ACTION DU CURARE

les nerfs des membres postérieurs, puis ceux des membres antérieurs, du larynx, de la face, et ce sont les nerfs respiratoires qui persistent les derniers. 11 en résulle que si Ton gradue convenablement la dose du curare, on peut ne paralyser qu'incomplètement l'animal et lui conserver encore la faculté de la respiration. C'est ce que vous voyez chez ce lapin qui a reçu seulement 2 milligrammes de curare ; il est paralysé de ses quatre membres, mais il respire encore et il éliminera le poison sans qu'on ait besoin d'avoir recours à la respiration artificielle.

Mais ces périodes successives dans l'empoisonnement des nerfs des muscles des membres et du tronc, s'observent également sur les divers ordres de nerfs vasomoteurs. Nos recherches anciennes de même que les plus récentes nous portent à penser qu'il y a des vaso-moteurs dilatateurs et des vaso-moteurs constricteurs : de plus, l'action du curare sur chacun de ces ordres de nerfs commence par une excitation à laquelle succède la paralysie. Or nos expériences nous ont démontré, ainsi que nous le rapporterons plus loin avec tous les détails nécessaires, que le curare agit d'abord sur les vaso-moteurs en excitant les fibres dilatatrices, d'où hypérémie et augmentation de la chaleur. Cette hypérémie est une hypérémie active et n'est pas due à une simple paralysie des constricteurs, car en ce moment ces derniers nerfs peuvent parfaitement entrer en action sous l'influence des excitants portés directement sur eux. Mais bientôt les nerfs dilatateurs sont paralysés, et il en résulle un resserrement des vaisseaux et un refroidissement sensible; puis cette anémie et ce refroidissement augmentent con-

62 LEÇONS SUR hk GHALEUK ANIMALE.

sidérablement lorsque, dans une troisième phase de son action, le curare excite les nerfs constricteurs. C'est alors que le refroidisseaient est à son maximum; tel est, pensons-nous, le mécanisme de l'alg-idité cholérique. Enfin, ce refroidissement diminue, et fait même place à un nouvel échauffement, lorsque les nerfs constricteurs sont paralysés à leur tour et laissent se produire une hypérémie entièrement passive.

Vous voyez combien .il est important de préciser les conditions des opérations, et même les phases distinctes d'une expérience dans laquelle on étudie un phénomène particulier. Vous voyez que Tusage du curare ne sera légitime dans nos recherches que tant que nous saurons tenir compte de ces circonstances et de ces phases spéciales.

Anesthésiques . — Passons maintenant à Tusage des anesthésiques. Nous nous sommes assez étendu dans une série de leçons précédentes (1), sur la théorie générale des anesthésiques, et notamment du chloroforme, pour qu'il soit inutile d'en parler ici autrement qu'au point de vue spécial de la chaleur animale. Je vous rappellerai donc seulement, pour mettre en parallèle le chloroforme avec le curare, que quand nous faisons absorber du chloroforme ou du curare à un animal, dans l'un et l'autre cas, la substance absorbée circule avec le sang; mais le chloroforme va réagir sur l'extrémité centrale des nerfs sensitifs, tandis que le curare porte son action sur les extrémités périphériques des nerfs; moteurs. D'où il

(1) Voy. Leçons sur les anesthésiques et tâsphyxie» Paris, 1875^ 1" partie.

ACTION DES ANëSTHÉSIQUES. 63

résulte que le curare supprime les nerfs moteurs et laisse persister les nerfs sensitifs, tandis que c'est l'inverse pour le chloroforme. Voici, en effet, une grenouille complètement anesthésiée par une immersion dans l'eau chloroformée ; elle ne manifeste aucune sensibilité quand nous la pinçons, ni même lorsqu'après avoir découvert le nerf sciatique et l'avoir coupé, nous excitons directement son bout central avec un courant électrique; mais, si nous excitons le bout périphérique, nous voyons des convulsions énergiques éclater dans les muscles de la jambe. Ce qui prouve évidemment que les nerfs moteurs n'ont pas perdu leurs propriétés^

Un animal sous l'influence du chloroforme pourrait donc se mouvoir, mais sa sensibilité et sa conscience ayant disparu, sa volonté ne réagit plus sur les nerfs moteurs intacts. Un animal sous l'influence du curare, au contraire, ne peut plus se mouvoir, parce que tes nerfs moteurs ne peuvent plus réagir sur les muscles quoique la sensibilité, la volonté et la conscience sont conservées. Les observations chez l'homme confirment ce que je viens de dire. Un malade chloroformé ne s'est pas aperçu et ne se souvient plus de l'opération qu'il a subie, tandis qu^un malade curarisé se souvient de tout ce qui s'est passé autour de lui et des souffrances qu*il a endurées*

Si maintenant nous voulons discuter l'emploi du chloroforme au point de vue de nos expériences sur la chaleur, nous devons distinguer deux périodes dans l*anesthésie chloroformique : l*" la période d'excitation ; 2* la période de résolution. Dans la première période d'excitation^ comme du restejdans toute agitation violente^

G& LEÇONS SUR Lk CHALEUR ANIMALE.'

il y a un peu d'élévalion de température, par réaction sur la circulalion; dans la période de résolution, au contraire, il y a abaissement assez rapide de la température, ce qui lient non-seulement à Timmobilité, mais paraît lié aussi à l'influence du chloroforme sur le système nerveux sensitif. Il serait sans doute possible de tenir compte dans les expériences de ces modifications thermiques produites par le chloroforme. Cependant cette substance est d'un emploi moins commode pour le sujet particulier de notre étude que le curare. C'est pourquoi nous n'insisterons pas davantage, renvoyant d'ailleurs le surplus des détails aux expériences ultérieures, dans lesquelles, nous pourrons faire usage de Tanesthésie par le chloroforme.

Opium. — Il nous resterait actuellement à parler de remploi de l'opium et de ses alcaloïdes ; mais nous n'insisterons pas sur ce sujet ; d'abord parce que nous l'avons longuement traité précédemment (1); ensuite parce que, ainsi que je vous le dirai, ces substances ne sont pas recommandables dans les recherches qui ont pour objet la chaleur animale.

Je me bornerai donc à vous rappeler que l'opium n'est ni un moyen contentif comme le curare, ni un aneslhcsique comme le chloroforme ; c'est un stupéfiant.

Son action est complexe comme sa composition même. 11 contient des substances dont l'énergie et le mode d'action diffèrent. La morphine, dont l'action hypnotique est très-puissante, est moins toxique que l'opium ; la thébaïne,

(1) Voy. Leçons sur les anesthésiques et sur Vasphyxie, Paris, 4875. i'« partie, p. 102 et suiv.

ACTION DE l'opium. fl5

au contraire, dont Faction hypnotique est nulle, agit à la faconde la strychine et est très-toxique. De plus, le problème physiologique se complique ici d'un problème chimique. J'ai expérimenté autrefois des échantillons de narcéine que j'avais trouvés solubles dans Tacide acétique et possédant une action hypnotique très-grande. J'ai eu depuis d'autres échantillons de narcéine, provenant des meilleurs chimistes, qui se sont montrés presque complètement insolubles et ne possédant conséquemment qu'une action très-faible; c'est ainsi que s'expliquent certaines divergences dans les expériences, et c'est ce qui m'a fait renoncer à l'emploi de la narcéine.

L'administration de l'opium ou de la morphine cUemême présente certains inconvénients. Ces substances provoquent chez les chiens des vomissements, surtout lorsqu'elles sont introduites par l'estomac. Quand on -j injecte l'opium sous la peau, il agit de même et produit souvent une défécation diarrhéiquejnslantanée.

Je ne veux pas revenir ici sur l'étude approfondie de l'action physiologique de l'opium et de ses alcaloïdes. Je me bornerai à dire que l'opium et la morphine sont des substances qui exercent à la fois une action générale et une action locale ; qu'elles diminuent ou abolissent le mouvement et la sensibilité, et présentent une action en apparence très-complexe. Le système nerveux tombe dans un état de paresse et de prostration. Mais l'action de la morphine ne paraît pas se bornera un seul élément ; les systèmes musculaires et glandulaires sont influencés, les excitations sont lentes à se manifester, les sécrétions sont diminuées ou abolies. Le système capillaire sanguin

est alleint : il y a une rougeur particulière de la membrane muqueuse buccale et du réseau culané qui se manifeste chez les chiens engourdis parTopium et la morphine, etc. En un mot, Topium est un agent qui modifie profondément l'organisme et qui est de nature à apporter des troubles et des causes d'erreur dans les phénomènes physiologiques qu'on voudrait observer. La température du corps, considérablement abaissée, subit des modifica- . lions durables et complexes, ce qui nous fait écarter Tusage de la morphine dans l'élude physiologique de la chaleur animale.

Nous voyons donc qu'en définitive, pour le problème spécial que nous poursuivons, nous devons préférer le curare à tous les autres agents, et cela pour deux raisons: en dehors du système nerveux musculaire volontaire qu'il atteint primitivement, le curare ne paraît pas troubler les conditions générales de la vie, si ce n'est par une exagération de quelques phénomènes dont nous essayerons de tenir compte. 11 permet le retour facile et rapide de l'animal à la santé, preuve qu'il n'altère pas profondément l'organisme.

