ONZIÈME LEÇON

Ovogénèse chez les Reptiles. — Recherches de Max Braan. — Glande sexuelle indifférente ; {^a transformation en ovaire ou en testicule. — Ovogénèse chez les Plagiostomes. — Travaux de Semper et de Balfour.

Jusqu'à l'année dernière on était dans une ignorance à peu près com. plète relativement au mode de formation de Tœuf chez les Reptiles. Les travaux de Semper sur le développement du système urogénital chez les Plagiostomes ont donné une impulsion nouvelle aux recherches sur Tovogénèse. Dans un mémoire important, Max Braun(l), élève de Semper, a confirmé chez les Reptiles les observations que son maître avait faites chez les Poissons cartilagineux. C'est ce travail que je vais analyser.

Pour bien comprendre la formation de la glande sexuelle, il faut d'abord connaître le développement du corps de Wolff, c'est-à-dire du système urogénital, dont l'apparition précède celle de l'ovaire et du testicule.

Semper a démontré que, chez les Plagiostomes, le corps de Wolff n'est que la réunion de canaux formés par des invaginations partielles et locales de l'épithélium péritonéal, au niveau de chaque segment du corps, canaux qui s'enfoncent dans le mésoderme et vont déboucher dans le canal de Wolff.

Chez les Reptiles, d'après les recherches de Braun, le corps de Woltt se forme de la même manière. De chaque côté du corps, au niveau de chaque proto vertèbre, il se produitdansle mésoderme une invagination de l'épithélium péritonéal. Ces enfoncements de cellules épithéliales débutent par l'extrémité antérieure de l'embryon et se continuent ensuite progressivement jusque vers l'extrémité postérieure. Plus tard, par suite de l'accroissement du corps de l'embryon et delà concentration du corps de Wolff, la concordance numérique qui existe entre les segments du corps et les invaginations épithéliales disparaît.

Tandis que chez les Plagiostomes les invaginations épithéliales se

(1) Max Braun, Das Urogenitaîsystem der einkeimischm Reptilien, in Arbeiten ans d. zool.'Zoot. Institut inWûrzburg^ 1877.

Fig, 11. -

in embryon d'Orvet fAngnà fra-

font sous forme de canaux s'ouvrant dans la cavité péritonéale, chez les Reptiles elles ont lieu sous forme de cordons cellulaires pleins. Après un court trajet rectUigne, ces cordons se renflent et doonent naissance à une petite masse arrondie. Ce renflement, d'abord plein comme le cordon

dont il provient, se creuse d'une petite cavité et se transforme en une vésicule que Braun appelle vésicule segmentaire^ Le canal de Wolff, qui apparaît, comme chez le Poulet, dans le feuillet moyen, n'a primitivement aucune relation avec la série des vésicules segmentaires. Bientdtde cha^ que vésicule part un prolongement d'abord droit, vo'ff" 'rg'niVpril^" P"^^ ^® contoumaut par j i'épiiwiiuni pèritonèni ; suïte du développement, qui vient déboucher dans le canal de Wolff. En môme temps les cordons de cellules épithéliales qui ont donné naissance aux vésicules segmentatres s'atrophient et disparaissent, de sorte que les vésicules perdent toute connexion avec le péritoine; chez quelques Poissons cartilagineux, au contraire, entre autres chez VAcanthias, les organes segmentaires persistent pendant toute la durée de la vie et communiquent avec la cavité abdominale.

La présence de vésicules segmentaires n'a été signalée jusqu'à présent que chez les Reptiles. Rathke et Lereboullet les avaient déjà vues, mais ils ne connaissaient pas leur mode de formation ; Lereboullet pensait qu'elles s'allongeaient et venaient s'ouvrir dans le canal de Wolff.

lies vésicules segmentaires deviennent plus tard des glomérules de Malpighi; l'aorte envoie dans chaque vésicule une petite branche qui s'y ramilie et produit le peloton vasculaire ; cependant Braun pense que le glomérule se forme plutôt d'une manière indépendante et qu'il n'entre que plus tard en relation avec l'aorte. La paroi de la vésicule bourgeonnerait en un point et dans ce bourgeon se formeraient les vaisseaux et môme les globules sanguins.

Le corps de Wolff, chez les Reptiles, se compose donc de trois parties : de vésicules segmentaires, de tubes contournés provenant do ces vési-

■egmentain. (D'aprèt M

cules, et du canal de WolfT. Chez le mftle, le corps de WoIfT forme plus tard l'épididyme; chez la femelle on en retrouve des vestiges, comme chez les autres Vertébrés.

