NERF GRAND SYMPATHIQUE
les propriétés et les activilés fonctionnelles renirent dans le mécanisme du système nerveux en général. C'est là ce que j'ai voulu établir dans cette leçon; c'est là ce qui a dû nous entraîner à cette série de considérations sur le svslème nerveux.
ONZIÈME LEÇON
SOMMAIRE : Phénomènes circulatoires qui influencent la chaleur animale. — Ils sont sous la dépendance du grand sympathique. — Ce nerf constitue un appareil frigorifique. — Dilatation dite active des vaisseaux. — 11 y a des nerfs dilatateurs vasculaires. — Expériences démonstratives sur la glande sous-maxillaire. — Expériences semblables sur l'oreille du lapin. — Expériences avec le curare. — Mécanisme des nerfs vaso-dilatateurs. — Hypothèse de Vinterférence nerveuse. — Objections à cette hypothèse ; discussion. — Nerfs constricteurs, nerfs dilatateurs. — Ce double système existe pour tous les organes. — Nouvelle étude des effets produits par la section de la cinquième paire dans le crâne. — Contractions et dilatations vasculaires par effets jréflexes. — De la pression vasculaire. — Expérience avec le manomètre différentiel. — Question des nerfs trophiques.
Messieurs,
Les considérations auxquelles nous venons de nuus livrer dans la leçon précédente ne nous écartent pas de notre sujet, l'étude de la chaleur animale. Nous avons exposé que les phénomènes calorifiques dépendaient de deux sortes d'actions : d'une action circulatoire ou vaso-molrice et d'une action chimique concomitante.
Les phénomènes circulatoires qui influencent la chaleur animale sont placés sous la dépendance du système nerveux grand sympathique ; c'est ce que je désire vous déraonlrer aujourd'hui.
L'expérience fondamentale que j'ai répétée devant vous sur la section du cordon sympathique de la région du cou a jeté un jour définitif sur le rôle de cet appareil nerveux*
GIRGULATIOM GÉNÉRALE KT LOGALe. 223
Sa section, c'est-à-^dire la cessation de son activité, sa paralysie, entraînent une dilatation des vaisseaux, une accélération circulatoire. La galvanisation du même nerf pro* voque, au contraire, un resserrement des vaisseaux, un rétrécissement de leur lumière.
Le grand sympathique fournit donc Un appareil vaso-* moteur de resserrement. Et comme la dilatation des vaisseaux a pour conséquence l'élévation de température dans la partie correspondante, tandis que leur resserrement entraine un abaissement de température, le système des nerfs de resserrement est, en somme, un système frigorifique. Le sympathique doit donc être essentiellement ca* ractérisé comme appareil de rétrécissement vasculaire et comme appareil frigorifique.
Il résulte de là que, dans les conditions physiologiques, la circulation du sang se trouve soumise à deux ordres d'influences, Tune centrale, Tautre périphérique :
1" L'impulsion motrice , qui a pour agent le muscle cardiaque^ le cœur ;
2' La résistance vasculaire réglée par l'état de dilatation ou de rétrécissement des petits vaisseaux et commandée par les filets vaso-moteurs du grand sympathique.
Pendant longtemps on n'a connu que la première de ces deux influences. On n'avait pas établi cette distinction importante et féconde entre la circulation générale et là circulation locale, sur laquelle nous nous sommes récem-* ment appesantis, , et sur laquelle j'ai, je crois des premiers, appelé l'attentiori des physiologistes. La circulation semblait un phénomène indivis; c'était la circulation générale^ sous l'impulsion unique d'un moteur central,
le cœur , bien connue des physiologistes depuis le temps d'Harvey.
En dehors de ce fait principal, il y a un fait également important : la circulation locale ; elle est le complément de la circulation générale, et l'explication physiologique ne serait pas complète si elle n'en tenait pas compte. Elle est variable pour chaque organe, suivant les besoins de la nutrition. Elle est déterminée par l'état des petits vaisseaux qui sillonnent le parenchyme organisé. La contraction de ces vaisseaux la ralentit, leur dilatation Taccélère; les emprunts et les restitutions qu'elle fait à la circulalion générale sont aipsi réglés.
Magendie et Poiseuille ne voulaient rien voir en dehors de la circulation générale, et celle-ci même n'était qu'un chapitre détaché de la mécanique, elle suivait les lois de l'hydraulique. Le moteur, le muscle cardiaque, agissait comme les moteurs industriels, quoique le principe de son action fût d'une nature plus compliquée. Quant aux artères et aux veines, c'étaient de simples conduits, des canaux inertes. Toutes les modifications de la circulation devaient s'expliquer ou bien par des modifications correspondantes dans le moteur lui-même, ou par des modifications dans la nature du liquide. Poiseuille considérait les capillaires comme des tubes de verre d'un très- petit diamètre, étant par conséquent fixes dans leur dimension. Mes expériences sur le grand sympathique ont établi, au contraire, que les vaisseaux capillaires sont essentiellement contractiles^ qu'ils peuvent s'élargir, se rétrécir jusqu'à obstruer le cours du sang, et que toutes ces actions sont soumises à j'influence du système nerveux grand sympathique.