D'ailleurs les expériences de MM . Heidenhain et Kôrner ont été pratiquées en grande partie sur des chiens curarisés, et les résultats qu'ils ont obtenus n'ont pas différé des premiers que nous avons obtenus sur des animaux non curarisés; ce qui prouverait, comme je vous le disais, que ce moyen contentif n'apporte pas dans les fonctions organiques de perturbations notables.

Après avoir indiqué les conditions particulières de contention dans lesquelles nous placerons l'animal en

MOYENS TUfiaMOMÉTRlOUËS. €7

expérience, il nous reste maintenant à vous parler des instruments thermométriques que nous emploierons dans nos recherches. . •

Ces instruments sont ceux qui, en général, servent à la détermination des températures. Ce sont les thermomètres et les appareils thermo-éictriques. Il n'y a pas lieu d'en exposer ici la théorie ou l'usage, et de refaire un chapitre de physique à propos de nos recherches. Il suflira seulement d'indiquer les qualités particulières que le physiologiste doit en exiger.

Ces instruments doivent être délicats. Les variations que les physiologistes ont à constater sont souvent fort minimes et n'acquièrent leur puissance d'effet que lorsqu'elles sont multipliées par la durée.

Dans nos anciennes expériences^ nous nous sommes servis du thermomètre métastatique à échelle arbitraire de M. Walferdin. Nous ne le décrirons pas ici, ayant déjà donné précédemment, dans nos leçons de Î8(>9, tous les détails nécessaires sur le mode de graduation et l'usage de cet instrument. (1)

Pour les recherches physiologiques qui oscillent en général entre une température de 33 à 45 degrés, on peut encore avoir de très-bons thermomètres à échelle fixe et fractionnée, c'est-à-dire ne comprenant que 10 à 15 degrés de parcours, entre 80 et 45 degrés par exemple. Ce sont des thermomètres de cette nature qu'on emploie

(1) Voy . Cours de médecine du Collège de France, Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de Vorganisme. t. I, 18Ô9, p. 67 %t sutv.

Voy. aussi : Walferdin. Bulletin de la Société géologique, t. Il, p. 83;

ordinairement dans les hôpitaux. Nous en ferons également usage, en les rapportant à un thermomètre étalon, en cas de déplacement du zéro. Il est également très-utile, pour certaines recherches physiologiques, d'avoir deux thermomètres bien comparables qui puissent marcher ensemble. Tous ces thermomètres nous sont fournis par M. Fastré, dont le nom est bien connu parmi les constructeurs.

Becquerel et Breschet, (1) les premiers, ont employé les appareils thermo-électriques, dont l'usage s'est généralisé depuis. Dans ces appareils, l'élévation de température est traduite et mesurée par la déviation de l'aiguille d'un galvanomètre. Le courant qui dévie l'aiguille provient de réchauffement d'une soudure métallique. Imaginons deux fils minces, l'un de fer, l'autre de cuivre, soudés à une extrémité, et pouvant être accolés l'un à l'autre de façon que, réunis, ils aient encore la forme d'une aiguille, d'une tige, ou d'une sonde, suivant les besoins. L'extrémité des fils opposée à la soudure se continuera avec le (il d'un galvanomètre, à gros diamètre et à petit nombre de tours. Â l'autre bout du circuit. gai vanométrique, est disposée une soudure métallique semblable à la première. Si l'on vient à échauffer inégalement les deux soudures terminales, il se développera un courant: la déviation du galvanomètre mesurera l'intensité de ce courant. L'échaufTement lui-même se calculera d après cette déviation : les déviations inférieures à 20 degrés sont proportionnelles aux élévations de températures: poiir les

(1) Recquerd el Breschet^ Mémoires sur la chaleur animale {Annales des sciences naturelles j Zoologie, 2^ série, t. iUetIV).

APPAREILS THERMO*ÉLEGTRIQIHCS, 69

déviations supérieures une : graduation empirique ferait connaître les températures correspondantes : mais le cas ne se présente pas ordinairement.

Le degré de sensibilité de ces instruments est considérable. Ils ont permis à Becquerel et à HelmholiK (1) d'ap^ précier directement le centième de degré.

La sensibilité des indications peut encore être augmen^ lée par l'emploi de moyens amplificateurs. On fixera au fil qui soutient l'aiguille galvanométrique un petit miroir, recevant les rayons d'une source lumineuse; l'image réfléchie traduira par des déplacements considérablement amplifiés les moindres oscillations de l'aiguille. — Ces déplacements seront appréciés sur une échelle divisée, placée à distance du galvanomètre (voy. fig. 1).

Quant au procédé opératoire physiologique , il est ainsi rendu très-facile. On peut, sans provoquer de grands désordres ou des mutilations exagérées, faire pénétrer Faiguille thermo-électrique dans tous les organes les plus délicats. Les aiguilles ou les sondes thermo-électriques pourront s'introduire facilement dans les tissus, dans les vaisseaux, dans le cœur, et en faire connaître la température exacte.

Nous verrons qu'il est important, lorsqu'on veut recher* cher la température du sang dans les vaisseaux ou dans le cœur, d'éviter le contact des parois. 11 faut autant que

(1) HelmhoUz, Ueèer die Wârmeentwickehmg bei der Muskelaction {J, UuUer's Archiv fur anat, undPhysiol, 18&8).

Becquerel, Traité expérimental de C électricité et du magnétisme, 1836, t. IV, p. 9.

Lombard, Archives de physiologie normale et pathologique, T. I, p. 498.

possible que la soudure métallique plonge dans le liquide et ne soit en communication qu'avec lui seul. En touchant les parois du cœur, on trouble ses mouvements, on détermine une accélération de ses battements qui n'est pas sans influence sur la température qu'il s'agit d'apprécier. Cette réaction du cœur au contact des corps étrangers, que j'ai déjà signalée autrefois dans mes expériences, s'explique par l'existence des nerfs sensitifs de cet organe.

Pour éviter l'action perturbatrice que nous signalons ici, on peut avoir recours à divers procédés. Liebig (1) terminait sou thermomètre par une cage, un treillis, qui maintenaient la cuvette à distance des parois cardiaques ou vasculaires. M. Colin (d'Alfort) employait une disposition à peu près analogue. MM. Heidenhain et Kôrner se bornaient A chercher, parla position des aiguilles, à éviter le contact des soudures terminales avec les parois cardiaques. Après divers essais et tâtonnements pour réaliser des aiguilles thermométriques dont les soudures fussent convenablement protégées, nous avons prié M. Rhumkorf de nous construire des aiguilles thermo-électriques ren • fermées dans une sonde de gomme élastique capable de remplacer le vernis isolant et d'empêcher la production des courants hydro-électriques. Cette sonde est ce qu'on appelle me bougie, c'est-à-dire qu'elle est terminée par un bout plein, mousse et arrondi, et qu'elle n'offre aucune ouverture latérale. Nous avons reconnu de plus qu'il faut que Ks fils qui portent la soudure n'atteignent pas jusqu'au fond de la sonde pour ne pas la perforer, ainsi que

(1) Liebig, Ueber die Temperatur unterschiede der venosen und artC' rieilenblutes, Giessen, 1855.

APPAREILS THEftHO-ÉLBCTRiaDES. Ji

cela nous est arrivé d'abord, lorsqu'elles n'avaient pag cette disposition.

Nos sondes thermo-électriques seront donc ainsi réduites à deux sondes souples de gomme élastique (voy. 6g* 2), destinées à pénétrer dans le cœur ou dans les diverses parties du système circulatoire sur lequel nous allons porter nos investigations. Mais elles peuvent prendre, pour pénétrer dans les tissus et les divers organes, une multitude d'autres formes que nous ferons connaître successivement à mesure que les expériences se présenteront.

Les instruments thermo-électriques ont sur les instruments thermométriques des avantages qui tiennent, en grande partie, à la possibilité de donner aux fils qui portent les soudures des formes variées permettant de les faire pénétrer à de grandes profondeurs. Mais, d'un autre côté, on est exposé dans l'emploi des appareils thermoélectriques à un grand nombre de causes d'erreurs trèsconnues, et que nous n'avons pas à indiquer ici, nous bornant à dire qu'il faut se tenir en garde contre elles et redoubler de soins dans les expériences. Un des grands inconvénients, c'est que l'appareil thermo-électrique ne donne que des différences et non la ternpérature réelle. 11 est vrai qu'on pourrait y remédier en plaçant une aiguille dans un milieu dont la température connue serait constante et voisine de celle qu'on veut observer. Mais rien n'est plus difficile que d'obtenir un appareil à température absolument constante, et il vaudrait encore mieux, dans ce cas, adopter un point de repère fixe, en introduisant par exemple une des aiguilles dans le rectum où se trouverait placé en même temps un thermomètre

qui indiquerait sa température. Mais tout cela rend les expériences, en réalité, plus connpliquées au lieu de les simplifier (1).

Il ne me reste plus maintenant qu'à vous montrer l'appareil thermo-électrique, dont nous allons faire usage devant vous et que, pour cela, nous avons fait installer ici dans Tamphithéâtre.

