DOUZIÈME LEÇON

Ovogénèse chez les Poissons osseux et chez les Arophibiens. •— Résumé. — Signification morphologique de l'œuf. — Comparaison de Tœuf des Vertébrés ovipares avec celui des Mammifères. —• Diverses théories de la constitution de l'œuf j Corte^ Gcgenbaur, WaN deyer, Ed. van Beneden, His.

Il ne nous reste plus, pour terminer l'histoire de Tovogénèse, qu'à dire quelques mots de l'origine première de l'œuf chez les Poissons osseux et chez les Batraciens.

Pour les Poissons osseux, les recherches embryogénîques manquent absolument ; Waldeyer est le seul auteur qui se soit occupé récemment de cette question, et ses observations ont été faites chez l'adulte. Sur une coupe du canal ovarique du Brochet, on voit que la partie externe de ce conduit est tapissée intérieurement par des cils vibratiles, tandis que la partie interne en contact avec l'ovaire est recouverte par un épithélium pavimenteux. Dans le stroma sous-jacent à cet épithélium il y a de jeunes cellules arrondies, granuleuses, que Waldeyer(i) pense être des cellules épithéliales, invaginées et difTérenciées en ovules. Cette interprétation est probablement vraie, mais on ne peut l'affirmer tant qu'on n'aura pu suivre toute l'évolution de ces cellules et le développement de l'ovaire chez le jeune animal.

Chez la Grenouille, le péritoine, à la surface de l'ovaire, est formé de cellules séreuses semblables sur toute son étendue. Suivant Waldeyer, il y aurait de distance en distance des trous au-dessous desquels se trouveraient des groupes de jeunes ovules invaginés. Je n'ai jamais vu ces lacunes dans l'épithélium, et le stroma de l'ovaire est si peu développé, qu'on conçoit difficilement l'existence de véritables tubes de Pfliiger chez les Batraciens ; mais on observe souvent dans le stroma des groupes de jeunes ovules transparents, très-inégaux de taille, entremêlés de cellules épithéliales. 0. Hertwig (2), chez le Rana tem-

(t) Waldbybr, Eierstock und Ei, Leipzig^ 1870.

(2) 0. Hertwig, Morphologisches Jahrbuch vonC, Gegenbaur^ III, 1877.

poraria^ a figuré un groupe de ce genre, relié par un bouchon épithélial à la surface de Tovaire, et le décrit comme un tube de Pflûger.

Gœtte (1), qui a fait une étude très-importante du développement du Bombinator igneus^ assigne à l'œuf des Batraciens une origine toute différente de celle que nous avons admise jusqu'à présent pour les autres Vertébrés.

La glande sexuelle n'apparaît chez le têtard du Bombinator qu'au moment où celui-ci commence à acquérir les membres postérieurs ; elle se montre de chaque côté du mésentère sous forme d'un cordon cellulaire. Dans ce cordon, le follicule prendrait naissance avant l'œuf; ce serait un petit groupe de cellules toutes semblables entre elles. Les cellules centrales de ce petit groupe se fusionneraient bientôt pour constituer une masse homogène renfermant des noyaux; ces noyaux se confondraient eux-mêmes en un seul qui deviendrait la vésicule germinative de l'œuf. Le protoplasma qui entoure la vésicule germinative se liquéfie et l'œuf serait constitué à ce moment par une masse liquide avec un noyau. Les éléments vitellins et la membrane vitelline seraient sécrétés par les cellules des folHcules, Gœtte compare la production de l'ovule à une sécrétion ; aussi, pour lui, l'œuf ne serait pas un organisme vivant, et il part de ce point de vue pour construire une théorie nouvelle, qui ne tendrait à rien de moins qu'à renverser toutes les idées reçues aujourd'hui en embryogénie (2),

Les singulières observations dé Gœtte s'éloignent tellement de celles de tous les autres embryogénistes modernes, que l'on ne saurait les accepter jusqu'à ce qu'elles aient été vérifiées. On a toujours considéré l'œuf ovarien jusqu'à présent comme un organisme monocellulaire, et jamais on ne l'a fait dériver de la réunion de plusieurs cellules. Il est probable que Gœtte aura été induit en erreur, et qu'il aura pris des cellules en voie de multiplication, comme Semper en a signalé chez les Plagiostomes, pour des éléments envoie de fusionnement.