OILiTATION VASCULAIRE. 225
Aujourd'hui l'influence de la contraction des petits vaisseaux n'est nnise en doute par aucun physiologiste ; elle serait plutôt exagérée qu'amoindrie. Les artérioles modifient leur calibre et réagissent sur la circulation en créant au cours du liquide un obstacle variable, comme les digues et les barrages réagissent sur le cours des rivières. Les nerfs vaso-moteurs président à ces phénomènes et les régularisent.
Jusqu'à présent nous n'avons rencontré qu'un seul système de nerfs vaso-moteurs, les vaso-moteurs du grand sympathique, dont l'activité fonclionnelle a pour résultat de rétrécir la lumière du vaisseau sanguin. Il est aisé de comprendre que l'explication des phénomènes ne peut être complète avec cette seule disposition , et qu'il doit en exister une autre qui contre-balance celle-ci.
Si l'on voit, en effet, le calibre des vaisseaux diminuer sous l'action des nerfs vaso-moteurs et tomber au-dessous de sa valeur normale et moyenne, on voit, dans d'autres cas, ce calibre s'augmenter notablement au-dessus de cette même moyenne, et la différence est assez grande pour que le phénomène ne puisse être considéré comme un simple retour à l'état primitif, mais pour qu'il semble devoir être considéré plutôt comme une dilatation active.
Quel serait l'agent de cette dilatation active ?
On l'a cherché vainement dans la disposition anatomique des vaisseaux. On a pensé que la cause de la dilatation résidait dans le jeu d'une force purement mécanique, l'élasticité. La dilatation serait un phénomène passif dû à l'élasticité du vaisseau; comme l'expiration ordinaire est la phase passive de l'acte respiratoire due à l'élasticité du
392 LEÇONS SUR l'action de la chaleur.
publiées ont fait revenir sur cette opinion erronée, et l'on a vu dans le diabète l'exagération ou le dérangement d'une fonction naturelle, l'excès d'une excrétion normale. Sans doute la physiologie est encore impuissante à expliquer bien des faits ; mais il ne serait pas philosophique, pour juger des questions de principe, de se réfugier dans le domaine des faits mal connus. Pour avoir le droit, par exemple, d'exiger des physiologistes une explication des exanthèmes fébriles, de la variole, de la rougeole, etc., il faut attendre que l'on connaisse mieux les fonctions de la peau qui sont encore une énigme.
La médecine expérimentale a pour elle l'avenir. Les physiologistes et les pathologistes, qui, en somme, opèrent sur le tnême terrain, devront, grâce à elle, se rencontrer quelque jour. Telle est la voie du progrès, telle est la direction de la science que suivent aujourd'hui tous les esprits de notre temps et dans laquelle nous nous efforçons de marcher. Aussi dois-je vous citer seulement, comme une exception et comme un écho attardé des anciennes doctrines, le travail de deux physiologistes italiens, MM. Lussana et Ambrossoli, qui ont traité de leur côté le sujet qui nous a occupé toute cette année.
MM. Lussana et Ambrossoli ont répété mes expériences sur la section du sympathique. Us ont trouvé les mêmes résultats, mais proposé une interprétation bien différente. J'ai dit: « En coupant le grand sympathique, on ne fait qu'exagérer un phénomène physiologique. » « Non, disent-ils, on produit un phénomène pathologique. La chaleur qui apparaît n'est pas une chaleur normale, c'est de la chaleur morbide. » Ainsi, lorsqu'on aura coupé le
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cordon cervical du sympathique chez un lapin^ on aura dans l'oreille saine de la chaleur physiologique, dans l'autre oreille de la chaleur pathologique. Que dire d'une pareille conclusion! Les auteurs ne s'arrêtent pas là. Après avoir distingué deux espèces de chaleur, il les étudient parallèlement et leur trouvent deux origines distinctes, des conditions de manifestations distinctes, il les regardent comme différentes sous tous les aspects. Pour eux, la chaleur normale serait produite par la combustion des aliments ; la chaleur pathologique, par la combustion des tissus. C'est là une vue ingénieuse, mais qui ne supporte pas l'épreuve de l 'expérience. En effet, la nutrition ^ n'est pas directe : ce ne sont pas les aliments qui brûlent et se métamorphosent, ce sont toujours les tissus. L'aliment ne se combure pas dans le sang, mais dans les tissus, à un moment où il est impossible de l'en discerner et où il en doit être considéré comme partie intégrante. Et la preuve c'est que, même lorsqu'il ne mange pas, l'animal ne s'en nourrit pas moins : il se nourrit de ses tissus, comme toujours ; seulement le déficit n'est pas réparé.