Dans la figure 1 , le galvanomètre B est placé sur une borne Â de pierre, que nous avons fait sceller dans le sol, parce qu'il est avant tout indispensable que Taiguille du galvanomètre n'oscille pas sous l'influence des trépidations environnantes. Au-dessus de la cage de verre qui recouvre lo galvanomètre, se trouve un prisme P, qui a pour objet de réfléchir les déviations de l'aiguille aimantée qu'on peut lire à distance à l'aide d'une lunette, sans craindre d'influencer le galvanomètre. D'une autre part, nous avons ici un appareil amplificaleur des déviations galvanométriques. Vous voyez un petit miroir G, qui est fixe' au fil de suspension de l'aîguille aimantée et qui tourne avec elle. Ce petit miroir reçoit et réfléchit à sa surface les rayons lumineux provenant d'une source lumineuse émanant de la lampe S S'. Ces rayons lumineux viennent former une image brillante L sur une échelle R divisée en millimètres. On conçoit facilement que le point lumineux L, en parcourant les degrés de l'échelle, traduira avec une grande amplification les moindres oscillations de Taiguilla du galvanomètre.

(1) Voyez une tentative récente d'application des appareils thenno-électriques aux études cliniques : Alf. Dujardin, De la thermographie médtcale. Paris, 1874.

APPAREILS THEnUfO-ËLECTItlQUES. 73

Tel est sucoinclement l'aiipareil galvanométrique. Main- (enani, il faut le mellre en rapport avec les sondes Ihermo-

Fie, 1. — Appareil tberino-ileclrique pour la mesure de* températures dana l'organisme.

éleclriques dont nous ferons usage pour déterminer la température du sang. Nous vous avons dit que nous plaçons nos fils métalliques, cuivre et fer, réunis par une soudure, dans une sonde de gomme élastique imperforée ^ à son extrémité (fig. 2); de sorte que le sang ne pourra

y pénétrer et que la température extérieure devra se transmettre à la soudure au travers des parois de la sonde.

Nous avons constaté que cela ne diminue pas beaucoup la sensibilité de l'aiguille thermo-électrique, ainsi qu'on aurait pu le craindre. Vous voyez dans la figure une de ces aiguilles thermo-électriques renfermée dans la sonde de gomme élastique.

On a fait une coupe des parois de la sonde, de sorte qu'on voit intérieurement le fil métallique p et le fil FiG. 2. — Sonde thermo- métallique 0 réunis à leur extrémité métrique. pgp y^e soudurc terminale qui ne

o;fii^dTcum'e. descend pas jusqu'au fond de son

tube protecteur. A l'extérieur, les deux fils p et 0 sont réunis à l'aide d'une borne {pp, d'une part, d,o,o, d'autre part) à d'autres fils métalliques de même nature, destinés à faire communiquer l'aiguille thermo-électrique avec l'appareil galvanométrique.

L'appareil thermo-électrique (voy. fig. 1) se compose donc de deux aiguilles accouplées, dont les deux fils de fer pp sont réunis par un fil également de fer/?. Le courant qui se développe dans la soudure de l'aiguille la plus chaude, sera conduit au galvanomètre par les fils de cuivre oo. Mais sur le trajet de ces fils se trouve placé un commutateur M destiné à interrompre le courant, afin d'éviter les oscillations galvanomélriques pendant le déplacement des aiguilles ou toule autre manœuvre. Le commutateur permet de n'ouvrir le courant qu'au moment

APPAREILS THERHO-ÉLeCTRIQDBS. 75

même de l'observation et de le suspendre à volonté ; il permet en outre de vérifier Texactitude du résultat par le renversement du courant. En un mot, c'est un moyen indispensable pour assurer la précision des expériences.

Nous lisons sur le galvanomètre , à Taide de la lunette, les indications thermométriques que nous trouvons amplifiées en L sur l'échelle R. Il s'agira ensuite de recon« naître par le sens de la déviation quelle est l'aiguille la plus chaude. Comme il y a des renversements d'images par le prisme, il conviendra de marquer d'avance la sonde qui correspond à la déviation à gauche ou à droite, afin de ne jamais avoir d'hésitation dans la lecture des indications.

Je n'insiste pas davantage aujourd'hui sur les divers détails qui trouveront mieux leur place à propos des expériences auxquelles ils se rapportent spécialement.

Tel est l'appareil que nous emploierons ici sous vos veux, il est très-sensible et nous donnera des indications certaines pour la plupart des cas. Cependant pour les expériences très-délicates, nous pourrons nous servir de l'appareil de Weber, que M. Rumkorff a bien voulu mettre à notre disposition, et que nous avons installé dans une pièce particulière de notre laboratoire.

Maintenant, après tous les préliminaires que nous vous avons exposés, le terrain de Texpérimenlation se trouvant préparé, nous n'avons plus qu'à préciser le sens et la direction de nos premières recherches.

Le but que nous poursuivons, vous le savez» c'est la connaissance de la source ou du foyer de la chaleur animale : mais nous devons commencer par étudier sa

dislribulion. Noire premier soin sera donc d'établir la topographie de la température animale. Cette étude prélimi- ^ naire présente déjà de grandes difûcultés.

Les anciens physiologistes faisaient rayonner la chaleur animale d'un foyer unique. Il s'agissait pour eux de trouver ce foyer ; ils le poursuivaient partout, voulant le saisir lanlôt dans Testomac, tantôt dans le cœur, dans le ventricule droit, dans le ventricule gauche, tantôt dans le poumon.

Mais] aujourd'hui nous savons, par le progrès de la science, que la chaleur, pas plus que la vie elle-même, n'est concentrée en un seul point. Elle est partout et nulle part exclusivement ; c'est un ensemble d'actions isolées, c'est une somme de faits élémentaires. Chacun d'eux appelle l'attention : leur connaissance doit précéder et permettre celle de Tensemble.

Nous étudierons successivement la température des différentes parties qui constituent l'organisme, la température des tissus, la température des liquides. La température du sang nous occupera tout d'abord.

CINQUIÈME LEÇON

SOMMAIRE : Expériences; cathétérisme du cœur droit, dans le but de déter» miner la température du sang veineux. — Galhélérismc du cœur gauche ; difficultés opératoires. — Emploi du galvanomètre; lecture de la différence de température. — Résultats numériques. — Difficultés intercurrentes; accidents. — Nouvelles expériences. — Résultats : la température du sang dans le ventricule droit est supérieure à celle du ventricule gauche, — Objections faites au procédé opératoire ; réfutation, — Nouvelles expériences dans les différentes conditions physiologiques que peut présenter l'animal.

— Résultats identiques. — Influence de la température de Tair inspiré; tableau. — Rôle du poumon dans la modification de la chaleur animale*

— La température des animaux à sang chaud n'est pas absolument fixe.

Messieurs,

Le moment est venu de vous rendre témoins des expériences sur la chaleur animale. Nous commencerons, ainsi que vous le savez déjà, par la détermination de la température du sang veineux et du sang artériel, dans les cavités droite et gauche du cœur. C'est sur les résultats de celte expérience qu'on a cru pouvoir fonder les arguments principaux de la théorie chimique de la chaleur animale ; el comme ces résultats ont été contradictoires, il importé avant tout de les bien établir expérimentalement si nous voulons qu'ils servent de base solide à nos raisonnemenis et à noire critique.

Nous fixerons d'abord le manuel opératoire, en pratiquant rexpérience devant vous.

Nous avons ici un animal vivant couché dans une goût-

tière à expérience; il est immobile, curarisé ; la respiration artificielle est entretenue comme vous l'avez déjà vu faire. Les poils ont été tondus dans la région du cou. Une incision nous permet d'arriver facilement sur la veine jugulaire droite; C'est par cette voie que nous ferons le cathétérisme du cœur droit. Pour cela, nous donnons à notre sonde une légère courbure, à concavité antérieure, et par des pressions exercées sans violence nous la pousserons dans le vaisseau. Nous ne tardons pas à éprouver une légère résistance. Les essais antérieurs ont appris qu'au moment où cette résistance se produit, Texlrémité de la sonde est arrivée dans Toreillette. C'est un point de repère pour l'opération. Il faut alors exécuter une légère rotation en dedans et à gauche en retirant un peu l'instrument ; en poussant de nouveau, on pénètre alors dans le ventricule droit. Le but est atteint.

Le second temps consistera à introduire la deuxième sonde dans le cœur gauche. Nous découvrons la carotide du chien, et, après l'avoir isolée, nous y faisons pénétrer la sonde en tirant légèrement en haut afin d'effacer la courbure qui existe entre sa direction et celle de l'aorte.

Ici la pénétration de l^aiguille jusque dans le ventricule gauche ne se fait pas toujours facilement. La plupart du temps, les valvules sigmoïdes s'opposent au passage ; le bout de la sonde vient se loger dans le nid de pigeon formé par l'une d'elles, et on ne peut arriver dans le Ventricule qu'en la déchirant ou en la perforant.