Les faits relatifs à l'ovogénèse, que nous venons de passer rapidement en revue, nous montrent que les ovules primitifs ont une origine identique chez tous les Vertébrés. Nous avons vu, en effet, que dans les différents groupes de ces animaux le premier rudiment de la glande sexuelle apparaît toujours dans la région de la cavité pleuro-péritonéale placée entre la racine du mésentère et le corps de Wolff, L'épi-

(1) Gœtte, Die Entwickelunysgeschiçhte der Unke, 1875.

(2) Voir pour l'exposé et la réfutation de cette théorie : Semper, Veber die GOtte*sche Discontinuitàtslehre des organischen Lebens, in Arbeiten aiis dem zool.-zoot. Institut in Wûrzburg, II, 1875 et Haeckel, Ziele und Wege der heutigen Entwickelungsgeschichte, léna, 1875.

thélîum de cette région (épithélium germinatif) est plus épais que celui du reste de la cavité abdominale, et c'est dans son épaisseur que se forment, chez le mâle et chez la femelle, les ovules primordiaux d'où proviendront tous les ovules du futur individu .

La glande génitale fait saillie dans la cavité abdominale sous forme d'un pli (pli génital), qui s'étend dans une grande longueur. Ce pli, chez quelques Plagiostomes, conserve sa longueur primitive, et donne naissance à l'ovaire par sa partie antérieure, tandis que le reste devient le corps épîgonal ; il doit persister aussi entièrement chez les Poissons osseux, car chez ces animaux l'ovaire est très-allongé. Chez les autres Vertébrés, le pli génital se concentre vers sa partie antérieure et se transforme en ovaire ou en testicule.

La glande génitale est d'abord dans un état complet d'indifférence sexuelle. Chez la femelle, elle prend le caractère d'un ovaire, par suite de la formation de follicules de Graaf. Ces follicules se produisent soit par invagination directe des ovules entourés de cellules épithéliales, soit par la segmentation d'amas ovulaires invaginés (tubes de Pflûger). Enfin les ovules se multiplient dans le stroma de l'ovaire, soit par division, soit par bourgeonnement d'un follicule déjà formé, d'après Kœlliker, soit aux dépens des cellules de l'épithélium folliculaire, d'après Semper; ces deux derniers modes de multiplication sont encore incertains, comme nous l'avons déjà dit.

L'oviducte se forme chez tous les Vertébrés, excepté peut-être chez les Poissons osseux, d'une manière indépendante de l'ovaire. Presque toujours, il a pour origine le canal de Miiller, et celui-ci résulte le plus ordinairement lui-même de la différenciation de l'épithélium de la surface du corps de Wolff, sauf chez les Plagiostomes, où il est formé par la division du canal primaire du rein primordial (Semper).

Après avoir étudié le mode de formation de l'ovule, il nous reste à voir quelles transformations subit cet ovule depuis le moment où il abandonne l'épithélium germinatif et où il pénètre dans le stroma de l'ovaire, jusqu'à l'époque de sa maturité. Durant cette période, l'œuf est, en effet, le siège de phénomènes particuliers qui ont pour but de le transformer en un corps nouveau. L'ovule n'est d'abord qu'une simple cellule qui s'accroît comme toutes les autres cellules ; mais il possède bientôt, par l'acquisition d'un vitellus et d'une membrane, des propriétés spéciales, qui en font un organisme particulier, capable de donner naissance à un être nouveau.

Les embryogénistes ne sont pas d'accord pour savoir si l'œuf conserve jusqu'à la fin de son développement sa valeur physiologique primitive, s'il reste une simple cellule, ou s'il devient un organisme

complexe, pluricellulaire . Cette question s'est surtout posée à propos de Tœuf méroblastique des ovipares, et même au sujet de Tœuf holoblastiqiie des Mammifères. Ainsi, pour quelques auteurs, entre autres Grohe et Waldeyer, Tœuf des Mammifères ne serait pas une cellule simple parce qu'il recevrait des éléments des cellules du follicule.

