués, les matières solubles dans l'alcool sont augmentées, tandis que les matières solu!>les dans l'eau

SOURCi': CALORIFIQUI': DES MUSCLES. 157

sont diminuées. JMatteucci a observe les mêmes modifications sur lin animal à sang chaud.

En considérant la masse énorme du système musculaire, on comprend qu'une grande partie de la chaleur animale doive provenir de cette source. Mais si le fonctionnement de ce système, c'est-à-dire l'exercice, les mouvements, ont une part importante dans la production du calorique, réciproquement la suppression du jeu musculaire, l'immobilité, le repos, doivent entraîner un abaissement de la température, une diminution de la chaleur naturelle.

L'expérience confirme cette induction.

Pour supprimer le jeu des muscles, nous avons eu recours au curare. Cette substance laisse subsister la sensibilité et supprime la motilité. Voici un chien curarisé. Il est plongé dans une immobilité complète. On a pris sa température rectale au moment de l'administration du poison : elle était de 39° ,9. Après une demi-heure, le thermomètre est tombé à ol\l ; et maintenant, après une heure d'expérience, il ne marque plus que 37 degrés. Nous verrons plus tard qu'une certaine suractivité dans la circulation capillaire périphérique peut encore contribuer au refroidissement général de l'animal.

Toutefois , si la température générale de l'animal s'abaisse, le rapport entre la température du sang du cœur gauche et celle du cœur droit ne change pas pour cela. Pendant l'immobilité due au curare, la digestion et les sécrétions continuent, et la source calori(i([ue viscérale reste toujours prédominante.

Avant qu'on connût le curare, les physiologistes n'a-

valent à leur disposition d'autres moyens contentifs que les moyens mécaniques. Legallois immobilisait les animaux en les attachant. Eh bien, en fixant un lapin avec des liens qui empêchaient la plupart des mouvements, il est arrive à abaisser la température d'une manière trèsnotable. J'ai reproduit moi-même ces expériences avec les mêmes résultats.

Nous n'avons parlé jusqu'ici que des muscles proprement dils, des muscles de la vie animole ou muscles volontaires. Il y a dans l'organisme im autre système d'éléments contractiles : ce sont les muscles de la vie organique, à fibres lisses, à contraction involontaire. La part qui leur revient dans la production de la chaleur animale est minime. Elle est négligeable vis-à-vis de l'inlluence qui appartient aux muscles striés. Dans l'estomac et l'intestin, la tunique musculeuse est doublée d'une couche glandulaire, et il serait impossible d'isoler les phénomènes thermiques qui appartiennent à l'un ou à l'autre de ces deux éléments. Nous reviendrons d'ailleurs sur ce sujet à propos de l'action du cœur qui est l'organe musculaire le plus considérable des ai)pareils de la vie organique.

Après avoir examiné le tissu musculaire dans ses ra[>ports avec la chaleur animale, nous arrivons à l'étude du système nerveux qui lui est intimement uni dans l'accomplissement de ses fonctions.

Il faut distinguer ici deux parties ' le système nerveux périphérique et le système nerveux central.

Les rapports du système nerveux périphérique avec la chaleur animale sont difficiles à étudier; ils exigent, pour