C'est qu'en effet les valvules sigmoïdes ne s'ouvrent pas largement au moment de la systole du cœur. Les

GATHÉTÉRISME DU COEUR. 79

anatoinistes ont émis des idées tout à fait fausses sur le jeu de ces valvules ; c'est ainsi que cela a presque con-^ stamment lieu lorsqu'on veut déduire la fonction de la structure anatomique de l'organe, et ceci prouve qu'il faut toujours s'en référer à l'expérience. Vous trouverez en effet dans tous les ouvrages d'anatomie que les val^vules sigmoïdes, au moment de la systole, sont largement ouvertes et viennent s'accoler aux parois de l'aorte de manière même à pouvoir obturer l'orifice des artères coronaires. Les anatomistes ont même donné pour rôlef au tubercule d'Arantius, situé sur le bord libre des valvules, d'empêcher un aecolement trop parfait en ménageant un espace où le sang puisse s'insinuer pour rabattre les valvules. Tout cela n'existe que dans l'imagination des anatomistes et la physiologie expérimentale montre que les choses se passent autrement. En effet, sur un animal, les conditions ne sont pas les mêmes que dans un cœur et une aorte vides qu'on tient dans les mains. Dans l'animal les valvules aortiques sont mises en mouvement par l'influence de deux pressions opposées et et simultanées. La pression artérielle qui existe dans l'aorte tend sans cesse à tenir les valvules sigmoïdes rabattues et fermées. Au moment de la systole ventriculaire qui est intermittente, l'impulsion cardiaque étant supérieure à la pression artérielle soulève ces valvules pour faire passer le sang dans Taorte» Mais alors les valvules sigmoïdes toujours soumises à la pression artérielle qui tend à les abaisser, ne peuvent être que soulevées à demi, et le sang chassé du ventricule ne sort que par un simple écartement des bords libres des valvules seulement

po&sible que la soudure métalKque plonge dans le liquide et ne soit en communication qu'avec lui seul. En touchant les parois du cœur, on trouble ses mouvements, on détermine une accélération de ses battements qui n'est pas sans influence sur la température qu'il s'agit d'apprécier- Cette réaction du cœur au contact des corps étrangers, que j'ai déjà signalée autrefois dans mes expériences, s'explique par l'existence des nerfs sensitifs de cet organe.

Pour éviter l'action perturbatrice que nous signalons ici, on peut avoir recours à divers procédés. Liebig (1) terminait sou thermomètre par une cage, un treillis, qui maintenaient la cuvette à distance des parois cardiaques ou vasculaires. M. Colin (d'Alfort) employait une disposition à peu p^rès analogue. MM. Heidenhain et Kôrner se bornaient A chercher, par la position des aiguilles, à éviter le contact des soudures terminales avec les parois cardiaques. Après divers essais et tâtonnements pour réaliser des aiguilles thermométriques dont les soudures fussent convenablement protégées, nous avons prié M. Rhurakorf de nous construire des aiguilles thermo-électriques ren • fermées dans une sonde de gomme élastique capable de remplacer le vernis isolant et d'empêcher la production des courants hydro-électriques. Cette sonde est ce qu'on appelle me bougie, c'est-à-dire qu'elle est terminée par un bout plein, mousse et arrondi, et qu'elle n'offre aucune ouverture latérale. Nous avons reconnu de plus qu'il faut que les fils qui portent la soudure n'atteignent pas jusqu'au fond de la sonde pour ne pas la perforer, ainsi que

(1) Liebig, Ueber die Temperatur unterschtede der venosen und arte» rielienblutes. Giessen, 1855:

APPAREILS THERMO-ÉLBCTRIQUES. 7i

cela nous est arrivé d'abord, lorsqu'elles n'avaient pas cette disposition.

Nos sondes thermo-électriques seront donc ainsi réduites à deux sondes souples de gomme élastique (voy, fig. 2), destinées à pénétrer dans le cœur ou dans les diverses parties du système circulatoire sur lequel nous allons porter nos investigations. Mais elles peuvent prendre, pour pénétrer dans les tissus et les divers organes, une multitude d'autres formes que nous ferons connaître successivement à mesure que les expériences se présenteront.

Les instruments thermo-électriques ont sur les instruments thermométriques des avantages qui tiennent, en grande partie, à la possibilité de donner aux fils qui portent les soudures des formes variées permettant de les faire pénétrer à de grandes profondeurs. Mais, d un autre côté, on est exposé dans l'emploi des appareils thermoélectriques à un grand nombre de causes d'erreurs trèsconnues, et que nous n'avons pas à indiquer ici, nous bornant à dire qu'il faut se tenir en garde contre elles et redoubler de soins dans les expériences. Un des grands inconvénients, c'est que l'appareil thermo-électrique ne donne que des différences et non la température réelle. Il est vrai qu'on pourrait y remédier en plaçant une aiguille dans un milieu dont la température connue serait constante et voisine de celle qu'on veut observer. Mais rien n'est plus difficile que d'obtenir un appareil à température absolument constante, et il vaudrait encore mieux, dans ce cas, adopter un point de repère fixe, en introduisant par exemple une des aiguilles dans le rectum où se trouverait placé en même temps un thermomètre

qui indiquerait sa température. Mais tout cela rend les expériences, en réalité, plus compliquées au lieu de les simplifier (1).

Il ne me reste plus maintenant qu'à vous montrer l'appareil thermo-électrique, dont nous allons faire usage devant vous et que, pour cela, nous avons fait installer ici dans Tamphithéâtre.

Dans la figure 1 , le galvanomètre B est placé sur une borne A de pierre, que nous avons fait sceller dans le sol, parce qu'il est avant tout indispensable que Taiguille du galvanomètre n'oscille pas sous Tinfluence des trépidations environnantes. Au-dessus de la cage de verre qui recouvre le galvanomètre, se trouve un prisme P, qui a pour objet de réfléchir les déviations de l'aiguille aimantée qu'on peut lire à distance à l'aide d'une lunette, sans craindre d'influencer le galvanomètre. D'une autre part, nous avons ici un appareil amplificateur des déviations galvanométriques. Vous voyez un pelit miroir G, qui est fixé au fil de suspension de l'aîguille aimantée et qni tourne avec elle. Ce petit miroir reçoit et réfléchit à sa surface les rayons lumineux provenant d'une source lumineuse émanant de la lampe S S'. Ces rayons lumineux viennent former une image brillante L sur une échelle R divisée en miHimètres. On conçoit facilement que le point lumineux L, en parcourant les degrés de l'échelle, traduira avec une grande amplification les moindres oscillations de l'aiguille du galvanomètre.

(i) Voyez une tentative récente d'application des appareils thermo-électriques aux études cliniques : Alf. Dujardin, De la thermographie médicale. Vmu, 1874.

APPARlilLS THERMO-ÉLECTniQUES. 73

Tel est succinclemenl l'appareil galvanométriijue. Mainlenanr, U fa^l |e meltre çn rapport avec les sondes thermo-

- Appareil thermo-élficlrique pour la m dans l'organisme.

« des tempéralurea

éleclriques dont noua ferons usage pour délerminer la température du sang. Nous vous avons dit que nous plaçons nos fils métalliques, cuivre et fer, réunis par une soudure, dans une sonde de gomme élastique imperforée , à son extrémité (fig. 2) ; de sorte que le sang ne pourra

y pénétrer et que la température extérieure devra se transmettre à la soudure au travers des parois de la sonde.

On a fait une coupe des parois de la sonde, de sorte qu'on voit intérieurement le fil métallique p et le fil FiG. 2. — Sonde thermo- métallique 0 réuuis à leur extrémité métrique. p^p ^^0 soudurc terminale qui ne

l'fîi^dTcoivre. descend pas jusqu'au fond de son

tube protecteur. A Textérieur, les deux fils p et o sont réunis à l'aide d'une borne {ppf d'une part, d,o,o, d'autre part) à d'autres fils métalliques de même nature, destinés à faire communiquer l'aiguille thermo-électrique avec l'appareil galvanométrique.

L'appareil thermo-électrique (voy. fig. 1) se compose donc de deux aiguilles accoupléeSi dont les deux fils de fer pp sont réunis par un fil également de fer/?. Le courant qui se développe dans la soudure de l'aiguille la plus chaude, sera conduit au galvanomètre par leg fils de cuivre oo. Mais sur le trajet de ces fils se trouve placé un commutateur M destiné à interrompre le courant, afin d'éviter les oscillations galvanométriques pendant le déplacement des aiguilles ou toule autre manœuvre. Le commutateur permet de n'ouvrir le courant qu'au moment

APPAREILS TRERMO-ÉLeCTRIQUES. 75

même de Tobservation et de le suspendre à volonté; il permet en outre de vérifier Texactilude du résultat par le renversement du courant. En un mot, c'est un moyen indispensable pour assurer la précision des expériences.

Nous lisons sur le galvanomètre , à l'aide de la lunette, les indications thermomélrîques que nous trouvons amplifiées en L sur l'échelle R. Il s'agira ensuite de recon« naître par le sens de la déviation quelle est l'aiguille la plus chaude. Comme il y a des renversements d'images par le prisme, il conviendra de marquer d'avance la sonde qui correspond à la déviation à gauche ou à droite, afin de ne jamais avoir d'hésitation dans la lecture des indications.

Je n'insiste pas davantage aujourd'hui sur les divers détails qui trouveront mieux leur place à propos des expériences auxquelles ils se rapportent spécialement.

Maintenant, après tous les préliminaires que nous vous avons exposés, le terrain de l'expérimentation se trouvant préparé, nous n'avons plus qu'à préciser le sens et la direction de nos premières recherches.

Le but que nous poursuivons, vous le savez, c'est 'a connaissance de la source ou du foyer de la chaleur animale : mais nous devons commencer par étudier sa

disiribulion. Noire premier soin sera donc d'établir la topographie de la température animale. Cette étude prélimi- ^ naire présente déjà de grandes difficultés.

Les anciens physiologistes faisaient rayonner la chaleur animale d'un foyer unique. Il s'agissait pour eux de trouver ce foyer; ils le poursuivaient partout, voulant le saisir tantôt dans l'estomac, tantôt dans le cœur, dans le ventricule droit, dans le ventricule gauche, tantôt dans le poumon.