Tout récemment, Lindgren(i) a soutenu la même opinion en s'appuyant sur un fait qu'il a observé chez la Truie. Sur un certain nombre d'ovules de cet animal, Lindgren a vu des cellules de Tépithélium pénétrant dans l'œuf à travers les canaux poreux de la membrane vitel- Une. Ces cellules avaient envoyé des prolongements dans l'épaisseur de la 2one pellucide et formé des bourgeons qui constituaient une couche de cellules autour du vitellus. Le vitellus serait ainsi nourri par les cellules de l'épithélium, l'œuf renfermerait plusieurs cellules, et cesserait dès lors d'être un organisme monocellulaire.

L'observation de Lindgren n'est pas nouvelle ; déjà, en 18B3, Pflûger, dans son travail sur l'ovaire (2), avait décrit et figuré des ovules de Chatte présentant l'aspect des ovules décrits par Lindgren; mais il avait reconnu que dans ces ovules le vitellus était altéré et concentré sous forme d'une masse irrégulière au centre de l'œuf; aussi regardait-il ce fait comme étant anomal. J'ai moi-même observé des ovules semblables chez la Chatte, et j'ai également constaté l'altération du vitellus. Quant à la signification de cette pénétration des cellules du follicule dans l'œuf, je ne crois pas qu'il faille la chercher dans un phénomène de nutrition du vitellus ; je pense que c'est une exagération pathologique d'un fait qui se passe normalement dans tous les ovules, à savoir : l'introduction d'une cellule épithéliale qui y joue le rôle d'élément mâle. J'exposerai bientôt ma manière devoir à ce sujet, après avoir traité de la spermatogénèse.

Tous les auteurs sont d'accord pour considérer le jeune ovule des ovipares comme une cellule simple ; mais la comparaison devient moins aisée quand l'œuf a acquis son complet développement . Il existe trois opinions principales différentes relatives à la signification morphologique de l'œuf d'Oiseau. Suivant les uns, l'œuf ovarien mûr est l'équivalent d'un follicule de Graaf de Mammifère (H. Meckel, Allen Thomson, Ecker, His) ; suivant d'autres, l'œuf d'Oiseau entier est une simple cellule (Schwann, Wagner, Kœlliker, Samter, Leuckart, Gegenbaur, Cramer); enfin, suivant Waldeyer, cet œuf est une cellule complexe, parce qu'elle renferme des éléments venus du dehors.

(1) Lindgren^ Archiv fàr Anatomie und Entwickelungsgeschichte^ herausgegeben von Hù und Braune^ 1877.

(2) Pflûqkr, Ueber die Eierstâcke dêt' Smigethiere und des Menschen^ 1863^ p. 76.

Quand, en 1847, M. Goste (1) eut montré que, de toutes les parties de Tœuf d'Oiseau, une seule, la cicatricule, subit la segmentation, on fut naturellement conduit à comparer cette cicatricule à Tovule entier des Mammifères, etlevitellus jaune au follicule de Graaf. Tandis que le follicule des Mammifères se rompt pour mettre Tovule en liberté, celui des Oiseaux serait expulsé entièrement. C'est Henri Meckel (2) qui a émis le premier cette hypothèse, et elle fut adoptée par ses contemporains. Ceux-ci, pour démontrer leur théorie, cherchèrent à prouver qu'il existe une membrane autour de la cicatricule ; ils n'en trouvèrent pas dans l'œuf mûr; aussi admirent-ils qu'elle disparaît à un certain moment pour que la cicatricule soit en rapport avec le vitellus .

Kœlliker et Samter (3) montrèrent qu'à aucune période du développe* ment de l'œuf, depuis le commencement de l'apparition du vitellus jus* qu'à la maturité, il n'existe de membrane autour de la cicatricule; cette enveloppe se trouve, au contraire, à la périphérie des jeunes ovules, et elle empêche les éléments du follicule de pénétrer dans leur intérieur. Les éléments vitellins ne peuvent donc prendre naissance dans l'œuf que par production endogène.

