NERFS VASO-DILATATF.URS

phale. C'est ce qui arrive aussi quand on excite la gustation en [)laçant par exemple du vinaigre sur la langue. L'impression se Iransmeltra donc par le nerf lingual jusqu'à l'encéphale, d'où elle se réfléchira sur la corde du tympan. On verra alors la glande devenir turgide, rutilanle; la circulation s'y produit plus active. La sécrétion salivaire s'écoule abondamment.

Si l'on vient à couper le nerf lingual en S, S' (fig. 5), le trajet précédent sera interrompu, l'impression physiologique ne pourra plus déterminer de sécrétion glandulaire. Mais l'impression physiologique pourra alors être remplacée par l'excitation artificielle de l'électricité : en galvanisant l'extrémité périphérique de la corde du tympan, on reproduira les phénomènes de dilatation vasculaire, de suractivité circulatoire et fonctionnelle dans la glande. Dans ces conditions, quand les vaisseaux de la glande sont dilatés, le sang qui sort par les veines est rutilant, et au lieu de s'écouler en bavant il s'échappe en jets saccadés isochrones avec les battements du cœur. La veine a été transformée en artère : la rapidité du cours du sang est de cinq à six Ibis plus grande. On a produit le pouls veineux. La corde du tympan met donc en jeu des nerfs dilatateurs des vaisseaux, des nerfs accélérateurs de la circulation.

Mais ces nerfs vaso-moteurs de dilatation n'appartiennent pas au grand sympathique, ils viennent du système cérébro-spinal. Car on peut faire la contre-épreuve, exciter le ganglion cervical supérieur (^, fig. 5) ou le iilet cervical; on voit alors la circulation s'arrêter, la glande devenir pâle, la sécrétion cesser ou être faible et trèsvisqueuse.

En résumé, nous concluons que la glande sous-maxillaire reçoit deux espèces de nerfs vaso-moteurs : ■ 1" Des nerfs vaso-moteurs constricteurs fournis par le grand sympathique. 2" Des nerfs vaso-moteurs dilatateurs fournis par la corde du tympan.

Mais ces nerfs dilatateurs n'existent pas seulemen^t pour la glande sous-maxillaire ; nous les trouvons aussi pour l'oreille du lapin. Yoici par exemple un lapin qui est soumis à l'influence du curare ; la dose de poison a été assez faible pour agir seulement sur les muscles et nerfs volontaires. Si nous mettons en jeu la sensibilité en excitant le nerf sciatique, il n'y a plus de réaction dans les muscles des membres, mais nous voyons l'oreille, du côté où le sciatique est excité, se congestionner très-fortement. Une légère incision qui, sur cette oreille, ne donnait lieu tantôt à aucune hémorrhagie, laisse maintenant couler de nombreuses gouttes de sang. En un mot, les vaisseaux se sont dilatés; ils se sont dilatés par un phénomène nerveux réflexe, par un phénomène d'activité nerveuse.

Noiis sommes autorisés à dire, en nous appuyant sur des expériences inédites dont nous n'avons pas à parler ici, que ce que nous avons prouvé pour la glande sousmaxillaire du chien, pour l'oreille du lapin, l'expérience le prouvera également pour toutes les autres parties du corps. Pour montrer cette existence des nerfs dilatateurs, répartis dans toutes les régions à côté des constricteurs, le curare sera un réactif physiologique d'une grande utilité. Nous savous, en effet, que le curare paralyse successivement et graduellement les divers ordres de nerfs moteurs ; nous savons de plus que la paralysie de

Nr:nFs vaso-moteurs. — cunAiiK. 231

cluiciin (lo ecs ordres de nerfs est précédée pnr une période d'excilatioii. Ainsi les nerfs dilatateurs ne subissent ]ias l'aetion du curare en même tem[)S que les constricteurs ; ils sont les premiers à présenter la succession des deux phases d'excitation et de paralysie. Si nous empoisonnons une grenouille par le curare, et que nous étalions la membrane iuterdigitale d'une patte postérieure de manière à en examiner la circulation, au moment où les muscles moteurs de ce membre ne se contractent plus par l'excitation du nerf sciatique, nous pouvons encore, en agissant sur ce nerf, amener des modifications dans la circulation, dans le calibre des vaisseaux, c'est-à-dire faire entrer en jeu les nerfs vaso-moteurs.