Du reste, pour soutenir leur thèse, les auteurs dont nous parlons sont obligés d'invoquer des faits contradictoires avec la vérité. Ils avancent que la chaleur pathologique ne saurait préserver l'animal du froid ; ce qui est notoirement inexact. Us disent que la section du grand sympathique donne au sang l'aspect du sang noir, qu'il devient plus foncé; ce qui est précisément le contraire de ce que l'expérience établit. Us prétendent que la coagulation plus ou moins facile du sang caractérise un état
â9& LEÇONS SUft l'action DE hk CBALEUR.
morbide plus ou moins avancé ; que lorsqu'on saigne un animal, le sang se prend plus fecilëment dans ses der» nieras parties; toutes assertions que nous ne saunons admettre.
En réalité, les manifestations physico-^chimiques ne changent pas de nature suivant qu'elles ont lieu au dedans ou au dehors de l'organisme, et encore suivant l'état do santé ou de maladie. Il n'y a qu'une espèce d'agent ealo« rifiqua $ qu'il soit engendré dans un foyer ou dans un organisme, il n'en est pas moips identique avee lui* même. Il ne saurait y avoir une chaleur physique et une chaleur animale, et encore moiqs une chaleur morbide et une chaleur physiologique. La chaleur animale morbide et la chaleur physiologique ne diffèrent que par leur degré et non par leur nature. I) ne saurait non plus y avoir qu'une nature d'agent électrique pour les corps bruts et pour les corps vivants. M. Moreau a étudié rélectricité de la torpille : il l'a recueillie dans des condensateurs, tout comme on le ferait avec réieetricité de nos machines.
^ Ces idées de lutte entre deux agents opposés, d*an(agonisme entre la vie et la mort, la santé et la maladie, la nature brute et la nature animée, ont fait leur temps. Il faut reconnaître partout la continuité des phénomènes, leur gradation insensible et leur harmonie.
C'est avec ces idées que nous aborderons la partie pathologique de notre sujet.
Mais avant de passer à cette étude, indiquons rapide*» ment quelques points de vue, sur lesquels noi|s ne saurions du reste insister : Nous avons vu comment se pro-
GÀLORIFIGJLTION OBGÀMIQUE. S95
duisait la chaleur, et quel mécanisme nerveux présidait à cette production ; nous avons étudié les effets nuisibles et même mortels deTexoès de calorique ; l'étude de la fièvre ne sera que l'examen des mêmes effets sous Tin^ fluence d'une exagération de caloriiication dans Torgak nisme. Mais si nous insistons à tant de points de vue divers sur l'influence nuisible de la chaleur, il ne sera pas moins légitime de vous indiquer en quelques mots quelques-unes des principales formes sous lesquelles l'organisme utilise la chaleur qu'il produit. Occupons-nous d'abord du système musculaire.
Nous avons vu que la chaleur développée dans le systpme mmsculaire est un produit ou une résultante des actions moléculaires qui s'accomplissent dans le tissu organique des muscles (1). Mais cette chaleur devient à son tour le principe de l'activité physiologique du tissu qui l'engendre, en ce sens que les propriétés musculaires ont besoin d'un certain degré de chaleur pour se manifester à leur état normal. Nous verrons plus tard comment ces considérations seront fécondes pour l'interprétation de certains faits pathologiques. Pour le moment rappelons seulement d'une manière générale que le froid engourdit tous les muscles et diminue leur propriété, contraotiie, tandis que la chaleur exalte cette propriété, pourvu qu^elIe ne dépasse pas une certaine température (/ji5 degrés environ), à laquelle survient la rigidité. Les muscles de la vie animale ne présentent pas de mou-* v^nents péristaltiques sous l'influence de la chaleur ;
{I) Voyes ci-d^sus, p. 474.
396 LEÇONS SUR l'action de la cdaleur.'
c'est une propriété qui appartient seulement aux muscles organiques.
La chaleur est pour eux un excitant direct qui active et met en jeu leur contractilité. Ils sont extrêmement sensibles à cette action de la température, et ils dépassent en sensibilité, sous ce point vue, les instruments les plus délicats. Ainsi, en injectant dans une veine de Teau chaude qui augmente très-peu la température du sang, nous voyons les battements du cœur s'accélérer. Plonge-t-on le train postérieur d'un animal^ mammifère ou grenouille, dans de l'eau suffisamment chaude, la rapidité des contractions cardiaques ne tarde pas à augmenter. On ne peut pas invoquer ici quelque influence nerveuse, quelque action réflexe qui ferait succéder une incitation motrice à l'impression produite par l'eau chaude sur le membre immerge. En effet, lorsqu'on sectionne le nerf scialique, le phénomène se manifeste de même. ^On est donc obligé d'admettre une influence directe du sang échauffé sur le muscle cardiaque.
Si, au contraire, on soumet les intestins ou le cœur à l'action graduée du froid, les contractions diminuent d'abord et finissent par s'arrêter. C'est là ce qui arrive pour les animaux que les froids de l'hiver engourdissent. L'abaissement de température détermine chez la grenouille le ralentissement des battements cardiaques, et la déchéance des fonctions qui exigent l'activité musculaire. Lorsque la saison devient plus clémente, la chaleur qui revient fait sentir son action sur la surface du corps de l'animal : le sang se réchauffe dans la région de la peau et vient ensuite ranimer peu à peu la contractilité du cœur.