L'origine des éléments du jaune a donné lieu à des interprétations très-différentes. Pour Gegenbaur (4), ce ne sont pas des cellules, mais des vésicules provenant de l'accroissement de granulations moléculaires. Cet observateur a vu apparaître par places, dans le protoplasma du jeune ovule, des granulations qui se transforment en globules, lesquels augmentent de volume et deviennent les éléments du vitellus blanc. Les éléments du jaune dérivent de ceux du vitellus blanc, comme nous l'avons déjà vu; ceux de la cicatricule sont les plus jeunes, puisqu'ils sont encore à l'état de granulations. Il reste autour de l'œuf une zone de protoplasma homogène qui ne renferme pas de granulations vitellines, couche corticale ou marginale, et qui se transforme en membrane vitelline pendant les derniers temps du développement.

H. Ludwig(S) est arrivé aux mêmes conclusions que Gegenbaur; pour lui, tous les éléments vitellins, quelle que soit leur forme, sont toujours le produit de l'activité vitale de la cellule ovulaire, et ne viennent jamais de l'épithélium, ni d'autre part.

Certains auteurs pensent, au contraire, qu'il y a dans l'œuf de véri-

(1) CostE, Comptes rendus de t Académie des Sciences , XXIV, 1847.

(2) H. Meckel, Zeitschrift f. wiss, Zool., III, 1852.

(3) Kœlliker, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere, 1861.

(4) Geoenbaur, Mùller's Arch.^ \%Qi.

(5) H. LuDWio, Ueber die FJbildung im Thierreiche, 1874.

tables cellules filles nées par production endogène. Telle est l'opinion de Schwann, Reichert, Leuckart, Wagner; elle régna dans la science jusqu'en 1852, époque à laquelle H. Meckel compara l'œuf de l'Oiseau au follicule de Graaf, comme nous l'avons dit ci-dessus.

M* Coste (1) considérait aussi les éléments du jaune comme des cellules, mais il les faisait provenir de granules moléculaires nés dans la substance de l'œuf. Ces granules se convertissent en vésicules au sein desquelles se trouve un noyau, puis deux, puis un très-grand nombre. Les vésicules ou cellules à noyaux ainsi formées sont les éléments du vitellus blanc. Elles se transforment en vésicules du jaune en augmentant de volume et par la multiplication des noyaux intérieurs, qui finissent par remplir comme une fine poussière toute la cavité de la vésicule. Les cellules du jaune repoussent à la périphérie de l'œuf une partie du protoplasme primitif de l'ovule renfermant la vésicule germinative ; ainsi se trouve constituée la cicatricule.

Waldeyer (2) a émis une opinion éclectique qui tient le milieu entre celle de Gegenbaur et celle de Schwann. Il regarde l'œuf d'Oiseau comme un organisme complexe, mais qui ne contient ni cellules, ni corpuscules protoplasmiques ; les éléments du jaune viendraient, suivant cet observateur, de l'épithélium du follicule. Aune certaine période du développement de l'ovule, les cellules de l'épithélium prennent une disposition particulière ; elles sont allongées, coniques et placées les unes à côté des autres, de façon à présenter alternativement vers l'ovule leur grosse ou leur petite extrémité. Ces cellules envoient vers l'ovule des prolongements très-fins, parallèles, qui constituent ce que Waldeyer appelle la zone radiée. L'œuf n'ayant pas encore de membrane d'enveloppe, les prolongements épithéliaux se mettent directement en rapport avec son protoplasma ; les extrémités des filaments se résolvent en granulations extrêmement petites qui se transforment en globules, puis en vésicules, et traversent toutes les phases signalées par Gegenbaur.

A une période voisine de la maturité, la partie centrale de la zone radiée disparaît. Sa portion périphérique, qui est en rapport avec l'épithélium, persiste seule ; les filaments se confondent entre eux et donnent naissance à la membrane vitelline. Une semblable origine de la membrane vitelline paraît peu probable. L'enveloppe propre de l'œuf, comme nous l'avons déjà vu, est, en effet, formée de fibrilles très-fines entrecroisées et disposées perpendiculairement aux cellules épithéliales du follicule ; elle semble bien être un produit de sécrétion de ces cellules,

(1) Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés, l, 1847.

(2) Waldeyer, Eierstock und Ei, Leipzig, 1870.

mais elle ne doit pas provenir d'une iransfonnation directe de la zone radiée.