L'appareil génital se constitue en même temps que le corps de WoliT et apparaît de très-bonne heure. Chez un embryon d'Orvet de 7 à 8 millimètres, on aperçoit déjà de chaque côté du mésentère, au point oîi celui-ci se détache de la paroi de la cavité abdominale, un épaîssissement de l'épithélium dont les cellules sont cylindriques et qui renferme d'autres cellules plus grandes, arrondies. Ces dernières cellules sont les ovules primordiaux ; elles existent chez le mâle comme chez la femelle ; l'embryon est, par conséquent, au début, dans un état complet d'indîfférenee sexuelle.

Le tissu conjonctif placé à la base du mésentère se soulève au-dessous de l'épithélium cylindrique, de façon h constituer une saillie longitudinale de chaque cdté du corps. Cette saillie commence assez brusquement en avant par un renflement et elle va en s'amincissant jusqu'à sa partie terminale, de sorte qu'elle représente ime sorte de fuseau, Braun a donné le nom de pli génital à celte saillie et celui de couche des ovtttes primitifs (Ureierlager) h la partie d'épithélium qui la recouvre; nous conserverons à cet épitbélîum le nom qui lui a été donné par Waldeyer, chez le Poulet, et nous l'appellerons épithêlium germinatif.

Les cellules de cet èpithélium ne sont pas disposées en une seule couche, elles sont irrégulièrement placées sur plusieurs rangs et ne se différencient pas nettement des cellules du stroma sous-jacent ; elles se colorent cependant plus fortement que ces .

dernières quand on les traite par le picrocarminated'ammonlaque.Les jeunes ovules contenus dans l'épithélium et le stroma mesurent de 17 à 20 millièmes de millimètre de diamètre chez un embryon d'Orvet de 8 à 9 centimètres de long. Chez un embryon de Lézard agile de 10 millimètres, ils ne mesuraient que 17 millièmes de millimètre, le noyau dùuti c, miuaiâca. (D'uprèa mu 8 millièmes de millimètre. ^'■'""'■'

Bientôt de chaque vésicule segmentairese détache un bourgeon cellulaire plein qui se dirige vers le pli génital. Ces bourgeons envoient les uns vers les autres des prolongements qui forment une grande anas-

tomose longitudinsle, de laquelle partent de nombreui prolongements qui s anastomosent eux mêmes entre eux et constituent une sorte de plexus étale à la base du pli génital G est de ce réseau que partent des cordons {cordons segmenlatres) qui s avancent dans 1 intérieur du pli génital et arrivent en contact avec 1 épuhélium germinatir.

Ce phénomène a lieu dans les deux sexes chez le Lézard et 1 Orvet.

Chez le mâle les cordons segmentaires deviennent les canalicules sémmifëres, chez la femelle ils avortent

Il ne faut pas confondre les or^ ganes segmentaires avec les cordonsi segmentaires ; les premiers apparaissent avant les seconds et sont produits par une invagination de l'épithélium péritonéal, tandis que les cordons proviennent d'un bourgeonnement des vésicules segmentaires.

Les ovules contenus dans l'épithélium germinatif émigrent vers le cordon segmentaîre ; cetui-ci ne paraît pas, en effet, avoir de membrane propre et les ovules peuvent pénétrer par toute sa surface. Braun croit que les ovules pénètrent à l'état nu dans le cordon, accompagnés de quelques rares cellules épithéliales. Là migration des ovules marque le terme de f ^ l'indifférence sexuelle ; elle a lieu, <■' chez le Lézard, quand l'embryon

a une longueur de 10 & 13 millimètres, mesurée de la tête à embryon d Orvet l'anus, et chez l'Orvet , lorsquc 7'coi\Ku\7à^'o^u![ l'embryon a de 14 à 20 milli- ■ mètres .

Chez les Ophidiens [Trepidonottts nalrix), on observe également l'existence d'un pli génital, recouvert par un épithélium germinatif ; mais les Ophidiens diflèrent des Sauriens en ce que les cordons segmentaires deviennent prompte-

(D'iprii Max Brai

li géaiti] d

a pli géniWl

I ovules pnmoidisui , j, jeuoe [ollicule de Ors D! Il partie suitérieure, on (oit dai restes dei e m ae^enlaireg atrophiéa. (D'apris Mu Brau.

- lOÏ —

ment canaliculés et ne se mettent en eommunication avec l'épithé- Hum germinatif que lorsque la glande a pris son caractère sesuel particulier. Cette communication n'a lieu que chez le m&le, où les canaux segmentaires deviennent les canaliculés séminifères du testicule. Chez la femelle, ils restent à l'état rudimentaire et ne pénètrent pas dans le pli génital .