CINQUIÈME LEÇON

SOMMAIRE : Expériences; cathétérisme du cœur droit, dans le but de déterminer la température du sang veineux. — Cathétérisme du cœur gauche ; difficultés opératoires. — Emploi du galvanomètre ; lecture de la différence de température. — Résultats numériques. — Difficultés intercurrentes; accidents. — Nouvelles expériences. — Résultats : la température du sang dans le ventricule droit est supérieure à celle du ventricule gauche, — Objections faites au procédé opératoire ; réfutation, — Nouvelles expériences dans les différentes conditions physiologiques que peut présenter l'animal.

— Résultats identiques. — Influence de ia température de l'air inspiré; tableau. — Rôle du poumon dans la modification de la chaleur animale.

— La température des animaux à sang chaud n'est pas absolument fixe.

Messieurs,

EjC moment est venu de vous rendre témoins des expériences sur ia chaleur animale. Nous commencerons, ainsi que vous le savez déjà, par la détermination de la température du sang veineux et du sang artériel, dans les cavités droite et gauche du cœur. C'est sur les résultats de cette expérience qu'on a cru pouvoir fonder les arguments principaux de la théorie chimique de la chaleur animale ; et comme ces résultats ont été contradictoires, il importé avant tout de les bien établir expérimentalement si nous voulons qu'ils servent de base solide à nos raisonnements et à notre critique.

Nous fixerons d'abord le manuel opératoire, en pratiquant l'expérience devant vous.

Nous avons ici un animal vivant couché dans une goût-

tière à expérience; il est immobile, curarisé ; la respiration artificielle est entretenue comme vous l'avez déjà vu faire. Les poils ont été tondus dans la région du cou. Une incision nous permet d'arriver facilement sur la veine jugulaire droite. C'est par cette voie que nous ferons le cathétérisme du cœur droit. Pour cela, nous donnons à notre sonde une légère courbure, à concavité antérieure, et par des pressions exercées sans violence nous la pousserons dans le vaisseau. Nous ne tardons pas à éprouver une légère résistance. Les essais antérieurs ont appris qu'au moment où cette résistance se produit, Texlrémité de la sonde est arrivée dans Toreillette. C'est un point de repère pour l'opération. Il faut alors exécuter une légère rotation en dedans et à gauche en retirant un peu l'instrument ; en poussant de nouveau, on pénètre alors dans le ventricule droit. Le but est atteint.

Ici la pénétration de Taiguille jusque dans le ventricule gauche ne se fait pas toujours facilement. La plupart du temps, les valvules sigmoïdes s'opposent au passage ; le bout de la sonde vient se loger dans le nid de pigeon formé par Tune d'elles, et on ne peut arriver dans le Ventricule qu'en la déchirant ou en la perforant.

C'est qu'en effet les valvules sigmoïdes ne s'ouvrent pas largement au moment de la systole du cœur. Les

GATHÉTÉRISME DU COEUR. 79

anatofflistes ont émis des idées tout à fait fausses sur le jeu de ces valvules ; c'est ainsi que cela a presque con-* stamment lieu lorsqu'on veut déduire la fonction de la structure anatomique de Torgane, et ceci prouve qu'il faut toujours s'en référer à l'expérience. Vous trouverez en effet dans tous les ouvrages d'anatomie que les val^ vules sigmoïdes, au moment de la systole, sont largement ouvertes et viennent s'accoler aux parois de l'aorte de manière même à pouvoir obturer rorifice des artères coronaires. Les anatomistes ont même donné pour rôlef au tubercule d'Arantius, situé sur le bord libre des valvules, d'empêcher un aecolement trop parfait en ménageant un espace où le sang puisse s'insinuer pour rabattre les valvules. Tout cela n'existe que dans l'imagination des anatomistes et la physiologie expérimentale montre que les choses se passent autrement. En effet, sur un animal, les conditions ne sont pas les mêmes que dans un cœur et une aorte vides qu'on tient dans les mains. Dans l'animal les valvules aortiques sont mises en mouvement par l'influence de deux pressions opposées et et simultanées. La pression artérielle qui existe dans l'aorte tend sans cesse à tenir les valvules sigmoïdes rabattues et fermées. Au moment de la systole ventriculaire qui est intermittente, Timpulsion cardiaque étant supérieure à la pression artérielle soulève ces valvules pour faire passer le sang dans Taorte* Mais alors les valvules sigmoïdes toujours soumises à la pression artérielle qui tend à les abaisser, ne peuvent être que soulevées à demi, et le sang chassé du ventricule ne sort que par un simple écartement des bords libres des valvules seulement

entr'ouverles, mais non largement écartées et renversées contre les parois artérielles.

Il résulte de ce qui précède que pour faire pénélrer la sonde thermo-électriquedanslacavitéduventriculegauche, il faut tomber juste en cherchant à passer dansl'écartementque les valvules laissent entre elles au moment de la systole. Cela n'est pas facile, et Ton s'engage le plus souvent dans les culs-de-sac valvulaires latéraux. Si l'on force le passage par une pression trop énergique, il arrive qu'on déchire la valvule, qu'on pénètre quelquefois dans le tissu du cœur ou même qu'on perfore ses parois.

A la vérité, quand on rencontre trop de difficultés, on peut se contenter d'arriver jusqu'à l'obstacle valvulaire, sans poursuivre plus loin. La température du sang à l'origine de l'aorte ne diffère probablement pas sensiblement de la température dans le ventricule, de sorte que Ton peut mesurer celle-ci par celle-là. Du reste, il est facile de sentir si l'on a pénétré dans le ventricule ou si l'on s'est arrêté à son entrée dans une valvule sigmoïde. Dans ce dernier cas, on voit bien la sonde se mouvoir à chaque contraction du cœur; mais si on la prend entre deux doigts, on ne sent qu'un choc unique et l'on juge d'ailleurs que l'extrémité de la sonde arcboute contre un obstacle et n'est pas libre. Dans le premier cas, au contraire, on sent au loucher que la contraction est transmise plus énergiquemeni, maison même temps on aperçoit très-distinctement deux chocs : le premier coïncidant avec la systole et produit sans doute par la paroi du cœur qui vient, au moment de la contraction, frapper et repousser Texlrémité de la sonde, et le second

correspondant à la diastole et dû probablement au choc de fermelure des valvules sigmoïdes.

Dans notre expérience, le hasard nous a favorisé et nous avons pu pénétrer jusvque dans le ventricule gauche; Tautre sonde est dans le ventricule droit; vous voyez les extrémités libres de chacune de ces sondes marquer par des mouvements isochrones les contractions des ventricules. Il faut fixer les sondes par une ligature sur les vaisseaux de manière à empêcher Thémorrhagie et afin aussi d'empêcher la sortie des sondes qui tendent sans cesse à être chassées du cœur par la contraction des ventricules. Mais, avant de fixer les sondes, il faut avoir soin de les retirer suffisamment, afin que le cœur ne vienne pas violemment en frapper la pointe à chaque systole. Sans cela la pointe de la seconde contusionnerait la paroi du co^ur qui arriverait bientôt à se perforer elle-même et à produire des hémorrhagies dans le péricarde. Ce point est très -important à bien observer pour ne pas commettre des erreurs dans l'appréciation des températures, car la paroi du cœur en contraction est plus chaude que le sang qu'elle renferme; nous reviendrons plus tard sur ces questions. J'ajouterai seulement qu'en général il faut éviter le séjour trop prolongé des sondes dans les cavités du cœur, parce que leur déplacement alors presque inévitable amène à la longue des accidents.

Souvent, quand on n'en a pas l'habitude, la manœuvre est assez difficile pour pénétrer dans les ventricules du cœur, sur un animal ainsi couché sur le dos dans la gouttière à expérience. Cela tient à ce que le cœur du

8'i LEÇONS SUR L4 CHALEUR ANIMALE.

chien, n'étanl pas maintenu par le péricardô, qui luimême n'est pas fixé au centre phrénique du diaphragme, d'incliné en sens divers suivant la position de Tanimal ; il faut alors soulever le thorax du chien en laissant la tête pendante. J'ai trouvé aussi que rintroduclion des sondes est toujours beaucoup plus facile lorsque le chien est sur les pattes ou qu'il est couché sur le ventre au lieu d être placé sur le dos. Le cœur pend alors par son propre poids dans sa position naturelle, ce qui permet l'introduction plus facile des sondes. Toutefois, il y a encore plusieurs obstacles qu'il faut éviter. Ainsi, il arrive que le bout de la sonde vient s'engager dans les ouvertures de la veine azygos ou de la veine mammaire interne. Ce dernier inconvénient a lieu particulièrement si Ton expérimente sur des chiennes qui allaitent ou qui ont allaité depuis peu. Autrefois, dans mes expériences sur les chevaux, j'opérais toujours lorsque l'animal était debout, et de cette façon le thermomètre pénétrait plus facilement dans le cœur que lorsque l'animal était renversé et couché à terre.