Ainsi, Waldeyer considère bien l'œuf comme une cellule unique, mais U veut en faire un organisme complexe, parce qu'il vient s'y ajouter des éléments provenant de l'épithélium. En admettant la réalité des observations de ce savant histologiste, l'origine extra-ovulaire des éléments vitellins ne serait pas une raison pour refuser à l'œuf le caractère unicellulaire. Une amibe, que tout le monde regarde comme un organisme monocellulaire, cesse-t-elle d'être une cellule quand elle a absorbé des corpuscules étrangers servant à sa nutrition? Evidemment non. Pourquoi n'en serait-il pas de même de l'œuf?

La même année où paraissait le travail de Waldeyer, en 1870, M. Ed. van Beneden publiait un important mémoire sur la composition et la signification de l'œuf (1). Ses recherches ont porté sur l'œuf des Vers et des Crustacés parmi les Invertébrés, et sur celui des Oiseaux et des Mammifères parmi les Vertébrés .

Dans tout œuf, M. Ed. van Beneden admet deux parties distinctes : une partie plastique, aux dépens de laquelle se formera l'embryon, c'est le protoplasma de la cellule-œuf; une partie nutritive qui servira à l'accroissement de l'embryon ; M. van Beneden lui donne le nom de deutoplasma. Le deutoplasma est tantôt intimement mêlé au protoplasma, tantôt il lui est seulement juxtaposé ; au point de vue de son origine et au point de vue histologique il n'a pas toujours la même constitution. Chez certains animaux, tels que les Cestoïdes, les Trématodes, les Distomes, les Turbellariés, le deutoplasma est produit par des organes spéciaux annexés à l'appareil génital, et décrits sous le nom de vitellogènes ; van Beneden les appelle deutoplasmigènes. Ces organes sécrètent une substance qui vient s'ajouter à l'ovule, sans y pénétrer, et s'entoure en même temps que lui d'une membrane ou coque. C'est une sorte de réserve de matériaux nutritifs qui serviront plus tard à nourrir le jeune embryon sorti de l'œuf proprement dit. Le produit des glandes deutoplasmigènes est tantôt une masse granuleuse amorphe, tantôt de véritables cellules. Il est évident que, dans ce cas, l'œuf, tel qu'il est pondu par l'animal, est un organisme complexe pluricellulaire, mais on trouve dans son intérieur l'ovule primitif unicellulaire ou la cellule-œuf de van Beneden.

Chez le plus grand nombre des animaux, le deutoplasma est contenu dans l'œuf même et se présente sous forme de granulations molé-

(1) Ed. Van Beneden, Recherches sur la composition de la signification de Vœuf^ io Mém. couronnés de VAcad, roy. de Belgique^ IS'^O.

culaires, qui peuvent grossir, se transforther en globules ou eu vésicules, mais ne deviennent jamais des cellules.

La matière nutritive est localisée dans TœUf méroblastique de certains ovipares (Oiseaux, Reptiles, Poissons, etc.); dans d'autres, ttli contraire, elle est mêlée à là substance plastique, coniUie dans le& oiUfs holoblastiques des Mammifères. Dans ce dernier cas, après là fécondation, il s'opère quelquefois un départ entre le protoplasttia et le deUtoplasma; les éléments plastiques viennent se réunir et former Une couche à la périphérie de Tœuf : cette couche subit seule la segmentation. Quelquefois, cependant, le deutoplasma peut prendre part auàsl à la segmentation. Ainsi, chez beaucoup d'Articulés, après la segmentation de la partie plastique, la partie nutritive se divise égalemeUt et donne même parfois naissance à de véritables cellules . Ed . vatt Beneden propose de réserver le nom de segmentation à la division de la celluleœuf et de donner le nom de fractionnement à la division du deutoplasma pur ou plus ou moins mélangé d'éléments plastiques.

La théorie d'Ed. van Beneden est sujette à quelques critiques. H. Ludwig fait remarquer avec raison que l' auteur désighé sous le nom de deutoplasma des éléments qui, s'ils ont une même significatiou physiologique, ont une origine très-diflérente. On ne peut admettre les termes de protoplasma et de deutoplasma que poUr désigner les parties plastiques et nutritives de l'œuf, sans tenir compte de leur mode de formation .