La transformation de la glande sexuelle neutre en ovaire est caractérisée par la disparition des cordons segmentaires et la formation des follicules de Graaf. Les , cordons s'atrophient peu à peu, et on en retrouve encore parfois des traces au moment de la naissance (Orvet). L'ovaire commence donc par être un organe hermaphrodite, dont les ovules sont les éléments femelles , et dont les cordons segmentaires représentent les éléments i mâles.

Avec le progrès du développement, chez les Sauriens, l'épithélium germinatif se concentre sur les parties latérales de l'ovaire, et reprend sur le mi- "«rienMDwtoM™™™".)""'""'" lieu de l'organe le caractère séreux,

comme sur le reste du péritoine. Leydig avait déjà signalé ce fait, car il avait montré que les jeunes ovules se forment de chaque côté de l'ovaire (l).

Dans l'ovaire des Geckos, l'épithélium germinatif conserve la disposition qu'il avait chez l'embryon, mais on ne trouve plus d'ovules que sur les parties latérales. Chez les Ophidiens (Couleuvre), l'épithélium germinatif, d'abord placé à la face ventrale de l'ovaire, chez l'embryon, est refoulé peu à peu vers le mésovariura par le développement des follicules.

Chez le Lézard, ainsi que Leydig l'a reconnu le premier, chaque ovaire présente deux couches ovigènes fusiformes placées longitudinalement de chaque côté du raésovarium. Suivant Braun, qui a observé la même disposition chez l'Orvet, ces deux couches résultent d'une concentration de l'épithélium germinatif sur les parties latérales de l'ovaire, tandis qu'à la face ventrale il a repris son caractère ordinaire de séreuse. Chacune des deux couches germinatives peut être le point

(1) Lbydic, Die deutschen Sawier, 187î.

de départ de follicules de Graaf. Les jeunes follicules prennent naissance à la partie interne des portions germinatives, et chaque nouveau follicule qui apparaît pousse devant lui ceux qui sont déjà fonnés de sorte qu ils constituent une chaîne de follicules, dont les plus développés sont les plus éloignés de la couche germinative. Cette disposition est identique à celle qu'on observe dans les gaines ovigères des Insectes, comme nous l'avons déjà dit h propos des tubes de PflOger. Au moment où il va quitter la couche germinative , l'ovule augmente de volume, les cellules épithéliales se disposent autour de lui, pour former plusieurs rangées, qui plus tard se réduisent à une couche unique de cellules, comme chez les Oipr™itih.[D-.prè.M«Br.«n.) ggaux. Lc jeuue folliculc se sé-

pare de la couche germinative en entraînant avec lui une partie du stroma sous-jacent. La membrane propre du follicule, sécrétée par les cellules épithéliales, ne se montre d'abord qu'à la partie opposée h la couche germinative, puis elle finit par l'entourer complètement.

Sur des ovaires plus Agés, les follicules perdent la déposition sériée qu'ils avaient primitivement, et font saillie d'une manière irrégulière h la surface de l'ovaire.

Quand la glande sexuelle, primitivement indifférente, doit se transformer en testicule, l'èpithélium germinatif s'atrophie, et prend le caractère séreux de l'èpithélium péritouéal. Les cordons segmentaires se creusent d'une cavité, et deviennent, comme nous l'avons déjà dit, les canalicules séminifères. Braun a retrouvé dans leur intérieur, chez l'adulte, les ovules qu'il a vus pénétrer dans les cordons à un âge moins avancé, et il fait jouer à ces ovules un rôle dans la formation des spermatozoïdes ; il croit qu'ils deviennent des spermatoblastes ; nous verrons, lorsque nous aborderons l'étude de la spermatogénèsc, que ces ovules ont une autre signification.

La partie postérieure des cordons segmentaires, en connexion avec le glomérule de Malpighî, disparaît chez le mâle comme chez la femelle; cette disparition se fait dans toute l'étendue du testicule, sauf dans les deux ou trois derniers cordons segmentaires antérieurs, qui deviennent les canaux efférents du testicule, le canal de Wolff, dans lequel ils dé-

bouchent, oongtituant, comme chez les aatres Vertébrés, le canal déférent. L'atrophie de la portion postérieure des cordons segraenlaires commence pendant la vie embryonnaire et se continue dans le cours de la première année qui suit la naissance.

Nous allons passer maintenant à l'étude de l'ovogénèse chez les Plagiostomes ouËlasmobranches.