Quand nous soumettons un chien à l'action du curare, nous observons une abondante salivation, et une injection très-notable de l'oreille, quand ce poison a commencé à manifester ses effets. Cet effet est dû à l'excitation des nerfs dilatateurs par le curare ; pour la glande en particulier, c'est la corde du tympan qui est excitée. Et en effet, si l'on coupe la corde du tympan, on n'observe plus cette salivation abondante correspondant à la première période d'action du cui'are sur les nerfs dilatateurs, c'est-à-dire à l'excitation de ces nerfs.

La démonstration expérimentale de l'existence des deux ordres de nerfs est donc complète et facile à donner. Cependant il y a encore de grandes difficultés à concevoir le mécanisme de leur action, à comprendre comment les vaisseaux peuvent se dilater sous l'influence du nerf dilatateur.

L'existence d'une couche musculaire composée de fibres

transversales, innervées pnr le grand sympathique, et se contractant sous l'excitation de ce nerf, permet de comprendre le resserrement du vaisseau. Mais le phénomène de la dilatation est actuellement tout à fait inexplicable.

Les explications qui conviennent à certains faits analogues, dans d'autres régions de l'organisme, sont inapplicables ici. L'ouverture pupillaire est susceptible d'éprouver des alternatives de dilatation et de rétrécissement : le rétrécissement sous l'intluence active du grand sympathique, la dilatation attribuée à l'influence du nerf moteur oculaire commun. Pour expliquer ces phénomènes, on a admis l'existence de deux sortes de fibres musculaires qui commanderaient les mouvements ; des fibres radiées innervées par le moteur oculaire commun et qui auraient pour fonction d'agrandir l'ouverture pupillaire, des fibres circulaires innervées par le sympathique et qui rétréciraient la pupille en se contractant. Mais, je le répèle, l'explication ne peut convenir au cas des vaisseaux : il est impossible de concevoir une disposition analogue à celle des fibres radiées de la pupille. Et même pour la pupille l'explication précédente n'est pas d'une rigueur absolue; ses bases anatomiques ne sont pas à l'abri de toute objection. Ainsi les recherches de Ch. Rouget n'ont pas confirmé l'existence de fibres rayonnées ou dilatatrices de l'iris ; les faisceaux radiés, décrits comme muscles dilatateurs de la pupille chez les mammifères et chez l'homme, ne seraient d'apiès cet auteur que les veines de l'iris vides de sang (1).

Devant ces difficultés d'interprétation, et ce manque de

(1) Voy. Compt. rend, de la Société de biologie, et An-h. c/énér. de médecine, 1856.

NERFS VASO-DILATATEURS. 233

bases nnalomiqiies, j'ai tait aulrefois, relativement aux nerfs dilalaleurs, riiypothcse que la corde du tympan, nerf dilatateur des vaisseaux de la glande sous-maxillaire, agirait par une sorte d'inlerlerence nerveuse en suspendant l'action des nerfs constricteurs. L'action de ces derniers serait la seule qu'on devrait considérer comme directe et immédiate ; le rôle des nerfs dilatateurs consisterait à annuler l'action des nerfs constricteurs : ce seraient des nerfs parai yseurs. Nous verrons plus loin que cette hypothèse, qui a été reproduite par des physiologistes étrangers, a un grand nombre de faits en sa faveur.

Il y a, du reste, dans mon hypothèse, comme toujours, deux points à distinguer, la question d'explication et la question de fait. H ne faut jamais confondre ces deux choses qui sont indépendantes. L'essentiel est que le fait soit exact, l'hypothèse, la théorie ou l'explication peuvent varier sans que le fait qui est immuable cesse d'être vrai. Or, le fait de la dilatation vasculaire par la corde du tympan n'a été l'objet d'un doute pour personne, il est solidement établi et des plus évidents.