Quant à la signification morphologique de l'œuf, Ed. van Béneden se range à l'opinion de Gegenbaur et considère l'œuf comme une cellule unique.

Il me reste à signaler une autre théorie relative à l'œUf des ovipares : c'est celle que His a exposée dans son grand travail sur le développement du Poulet (1), en 1868, et plus récemment, en 1873, dans uU Mémoire sur l'œuf des Poissons osseux (2).

Toute la théorie de His repose sur l'origine qu'il assigne aux éléments épithéliaux du follicule, et au rôle physiologique qu'il fait jouer à ces éléments dans les phénomènes ovogénésiques. Depuis la publication du travail de Waldeyer, His est un des rares histologistes qui ne partagent pas l'opinion de cet observateur. Pour His, en effet, les cellules du fol- Hcule ne sont pas de véritables cellules épithéliales . Ce sont des cellules migratrices qui existent en grande quantité dans le stroma de l'ovaire, c'est-à-dire des globules blancs ou leucocytes.

His a remarqué qu'il existe autour du follicule de nombreux vaisseaux

(1) His, Untersuchungen ûber die erste Anlage des Wirbelthierleibes, 1868.

(2) His, Untersuchungen ûher das Ei und die Eientwiekelmig bei Knochenfischen, 1873.

sanguins et de grandes lacunes lymphatiques, d'où les leucocytes peuvent sortir facilement par diapédèse, traverser Tenveloppe fibreuse du follicule, et former une couche que His désigne sous le nom de granu-losa. Les jeunes ovules de 38 à 80 millièmes de millimètre, sont nus et représentés par une masse fondamentale homogène renfermant un noyau, la vésicule germinative; plus tard, autour de chacun d'eux, viennent se ranger des cellules {kornzellen) qui ne forment qu'une seule couche»

Le vitellus de Tovule primordial a reçu de His le nom à'archiléciihe^ et les granulations très-fines qu'il renferme le nom de granules vilel-^ lins vrais. Ces granules seraient formés de protagon, parce qu'ils se colorent en orangé, puis en rouge vineux sous l'influence de l'acide sul-* furique» Les granules vitellins vrais n'existent pas dans toute la masse de l'ovule ; à la périphérie du vitellus, on voit Une sone hyaline» homo* gène, c'est la couche zonoïde. His pense que cette couche se transforme plus tard en membrane vitelline .

Quand l'ovule a atteint un diamètre de 2 à 8 dixièmes de millimètre^ les cellules de la granulosa se sont multipliées ; elles ne sont pas ran-^ gées comme des cellules épithéliales, mais elles sont disposées d'une manière irrégulière. C'est à ce moment que commence la formation de la partie nutritive de l'œuf ou paralécifhe . A cet effet, les leucocytes de la granulosa se gonflent, perdent leur noyau et deviennent des vésicules plus ou moins grosses . On voit ces vésicules tantôt autour de l'ovule, tantôt entre la granulosa et la paroi du follicule, tantôt enfin dans l'intérieur même de l'ovule, entre la couche zonoïde et l'archilécithe » Après leur pénétration dans l'archilécithe, ces éléments subissent une nouvelle transformation ; ils récupèrent un ou plusieurs noyaux et deviennent les éléments du vitellus blanc, puis ceux du vitellus jaune, par suite de la multiplication considérable et le fractionnement de leurs noyaux» Les leucocytes, pour arriver dans l'archilécithe, sont obligés de passer à travers la couche zonoïde ; Celle-ci se reconstitue à mesure qu'elle est traversée^ et lorsqu'elle s'est transformée en membrane vitelline, elle peut encore livrer passage aux cellules de la granulosa. Le paralécithe est donc formé par la migration des leucocytes dans l'archilécithe, qui se trouve comme dissocié. Il reste cependant une partie de l'archilécithe intacte autour de la .vésicule germinative; c'est elle qui constitue la cicatricule.

On voit que la théorie de His se rapproche beaucoup de celle de H. Meckel ; elle n'en diffère qu'en ce que ce dernier considérait l'œuf d'Oiseau comme l'analogue du follicule des Mammifères, le jaune étant formé par les cellules du follicule, tandis que His admet que le jaune est

formé par la pénétratian des cellules du follicule dans l'intérieur de l'œuf.