Ce sont surtout les importants travaux de Semper (1) et de Balfour (2) qui nous ont fiût connaître l'origine des ovules chez les Plagiostomes. Sur une coupe d'un jeune embryon de Squale, de chaque côté du mésentère, on voit deux petites saillies analogues à celles que nous avons déjà remarquées chez les Reptiles : ce sont les plis génitaux; plus en dehors se trouvent deux autres saillies formées par le canal de Wolff; c'est entre le pli génital et la saillie du corps de Wolff que se font les invaginations des organes segmentairee.

- Coupe tfUisverMla de lo régit d'uD embryon de Squale, a. corde don c, TBine cardioale; d, oanal MgmeDlJ da WolIT; [, pli géniUl conieninL d« ot ;, carïlé pieuropéritonéile ; A, inteitin.

Fïg.SS. —Coupa irsDaveruIe de

bryon femelle A-AcmthUu »aiçaritAt l<*,9 meotrant lee plia ^rmiBaiifi.ffiiTeoloiDTLileii; i. ilromi. (D'aprèi S«mper ,)

On peut distinguer deux parties dans chaque pli génital : une portion antérieure, qui deviendra la glande sexuelle, màle ou femelle, et une portion postérieure, qui sera le corps épigonal. Chez certaines espèces, comme VAcanthias^ les deux plis génitaux restent séparés par le mésentère. Chez d'autres, comme le Mustelua, les deux plis se soudent de bonne heure par leur partie postérieure; les deux corps épigonaux

(1) Sempkii, Dos VrogmitaUyitem der Plagioitomen, WûKbnrg, 1H7B. (î) Balfoob, The Development of Elasmobranch Fishes, io Journal of Analomy imd Phytiology, 1876, 1877, 1878.

ne foraient plus alors qu'une seule masse, emprisonnant une portion du mésentère ; sur sa partie antérieure se développent les deux glandes génitales, dont Tune avorte chez la femelle dans certains genres (Scyllium^ MusteluSj Galeus^ etc.). L'ovaire simple est placé alors sur la ligne médiane, entre les deux oviductes, fait qu'Aristote connaissait déjà.

La surface du pli génital est recouverte, dans sa partie antérieure, par un épithélium cylindrique analogue à celui qui existe chez les autres Vertébrés que nous avons déjà examinés. C'est dans l'épaisseur de cet épithélium germinatif que se forment les ovules . Ceux-ci apparaissent de très-bonne heure, et précèdent même le développement du pli génital. Lorsque ce pli est constitué, les jeunes ovules sont beaucoup plus nombreux dans Tépithélium, et font même saillie dans le stroma sous-jacent. Bientôt les ovules primordiaux provenant de la différenciation de cellules épîthéliales se multiplient par voie de division. D'après Semper, il y aurait production endogène de cellules filles dans chaque ovule, et Ton verrait plusieurs ovules réunis dans une enveloppe commune, celle de la cellule mère. Je crois qu'il y a là une erreur d'observation ; il est en effet difficile d'admettre que 'les ovules primordiaux aient déjà une membrane propre : je crois plutôt qu'ils se multiplient par scission successive, comme cela a lieu dans l'ovaire des Mammifères. Quel que soit le mode de prolifération de ces ovules, ils ne tardent pas à former, à la surface de l'ovaire, au-dessous de l'épithélium, une couche de 2 à 3 millimètres d'épaisseur, et à laquelle viennent s'ajouter constamment d'autres ovules provenant de la transformation de nouvelles cellules épithéliales. La production d'ovules aux dépens de l'épithélium s'observe pendant toute la vie, parce que l'épithélium persiste à la surface de l'ovaire.

Les phénomènes que nous venons de décrire se passent également au début chez les deux sexes ; la glande génitale est donc primitivement dans un état d'indifférence sexuelle analogue à celle qui existe chez les Oiseaux et chez les Reptiles, et ce n'est qu'ultérieurement qu'elle revêt le caractère femelle ou le caractère mâle.

La transformation de la glande sexuelle en ovaire est caractérisée par la formation de follicules de Graaf ; cette évolution a lieu à une période du développement qui varie suivant les espèces de Plagiostomes. Ainsi l'apparition des follicules n'a lieu, chez VAcanthias, que lorsque l'embryon a atteint de 11 à 18 centimètres; chez le Scymms lichia^ quand il a environ 23 centimètres ; chez le Mustelus lœvis, quand il mesure de 14 à IS centimètres (Semper). La manière dont se forment les follicules a été observée pour

fSfJiiu.