Maintenant que nous avons pénétré dans les cavités du cœur, nous allons mettre nos aiguilles thermométriques en communication avec le galvanomètre afin de mesurer la température des deux cœurs. Vous voyez que les fils de fer des deux sondes sont réunis par un circuit intermédiaire également en fer. Les fils de cuivre communiquent avec les tiges d'un commutateur, et de là vont se rendre au galvanomètre. Nous sommes maîtres, grâce à cette disposition, d'arrêter le courantet de le lancer dans l'appareil au moment convenable, lorsque Tanimal est bien préparé*

ËXPÉHlbiNGliiS. 83

U faut s'entourer de toutes les précautions possibles ; je vous rappelle à ce sujet ce que je vous ai déjà dit; vous voyez que le galvanomètre est disposé sur une borne de pierre très-solide, ce qui le soustrait aux trémulations du sol.

Tout étant disposé, nous allons ouvrir le courant et faire la lecture des déviations de Tâiguille. Cette lecture peut se faire de deux nrjanières : dans les deux cas, il faut se garder d'approcher du galvanomètre, pour éviter toute influence perturbatrice sur l'aiguille.

Au-dessus de la cage du galvanomètre (fig. 1, p. 7S), vous voyez un prisme à réflexion totale qui redresse l'image de l'aiguille et du cadran qu'elle parcourt, et l'on va lire, au moyen, d'une lunette placée à distance, la position de la pointe à chaque instant. On constate qu'il y a déviation de l'aiguille du galvanomètre à droite, ce qui, d'après la disposition et la réglementation des ai-< guilles déterminées d'avance, indique que la soudure de l'aiguille droite est dajis un milieu plus chaud que celle du côté gauche. On attend un instant pour que l'oscillation de l'aiguille soit arrêtée à un point fixe, et on lit une déviation de 3 degrés de galvanomètre à droite ; ce qui signifie, en d'autres termes, qu'il y a entre les deux cœurs une différence de température à l'avantage du cœur droit. Maintenant quelle est la valeur thermométrique de cette déviation? Nous avons vérifié par des essais préalables qu'une déviation de 17 degrés du galvanomètre répond à 1 degré du thermomètre centigrade, par conséquent un degré galvanométrique vaut ^ de degré thermométrique, et comme nous avons 3 degrés de déviation, cela

8/i LEÇONS SUK LA CHALEUR ANIAIALH:.

correspond à une valeur de 0%17ft^ c'est-à-dire à une différence de un à deux dixièmes de degré au profit du sang du ventricule droit. Pour lire les fractions des degrés du galvanomètre, nous avons, comme vous le savez, un miroir attaché au fil suspenseur; les déplacements de Taiguille entraînent avec eux les déplacements d'un trait lumineux reflété par le miroir, et les amplifient en même temps. C'est sur cette échelle que nous lisons les déplacements du point lumineux; il ne reste plus qu'à déterminer les constantes de Tappareil. Je répète que dans l'appareil que vous avez sous les yeux, pour un degré thermométrique de différence entre les deux soudures, la déviation est de 17 degrés galvanométriques, le déplacement d'une division correspondant à -^^ de degré, approximation déjà notable. Avec le miroir, la déviation du trait lumineux est de 43 7""", 5 pour un degré thermométrique. Une déviation de un millimètre, sur l'échelle que parcourt l'image, nous trahit donc une variation de la température do —, de degré ; sensibilité extrême.

Vous voyez que Texpérience a très-bien réussi, tout va à merveille. Notre animal est complètement immobile, la respiration artificielle se fait très- régulièrement, produisant vingt respirations par minute, le pouls est régulier, la circulation s'exécute bien. Nous allons renverser le courant à l'aide du commutateur, afin de vérifier la stabilité de notre zéro, et nous voyons en effet que nous obtenons à gauche la même déviation. Mais voilà qu'en vous parlant, je viens d'accrocher avec la main le fil de fer qui relie les deux sondes, et j'arrache en partie la

sonde droite, qui par un mouvennenten sens inverse s'esl Irouvée refoulée avec violence dans le cœur. Un trouble se manifeste aussitôt dans les indications galvanomé* triques. Nous interrompons le courant à Taide du commulafeur pour remettre les choses en place. L'aiguille droite me paraît cependant toujours dans le cœur, quoiqu'elle me semble moins libre et comme engagée dans le tissu de Torgane.

Au moment où Texpérience marchait à souhait, vous avez vu un accident se produire. Tout à coup, tout s'est trouvé troublé. L'aiguille du galvanomètre est revenue au zéro et elle y reste ; quoique nous rétablissions le courant, les deux sondes thermo-électriques manifestent une identité de température qu'elles ne manifestaient pas avant l'accident. Mais je m'aperçois que le cœur est arrêlé ; cependant la respiration artificielle se continue bien. Qu'estce qui a donc pu produire cet arrêt subit du cœur ?

C'est la première fois que je constate un accident de ce genre, et je ne le regrette pas, car il va nous fournir des enseignements importants. Vous vous rendrez compte ainsi des difficultés des expériences physiologiques et des soins extrêmes qu'il faut y apporter. L'autopsie que nous pratiquerons immédiatement sous vos yeux va nous expliquer ce qui s'est passé,

La sonde de gauche est bien dans le ventricule. Celle (le droite a bien pénétré par la jugulaire, la veine cave supérieure, Toreillette, le ventricule droit, mais nous la trouvons recourbée à son extrémité. Cette extrémité infléchie en dedans, sous l'influence de quelque mouvement trop brusque, a traversé la cloison inlerventri-

culaire gauche. Elle a pénétré dans le ventricule gauche. En sorte que nos deux soudures baignent finalement dans le même ventricule: le galvanomètre avait donc raison de nous signaler Fidentité de température.

Comment cette simple piqûre ou perforation de la paroi interventriculaire a-t-elle pu déterminer un arrêt subit des contractions du cœur, quand nous savons que dans d'autres cas des blessures bien plus considérables n'empêchent pas les battements cardiaques de continuer? Cela dépend-il de la partie de Torgane qui a été lésée? Nous savons qu'il y a dans le cœur des points de plus grande importance qui sont comme le centre des mouvements cardiaques. En faisant une ligature par exemple au niveau du sillon auriculo-ventriculaire, le cœur s'arrête brusquement dans une sorte de sidéralion. Or, la sonde a traversé la paroi interventriculaire tout à fait en haut. On admet qu'il existe dans ce point un centre ganglionnaire et que c'est sa destruction qui détermine l'arrêt subit des contractions de l'organe. Déjà Brachet (de Lyon), en 1837, a émis cette opinion et a prétendu avoir enlevé chez des chiens le ganglion cardiaque et avoir vu cesser instantanément les battements du cœur (1). Dans tous les cas, le fait qui vient de se passer sous nos yeux est un fait connu. Je dois ajouter que le cœur s'est arrêté en diastole ; vous voyez en effet qu'il est rempli de sang.

Cet accident nous déterminera à employer^ des sondes plus souples et à extrémité moins rigide. D'une autre part, vous venez d'être témoins d'un des mille obstacles

(1) J. L. Brachet, Recherches expérimentales sur les fonctions du système nerveux ganglionnaire, Paris, 1837, p. 165.

imprévus qu'on peut rencontrer dans des rechercher de ce genre* Ici nous avons arraché notre sonde par inad* vertanee ; dans un autre cas, nous aurions pu -^ ainsi que cela m'est arrivé quelquefois — casser notre thermomètre par un faux mouvement. Il est bon d'être prévenu de toutes ces mésaventures qu'on ne rencontre pas dans les expériences, lorsqu'on les lit dans les livres, mais qui se présentent fréquemment dans la pratique. On ne peut les prévenir qu'à force de soins, d'attention et de patience. Il ne faut jamais se lasser de perfectionner et de répéter les expériences jusqu'à ce qu'on ait obtenu un résultat net et précis.

Nous allons donc répéter cette expérience fondamoniale ; vous voyez ici un autre chien couché dans la gouttière à vivisection et maintenu par l'aciion du curare. Les respirations artificielles sont au nombre de vingt à vingt-quatre par minute; le cœur marche bien, la circulation capillaire est même exagérée. L'animal est en digestion, et cette fonction n'est aucunement arrêtée par le curare; au contraire, les sécrétions deviennent plus actives. La salive s'écoule en abondance de la gueule de Tanimal, toutes les autres sécrétions sont dans le même cas. Vous voyez les deux aiguilles thermo-électriques plongées dans les cavités du cœur et mises en communication avec le galvanomètre.

Si maintenant nous lisons les indications galvanométriques, nous constatons une déviation indiquant un excès de température en faveur du cœur droit. La déviation à droite est cette fois de k degrés, ce qui équivaut à un excès de température d'un peu plus de deux dixièmes de degré

88 LKÇONS SUR LA CHALEUR ANIMALK,

(0''2â2) pour le sang veineux dans le ventricule droit. Notre expérience est ici aussi bien faite que possible; tout est dans Tordre, et nous avons comme résultat ce fait, déjà tant de fois constaté, que la température du sang dans le ventricule droit est supérieure à celle du ventricule gauche. Vous savez cependant que ce résultat a encore été contesté dans ces derniers temps par quelques expérimentateurs. Nous devons à cause de cela discuter d'une manière approfondie notre expérience et voir en quoi elle pourrait être défectueuse. Nous chercherons en même temps à déterminer les conditions particulières de chaque expérience en rapport avec les résultats divers qu'elle fournil ; nous nous efforcerons ainsi d'expliquer les contradictions des auteurs en faisant ressortir l'erreur au moyen d'une expérimentation sévère. 11 faut en finir avec ces expériences contradictoires qu'on ne cesse d'opposer les unes aux autres. Lorsque la critique des expériences peut être faite, il ne s'agit plus de se retrancher dans des résultats exclusifs, en donnant raison à un expérimentateur et tort à l'autre ; il faut découvrir la loi des phénomènes observés et montrer que cette loi contient tous les cas sous des conditions différentes.