La légitimité de ma su[)position pourrait être contestée, en partant de cette idée que les nerfs centrifuges doivent toujours agir sur un organe contractile, sur un élément musculaire ; que, dès lors, il est contradictoire de supposer des fibres nerveuses centrifuges agissant sur d'autres éléments nerveux. Pour (jue celte objection eût de la valeur, il ne faudrait pas qu'elle fût elle-même une hypothèse. Je crois que les nerfs centrifuges ne sont pas essentiellement réservés aux muscles, il y a des ganglions, des cellules nerveuses périphériques sur lesquelles d'autres nefjs

peuvent réagir aussi bien que sur les cellules nerveuses centrales. 11 ne peut donc y avoir de considérations a priori qui s'opposent à ce que l'on conçoive l'action d'une fibre nerveuse sur une autre fibre nerveuse. Cette action des fibres nerveuses les unes sur les autres s'accomplit le plus ordinairement, il est vrai, dans les centres nerveux, par l'intermédiaire des cellules et des fibres réflecto-motrices, ou excito-motrices ; mais nous savons d'ailleurs qu'il existe dans le tissu de la glande sous-maxillaire des cellules ganglionnaires en très-grande quantité, c'est-à-dire que nous trouvons là un appareil intermédiaire, un appareil de jonction analogue à celui des centres. Seulement, au lieu de s'exciter les unes les autres comme cela se produit pour certains nerfs, les fibres s'influenceraient tout au contraire pour se neutraliser et produire alors, comme je l'ai dit, de véritables interférences nerveuses.

On pourrait encore faire à notre hypothèse une objection de fait et dire : l'action de la corde du tympan n'a pas pour équivalent la paralysie simple du nerf sympathique, puisque, après la section complète des nerfs sympathiques glandulaires, l'excitation de la corde du tym[)an provoque encore, outre la sécrétion, une dilatation plus forte des vaisseaux. On pourrait donc croire à une dilatation active, plus considérable que la dilatation paralytique. Mais à cette objection je réponds que la paralysie obtenue expérimentalement, parla section du grand sympathique au cou, est tout à fait incomplète. C'est une paralysie artificielle qui n'atteint pas le degré de celle produite physiologiquement par l'action du nerf qui vient complètement en

NEUFS CALORIFIQUES lîT FRlGOlllFIQUES. "2o5

nciilraliser un autre. Et voici la raison de celte différence : Dans le liile de lu glande, et sans doute jusque dans ses prolbndeurs les [dus intimes, se trouvent de petits amas nerveux ganglionnaires, qui représentent comme un relais, un lieu d'emmagasincment d'inllux nerveux; en tout cas, c'est jusqu'à ce niveau que la corde du tympan vient agir sur les filets sympathiques; c'est là que doit être portée l'action paralysante, section, destruction, ou interférence nerveuse, pour produire un effet complet. Or, nous le répétons, la section des nerfs sympathiques, même jusqu'au hile de la glande, ne provoque qu'une paralysie incomplète des nerfs constricteurs, tandis que l'action de la corde du tympan agit comme si l'on détruisait jusque aux derniers ramuseules de ces nerfs.

■ Mais il serait inutile de nous attarder plus lougtemps dans ces voies difficiles : l'explication de la dilatation vasculaire. Seulement, ce qui est incontestahle et que nous devons soigneusement retenir, c'est l'existence de deux sortes de nerfs vaso-moteurs ; les uns dont l'action coïncide avec une constriction des vaisseaux : jwrfs constricteurs ; les autres dont l'action coïncide avec une dilatation vasculaire : nerfs dilatateurs. Il faut donc savoir que nous avons la possibilité de rétrécir ou de dilater à velouté les vaisseaux capillaires en agissant, sur ces deux ordres de nerfs distincts.

11 faut savoir de plus, et c'est là le point de vue important sur lequel nous reviendrons, qu'il y a deux ordres de ])hénomènes de température en rapport avec ces deux actions vaso-motrices: 1° Les nerfs dilatateurs sont en même temps calorifiques. 2° Les constricteurs sont frigo-

riflques. C'est un résultat qu'il était du reste facile de prévoir d'après ce que nous avons vu précédemment.

Il s'agit maintenant de revenir sur la question importante de savoir si nous pouvons généraliser à tous les organes ce que nous venons de dire pour la glande sousmaxillaire. Tous les tissus, tous les organes, sont-ils pourvus de nerfs vaso-moteurs de deux espèces accompagnant leurs vaisseaux?