la premiÈre fois par Hubert Ludwig (1). Quand l'ovule a atteint un certain développement dans l'épithélium germinatif, les cellules éplthéliales tendent à l'entourer et s'allongent autour de lui. L'ovule pénètre dans le stroma, ainsi environné de cellules, et reste pendant quelque temps en connexion avec l'épithélium par un cordon de cellules qui peu à peu disparaît, de sorte que l'ovule se trouve isolé au milieu du stroma, et que le follicule ^

se trouve constitué. Chez les Raies adultes, on n'observe plus d'invaginations d'ovules, mais on trouve encore des follicules réunis à l'épithélium pédoncule. Al, Schultz a vu la chose chez les Torpilles, animaux dont 4

les follicules apparaissent très-tardive- F.e =5 -ci>upcii™.vflr«ie dnpiigei-

ment (2). """'f du-embrjQn fetoEllB d'A.

D'après Semper, te mode de production ^oia ds divitian ; h, àtam. [D'iprc> des follicules observé par Ludwig ne se- seœper.) rait que secondaire, et ce n'est pas ainsi isolément que les premiers follicules prendraient naissance. Chez l'embryon, les ovules s'invagineraient dans le stroma de l'ovaire, par groupes, et formeraient des lubes de Pflilger, analogues à ceux des autres Vertébrés. Ce n'est qu'après la naissance qu'il y aurait des invaginations partielles d'ovules,

Semper admet aussi une autre origine pour les follicules; il croit que dans un follicule bien développé quelques-unes des cellules épithéliales peuvent augmenter de volume et se transformer en jeunes ovules, qui se sépareront plus tard. J'ai constaté également, une dizaine d'années avant Semper, l'existence de cellules assez grosses parmi ces Cel- rie-v.- pha«s .ocoesiivei de 1. form» Iules épithéliales de follicules de Raie, l'r„1"ndàiT?!rXÔmr'chL''ulLM mais je ne pense pas que les cellules Riieia, oïuie; *, cejiuies épithMisiM. soient déjeunes ovules, et nous verrons '^'p'*' a. Lud»ig.) plus tard quelle signification on doit donner, selon moi, à ces productions.

.IBin^gpii

(I) H. LuDwcG, Veber dis EibiUung im Thien-eiche, Wùribure, lS7i. (î) Au ScMULTZ, Archiv f. mikroak. Analomie, XI, 1875.

Chez les embryons à^Acanthias^ de Scymnus^ Semper a trouvé dans le siroma de Toyaire, entre des follicules déjà bien formés, des groupes de cellules , toutes semblables entre elles, groupes qui tantôt étaient isolés, tantôt paraissaient être rattachés à Tépithélium germinatif par un pédoncule cellulaire. Ces corps seraient, pour Semper, des éléments épiihéliaux invaginés, destinés à devenir des ampoules testiculaires . L'ovaire des Plagiostomes passerait donc par une phase hermaphrodite, comme celui des Reptiles. Les groupes cellulaires mâles disparaissent bientôt dans Tovaire. Cependant chez VBexanchus griseus on observe, même à Tâge adulte, un état hermaphrodite très-développé. A la base de l'ovaire, dans l'épaisseur du mésovarium, il existe une masse tuberculeuse, dont l'aspect est très-différent de celui de la glande femelle. Examinée au microscope, cette masse se montre formée d'un grand nombre de petites vésicules identiques aux ampoules testiculaires du mâle. Chaque vésicule renferme un espace central vide, entouré de cellules épithéliales , mais on n'y trouve jamais de spermatozoïdes. Il y a donc, chez VBexanchus^ un testicule rudimentaire à côté de l'ovaire. Cette disposition est l'inverse de ce qui s'observe chez le Crapaud mâle, où l'on trouve au-dessus du testicule un petit ovaire rudimentaire, connu sous le nom d'organe de Bidder, et qui renferme des ovules identiques aux jeunes ovules de la femelle, mais n'arrivant jamais à maturité.

Ainsi, tandis que chez les Reptiles, d'après Max Braun, l'hermaphrodisme primitif de la glande sexuelle femelle est caractérisé par la pré- * sence de cordons segraentaires provenant du corps de Wolff et représentant les éléments mâles , chez les Plagiostomes, d'après Semper, les éléments mâles viendraient de l'épithélium germinatif, comme les éléments femelles. Il est difficile d'admettre une telle différence d'origine chez des animaux qui présentent une aussi grande analogie pour tout le reste de leur développement, et il doit y avoir une erreur d'observation d'un côté ou de l'autre. Je pense que l'opinion de Semper est plus acceptable et que les cordons segmentaires de Braun doivent être des canaux efférents et non des canalîcules séminifères du testicule; nous étudierons, du reste, cette question d'une manière plus approfondie à propos de la spermatogénèse.