Quelles seraient donc les objections que l'on pourrait adresser à notre manière d'expérimenter telle que vous l'avez vue? — D'abord nous soumettons les animaux à un agent contenlif qui est le curare. L'influence de cet agent peut-elle donner lieu à des causes d'erreur dans les résultats de Texpérience? Nous vous avons déjà édifiés à ce sujet en vous disant que toutes nos anciennes expériences ont été pratiquées sur des animaux non cura-

risés, et que leurs résultats ont été identiques avec ceux de nos nouvelles expériences et avec ceux obtenus par MM. Heidenhain et Kôrner qui ont agi plus tard sur des animaux curarisés. D'ailleurs, les expérimentateurs que je viens de citer ont opéré eux-mêmes, tantôt sur des chiens curarisés, tantôt sur des chiens non curarisés, et ils n'ont pas vu pour cela les résultats de l'expérience chunger de sens. Néanmoins, nous avons voulu faire une contre-épreuve directe sur le chien que vous voyez ici curarisé et respirant maintenant artificiellement. Nous avons d'abord introduit les deux aiguilles dans le cœur chez l'animal avant de lui injecter le curare, et nous avons trouvé une déviation de 2 degrés du galvanomètre en faveur du ventricule droit. Alors nous avons injecté 3 centigrammes de curare sous la peau, et après 15 ou 20 minutes l'animal a commencé à éprouver les effets de l'empoisonnement, pendant que les aiguilles thermoélectriques étaient toujours dans le cœur. Nous avons observé avec soin ce qui se passait en ce moment et nous avons vu que les phénomènes n'ont pas changé de sens ; la déviation de l'aiguille du galvanomètre restait toujours de 2 à â degrés à droite. Quand les mouvements respiratoires de l'animal se sont arrêtés, nous avons introduit la canule dans la trachée pour pratiquer la respiration arlificielie, et alors nous avons vu une modification se produire; la différence de température entre les deux ventricules s'est un peu exagérée, mais sans changer de sens. Au lieu de 2 à â degrés de déviation, nous avons observé 4 degrés à droite d'une manière à peu près fixe et constante. A quoi tient celte exagération du phé-

nomène dans le même sens? EsNce à Taction du curare, est-ce à raclion de la respiration arliBcielle? Nous verrons plus tard à l'expliquer, mais le fait a été bien net aujourd'hui et nous l'avons observé une autre fois dans une expérience que nous avions préalablement faite. De sorte que nous devons conclure que le curare ne modifie pas le sens des phénomènes caloritlques au début de son action. D'un autre côté, nous avons opéré un animal lors^ qu'il était déjà depuis trois heures sous Tintluence du curare et de la respiration artificielle ; le chien s'était re* froidi de 3 degrés centigrades dans le rectum depuis le début de l'expérience. C'est alors que nous avons introduit les aiguilles thermo-électriques dans le cœur, et nous avons trouvé une différence toujours dans le sens habituel que je dirai normal. Nous avions une déviation de 1 degré du galvanomètre à droite ; il semblait donc y avoir tendance à régalité, mais cependant elle n'existait pas encore et c'était toujours la température du sang veineux qui prédominait.

De tout ce qui précède nous pouvons donc conclure que le curare n'iniroduit pas de causes d erreurs appréciables dans l'observation des phénomènes calorifiques dans le cœur ; s'il exagère un peu les phénomènes au début, il ne les dénature pas. Il peut aussi amener un refroidissement général par la durée de Texpérience; mais cela ne change pas non plus le sens du rapport qui existe entre la température du ventricule droit et celle du ventricule gauche.

S'il n'y a pas d'objections sérieuses à faire aux conditions physiologiques dans lesquelles nous plaçons l'animal

soumis à Texpérience) peut^on en fbire un manuel opé«ratoire que nous employons. Il fmt en effet toujours pro»duire une mutilation quand on fait une expérience de vivisection. Or il s'agit de savoir si la mutilation que nous sommes obligés de pratiquer pour pénétrer dans le cœur est capable d'amener des causes d'erreur dans l'observation ; c'est là un point toujours important à discuter dans les expériences.

M. Jacobson, dans le travail dont je vous ai déjà entretenus, a critiqué le procédé opératoire qui <3onsiste à introduire les instruments thermométriques par les vaisseaux du cou. L'instrument, dit-il (sonde ou thermomètre), qui pénètre par la veine jugulaire externe et par la veine cave supérieure pour arriver jusque dans le ventricule, obstrue ce vaisseau et en gêne la circulation et le fonctionnement. Or on sait, dès longtemps, que le sang apporté par la veine cave supérieure dans le cœur est plus froid que celui qui entre par la veine cave inférieure. En diminuant ou en tarissant la source du sang froid, on fait prédominer artificiellement l'influence du sang de la veine cave inférieure qui est le plus chaud. En un mot, on n'a pas la température du sang total du cœur droit, mais seulement d!une portion de ce simg, de la portion la plus chaude.

Telle est l'objection : elle peut être spécieuse, mais elle n'est pas valable. D'abord, il faudrait démontrer la réalité de Targument qui est hypothétique et prouver que la ligature ou l'obstruction d'une veine jugulaire externe diminue la quantité du sang froid qui arrive au cœur. Il ne saurait en être ainsi, à raison des nombreuses ana^

slomoses qui existent entre les veines superficielles et profondes du cou. Le sang qui ne peut plus passer par la veine jugulaire droite passe nécessairement par la gauche ou bien par les veines profondes rachidiennes. Et le sâng dans ces dernières devra s'en retrouver refroidi de la même manière que le sang l'aurait été dans l'oreillelie droite du cœur, ce qui revient donc au même. Mais j'irai plus loin, et je dirai qu'en admettant même que le sang du cœur droit ait été rendu plus chaud, il est clair qu'au bout d'un certain temps le sang plus chaud du cœur droit ayant passé dans le cœur gauche aurait fait bénéficier celui-ci de l'élévation de la température. Dès lors il serait possible de constater un échauffement commun absolu dans les deux cavités du cœur, mais non une différence de température entre elles.

Du reste, Heindenhain et Kôrner ont répondu à l'objection d'une manière directe. Un thermomètre étant place dans le cœur droit, on a introduit un tube de verre dans l'autre jugulaire pour l'obstruer, et il n'a pas été constate d'élévation de température; ce qui aurait inévitablement eu lieu si l'hypothèse de M. Jacobson eût été fondée.

Nous concluons que le procédé expérimental dont nous faisons usage ne mérite pas de reproches sérieux ; seulement, il faut qu'il soit exécuté avec précision et que les instruments thermométriques parviennent bien dans les ventricules du cœur et ne prennent que la température du sang de ces cavités. C'est là le point délicat de Texperience. En effet, si la sonde Ihermo-électrique droite est arrêtée dans l'oreillette, on n'obtient que des indications incertaines, parce que dans cette cavité il existe deux

CRITIQUE DES ËXPÉRIBNCES. liS

courants sanguins alternatifs el souvent inégaux, l'un de la veine cave inférieure, plus chaud ; Tautre de la veine cave supérieure, plus froid. Ce n'est que dans le ventricule que, sous Tinfluence de la contraction, le mélange des sangs se fait exactement : de sorte que c'est dans l'artère pulmonaire qu'il faudrait pouvoir prendre la température du sang du cœur droit pour l'avoir le plus exacte. Il faut, en outre, éviter de toucher les parois du cœur, et à plus forte raison d'entrer dans leur épaisseur. Afm de ne garder aucun scrupule sur les résultats obtenus, il convient en général de ne pas trop prolonger les expériences, et dans tous les cas il est indispensable de faire l'autopsie de l'animal, laissant les sondes en place, afm de vérifier exactement leur position dans les cavités du cœur. Toutes les fois que les sondes étaient convenablement situées dans le ventricule droit et dans le ventricule gauche, nous avons toujours trouvé une différence de température de quelques dixièmes ou de quelques centièmes de degré à l'avantage du cœur droit ^ et quand nous avons rencontré des résultats contraires, il y avait toujours des imperfections dans l'expérience qui nous en ont donné la raison. Ainsi, dans un cas, nous avons observé une température très-notablement plus élevée dans le ventricule gauche, et qui s'est montrée très-persistante. En faisant Tautopsie du chien, nous avons constaté qu'une sonde était très-bien placée dans l'intérieur du ventricule droit, mais que dans le ventricule gauche l'autre sonde, poussée très-profondément, s'était trouvée trop solidement tixée par son adhérence aux parois de l'artère carotide, de sorte que les contractions cardiaques

9/i LEÇONS SUil hk CHALEUR ANIMALE.

Tavaient fait pénétrer dans le tissu de la paroi ventriculaire, qui était presque complètement perforée : de là il résullait qu'à droite nous avions bien la température du sang, tandis qu'à gauche nous avions en réalité la température du tissu musculaire cardiaque, dans lequel la sonde était engagée précisément jusqu'au niveau de la soudure des deux métaux. Dans d'autres expériences où nous avons également pu observer une différence de température à Tavantage du cœur gauche, nous avons constaté à l'autopsie que, si la sonde du ventricule gauche était bien placée, celle du coeur droit s'était arrêtée et avait arc-bouté dans un point de l'oreillette, et n'était pas parvenue exactement dans le ventricule droit, etc.