Je dirai tout d'abord que les nerfs constricteurs vasculaires permanents qui appartiennent au grand sympathique se trouvent partout. Ce sont des nerfs vasculo-musculaires distincts des nerfs musculaires proprement dils; c'est là une proposition que j'ai établie dès longtemps par des expériences décisives sur le chien et de même chez la grenouille. Je vous rappelle le fait aujourd'hui ; nous aurons plus tard à y revenir.

Quant aux nerfs dilatateurs, ils sont plus difficiles à démontrer d'une manière générale. Cependant, outre la corde du tympan, j'ai encore signalé dans la tète divers rameaux nerveux dont l'excitation provoque directement la dilatation vasculaire. Ainsi j'ai vu l'excitation du nerf auriculo-temporal de la cinquième paire dilater les vaisseaux de l'oreille ; j'ai constaté également (jue l'excitation des filets accompagnant les divisions de l'artère carotide externe pouvait dilater ce vaisseau ; mais ce ne sont pas là des expériences aussi claires et aussi saillantes que celles sur la corde du tympan. Dans l'abdomen, j'ai vu également la galvanisation du bout périphérique des rameaux abdominaux du pneumogastrique déterminer la dilatation des vaisseaux du rein, et agir

NEUFS TROl'HIQUES. 237

également sur les intestins en provoquant des mouvements périslaltiques, etc.

Celle question des nerfs dilatateurs et constricteurs, et de leurs rapports avec la calorification et par suite avec les phénomènes de nutrition, nous amène à interpréter une ancienne expérience, bien connue, de Magendie. Nous voulons parler des résultats de la section de la cinquième paire dans le crâne. On sait qu'à la suite de cette opération l'œil du côté correspondant devient blanc et la cornée opaque ; il se produit au bout de peu de jours des troubles dénutrition que nous avons autrefois décrits avec soin (1). Comment ces troubles trophiques peuvent-ils succéder à la section d'un nerf sensitif? On a voulu expliquer ces résultats en invoquant la perte de la sensibilité : l'animal se heurte du côté correspondant de la face, se blesse l'œil sans le sentir, et de là des irritations qui seraient la cause des troubles de la cornée ; mais en protégeant efficacement l'œil contre toute injure extérieure au moyen de l'oreille rabattue et maintenue, cousue au devant de lui, on n'en observe pas moins les lésions sus-indiquées, eiil est cependant impossible de les attribuer à des violences non perçues et par suite non évitées par l'animal.

En répétant tout récemment encore l'expérience de Magendie, sur le trijumeau, nous avons recherché s'il existait un rapport étroit entre l'altération des fibres nerveuses consécutive à la section, et les troubles trophiques qu'on observe du côté de l'œil. En coupant la cinquième paire à sou origine, avant le ganglion de Casser, nous

(1) Voy. Lpiy»)s sur le système nerveux, t. H, 4'- et o'^ leçons.

avons vu la cornée devenir opaque, la conjonclive s'enflammer, sans que la partie phcriphériquede h einquiènie paire, dont le ganglion de Gasser est le centre trophiquc, éprouve la moindre altération (1). Au bout de huit jours, la myéline n'est pas segmentée, les tubes nerveux sont intacts. Nous en avons conclu que la section de la cinquième paire amène des lésions de nutrition, parce (jue le trijumeau renferme des nerfs dilatateurs qui, à létal normal, contre-balancent l'action des nerfs constricteurs. Les troubles tropliiques se produisent par suite de lu pi'épondérance d'action de ces nerfs constricteurs. En efl"et, il est facile de constater dans celte expérience que les vaisseaux de ce côté de la face sont rétrécis.

Pour en revenir à notre sujet principal, il est donc probable que la dilatation vasculaire directe est un fait aussi général que la contraction vasculaire directe. Mais cette question en renferme une autre très-importante et également connexe à notre sujet, celle de savoir si, indépendamment des actions de constriction et de dilatation directes, il y a aussi dans le système capillaire des contractions et des dilatations réflexes.

Les contractions aussi bien que les dilatations vasculaires par action nerveuse réflexe ne sont pas douteuses selon moi. Seulement ici le pbénomène devient plus complexe et plus difficile à bien définir. En effet, quand nous agissons directement sur les nerfs centrifuges, c'est-ùdire sur les bouts périphériques du nerf sympathique ou de la corde du tympan, nous sommes certain d'agir

(1) Voy. Comptes rendus et hull. de ht Société de biologie, 14 mars 1874.