Mais, outijB les imperfections opératoires, existe-t-il des conditions, soit physiologiques, soit occidentelles ou anormales qui puissent faire changer le rapport de température que nous avons toujours rencontré à l'avantage du cœur droit; dans les expériences irréprochables au point de vue du manuel opératoire ? Certainement il y a des circonstances où cela peut arriver ; mais je n'aî ob^ serve ces variations que dans des circonstances passagères. Ainsi, en refroidissant brusquement^ d'une manière énergique, la surface extérieure du corps, soit par un bain froid, soit autrement, il peut y avoir un refroidis* sèment excessif du sang à la périphérie, ce qui amène une exagération dans la quantité du sang froid du cœur droit. Si l'on réchauffe fortement la surface du corps au lieu de la refroidir, la même chose arrive en sens inverse, c'està-dire qu'il y a excès de sang chaud arrivant au cœur droit. Ces brusques changements pourraient bien amener

ORITIQUI:: DE» ËXPÉH1ENGE8. 95

un changement subit dans le rapport de la température des deux venlricules; mais bienlôt l'équilibre revient, et le rapport normal de l'excès de température du ventricule droit reparaît. Nous avons reproduit ces effets, que le raisonnement indique, en injectant de Teau chaude ou de l'eau froide dans les veines, pendant que les aiguilles thermo-électriques sont plongées dans le ventricule droit et dans le ventricule gauche. Sur un chien curarisé en expérience^ et chez lequel les aiguilles thermométriques du cœur droit indiquaient 3 degrés galvanométriques de déviation â l'avantage du cœur droit, nous avons injecté 80 centimètres cubes d'eau chaude entre 50 et 60 degrés dans la veine crurale droite. Après quelques secondes, la déviation à droite s^est exagérée et est allée jusqu'à 6 degrés. Cette exagération a persisté pendant dix à quinze minutes, puis l'aiguille est revenue lentement à peu près au point où elle était primitivement. Il est facile de comprendre qu'il doit en être ainsi. En effet, le sang surchauffé du cœur droit passe dans le ventricule gauche, dont il doit élever également la température; mais la cause de la différence de température entre les deux cœurs, quelle que soit sa nature, doit venir de nouveau exercer son influence, qui est étrangère à cet accident.

Au lieu d'injecter de l'eau chaude dans la veine crurale, nous avons, dans une autre expérience, Injecté de l'eau froide à 10 degrés. On observa bienlôt une égalité de température, puis une déviation de ràiguille à gauche, qui indiquait un renversement du phénomène primitif et une augmentation de température au bénéfice du cœur gauche; mais l'égalité persista longtemps, et les choses se réta»

blirent beaucoup plus lentement que dans le cas où nous avions injecté de Teau chaude. Nous devons ajouter une circonstance intéressante, bien que prévue : c'est qu'au nooment de l'injection de l'eau chaude dans le système vasculaire, nous avons observé une accélération considérable dans les battements du cœur, tandis que ce phénomène ne s'est pas montré pour l'injection de l'eau froide. Cela pourrait expliquer le retour plus rapide du rapport de la température normale dans le premier cas que dans le second.

Nous avons encore expérimenté comparativement sur des animaux en pleine digestion ou sur des animaux à jeun depuis trois, cinq et huit jours. Nous avons constaté, comme on le sait, que chez les animaux en pleine digestion la température est plus élevée que chez les animaux à jeun ; mais le rapport entre la température du cœur droit et celle du cœur gauche ne varie pas pour cela. Toutefois, chez les animaux à jeun, nous avons en général trouvé un excès de température moindre, quoique toujours en faveur du cœur droit. Nous avons échauffé autrefois des animaux en les plaçant dans des étuves, et nous avons vu qu'à mesure que la température s'élève, elle s'égalise à l'intérieur comme à l'extérieur. La différence devient moindre entre les deux cœurs, et peut s'effacer pour rester à l'égalité. Chez les animaux refroidis, la différence de température du sang dans les deux cœurs s'afiaiblit aussi, mais cependant nous l'avons toujours observée.

En résumé, de tontes nos expériences, que nous avons variées et répétées, nous concluons que quand l'expé-

rience est bien faite, que rien ne pèche dans le manuel opératoire, et que les animaux sont dans l^état normal, il y a toujours une inégalité dans la température du sang dans les deux ventricules du cœur, et que Texcès de tem« pérature, qui est de quelques dixièmes ou centièmes de degré, est toujours à l'avantage du cœur droit.

Donc, le sang veineux total dans le cœur est plus chaud que le sang artériel. Ce qui nous indique que c'est parti-" culièrement dans les organes d*où provient le sang vei-neux que nous devrons plus tard rechercher les sources de la chaleur animale.

Ce que nous venons de dire est relatif aux mammifères sur lesquels ont été pratiqiiées les expériences, à l'état physiologique ; nous examinerons plus lard ce qui se rapporte aux modifications pathologiques des phénomènes. Nous n'avons pas expérimenté sur les oiseaux; néanmoins, nous pensons qu'il doit en être de même chez eux.

Devons-nous admettre que les choses se passent de même chez l'homme et chez les animaux ? Évidemment, et nous considérons comme absolument sans fondement et comme hypothétique toute opinion contraire.

Nous regardons maintenant ce fait comme établi : il y a normalement une différence de température au bénéfice du cœur droit.

Le résultat étant acquis, il s'agit maintenant de l'interpréter, car la valeur qu'on lui a attribuée a subi bien des oscillations. Pour nos prédécesseurs, le fait avait une importance capitale ; en lui résidait la solution de tout le problème de la chaleur animale. C'était la pièce maîtresse de l'échafaudage, sur elle reposaient toutes les autres

parties ; la connaître, c'était éclairer dti même coup la queislion du siège de la combustion respiratoire^ du rôle physique et chimique du poumon, du foyer originel de la chaleur. Mais comme il arrive souvent, dans ces questions tant controversées, en approchant de la solution, on la voit perdre de son importance.

D'après les recherches physiologiques récentes, la connexion entre la température du cœur et le rôle du poumon n'est plus apparue comme immédiate et forcée ; elle en serait même indépendante. Non-seulement le poumon ne réchaufferait plus le sang, comme l'avançait Lavoisier, mais il ne le rafraîchirait pas non plus, comme le croyait Aristote.

C'est la conclusion à laquelle arrivent Heidenhain et Kôrner, et ainsi se trouverait déçue l'espérance de ceux qui avaient voulu trouver en ce point la clef de toutes les questions de chaleur animale. Le fait serait sans conséquences éloignées : il vaudrait pour le cœur, il n'entraînerait aucune déduction sur le rôle du poumon. En effet, après avoir confirmé, ainsi que nous le savons déjà, l'opinion que le sang est plus chaud avant le poumon qu'après avoir traversé cet organe, Heidenhain et Kôrner ont voulu savoir &i cet abaissement dans la température du sang artériel provenait d'un refroidissement éprouvé par son contact avec l'air extérieur en traversant le poumon. Dans ce but, ils ont institué une série d'expériences dans lesquelles ils ont fait respirer alternativement de Tair froid ambiant et de l'air chauffé et saturé de vapeur d'eau, afln de savoir si dans ce dernier cas, le sang ne pouvant plus se refroidir en traversant le poumon, il

CHALEUR DU SANO PAMS LE CQBUR. 99

surviendrait une égalité de température entre les deux cœurs*

Voici des résultats empruntés à Tune de ces expériences : il s'agit d'un chien curarisé, respirant artificiellement : il a vingt-quatre respirations par minute : deux thermomètres marchant bien d'accord sont introduits en même temps dans les cavités do cœur. On en fait la lecture toutes les demi-minutes.

On voit, d'après les résultats du tableau qui suit, que, malgré la respiration de Tair chaud, la différence de température entre les deux cœurs n'a pas varié sensiblement : ce qui a conduit Heidenhain et Kôrner à admettre que le poumon est sans effet appréciable sur lai tempéra-ture du sang, que ce fluide ne se refroidit ni ne s'échauffe en le traversant.

Non contents d'avoir réduit à ce point l'importance de cette question considérée autrefois comme de. premier ordre, Kôrner et Heidenhain vont plus loin. Non-seulement, suivant eux, la démonstration du fait observé est stérile, sans conséquences, sans applications, mais ce fait lui-même reconnaîtrait pour cause une particularité sans aucune valeur physiologique. Voici l'interprétation de ces physiologistes": on sait dès longtemps que les organes contenus dans la cavité abdominale, foie, es(pmac, intestins, présentent une température plus élevée que celle des organes thoraciques, c'est là ce qui avait déterminé certains

auteurs à localiser le foyer de la chaleur, animale dans le ventre, tantôt dans le foiç, tantôt dans Feslomac. Il résulte de là que le thorax, en tant que cavité, présente des parois inégalement chauffées. Les parois supérieures et latérales

TEMPÉRATURE

DE ' L^AIR RESPIRlÉ

Air du laboratoire :

Air chaud; saturé d'humidité :

Air du laboratoire :

Air chaud, satni'é d'hiunidité

TEMPÉRATURE

AU SiHG VEINEUX

Ventricule droit

TEMPÉRATURE