Nous avons vu que His regarde les globules contenus dans les vésicules du vitellus blanc comme étant des noyaux. Il se base principalement sur la composition chimique de ces globules pour établir leur analogie avec les noyaux de cellules. Miescher a découvert, en effet, dans les noyaux des globules du pus une substance albuminoïde particulière à laquelle il a donné le nom de nucléine et qui existe aussi dans les globules du vitellus blanc de l'œuf de Poule. La nucléine est insoluble dans le suc gastrique et très-soluble dans les alcalis; elle est très-riche en phosphore, car elle en contient jusqu'à 15 pour 100.

En étudiant le développement de l'œuf des Poissons osseux, His est arrivé à assigner au paralécithe la même origine que chez le Poulet. Dans l'ovaire des Poissons osseux, le jeune ovule est constitué par une masse protoplasmique finement granuleuse, l'archilécithe , entouré par une couche zonoïde. Cette couche deviendrait la capsule de l'œuf, parce que, traitée par l'acide acétique, elle se montre traversée par des stries très-fines parallèles semblables aux canaux poreux de la capsule. Cette disposition ne saurait être invoquée pour établir l'origine de la capsule aux dépens de la couche zonoïde, car nous avons vu que, sous l'influence de l'acide acétique, on peut observer de semblables stries dans toute l'épaisseur du vitellus, et même jusque dans la vésicule germinative .

Le jeune ovule est déjà entouré d'une couche de cellules qui, pour His, ne sont pas des cellules épithéliales, mais qui sont de nature endothéliale, parce qu'elles sont très-plates, et semblables à celles du péritoine.

L'accroissement de l'œuf est déterminé par l'apparition du paralécythe, qui est formé, comme chez les Oiseaux, par la migration dans l'archilécithe des globules blancs existant en grande quantité dans le stroma de l'ovaire, surtout à l'époque du frai. His ne dit pas avoir observé la pénétration des leucocytes dans l'ovule ; il a seulement vu des éléments cellulaires se rapprocher de l'œuf, se fixer sur la capsule, et changer de forme ; mais il supposa qu'ils doivent la traverser à un moment donné.

His a été conduit par les idées qu'il s'est faites sur l'origine du paralécithe, à émettre une théorie embryogénique qui fit beaucoup de bruit dans la science et que j'essayerai de résumer brièvement.

Il y aurait dans l'œuf d'Oiseau deux parties qui concourraient à la formation de l'embryon : la cicatricule et une portion du vitellus blanc sousjacent. Si l'on examine un œuf de Poule fécondé et fraîchement pondu, mais non encore incubé, on voit que la segmentation est déjà très-avan-

cée, et que le feuillet externe est formé. Au-dessous du feuillet externe s'étend une couche de vitellus blanc, qui s'en sépare au milieu de la cicatricule, de manière à laisser un espace libre rempli de liquide, et qu'on appelle la cart/^ germinative. A la périphérie de la cicatricule, cette couche de vitellus blanc s'épaissit et forme une sorte de bourrelet ou de rempart [Keimwalt)^ qui, suivant His, jouerait un rôle important dans la constitution de l'embryon.

Aux dépens du germé segmenté, ou de l'archilécithe se forment le système nerveux, les organes des sens, les fibres musculaires lisses et striées, les épithéliums et les glandes ; du vitellus blanc ou paralécithe dérivent le sang et les tissus de substance conjonctive. His donne le nom à' archiblasUe aux éléments provenant de l'archilécithe, et celui Aeparablasle aux éléments fournis par le paralécithe.

Quand l'œuf est fécondé, l'archilécithe subit seul l'action de la semence du mâle ; le paralécithe est influencé d'une manière secondaire, il est, pour ainsi dire, entraîné par l'évolution de l'archilécithe. Du reste, les éléments du vitellus blanc étant des leucocytes, c'est-àdire des cellules, la segmentation est ici inutile, et ces éléments peuvent directement s'organiser en tissus. His suppose, en effet, qu'à un certain moment du développement les éléments du parablaste prolifèrent, se groupent et se disposent en un réseau qui s'insinue entre les éléments du germe. Le réseau se creuse de canaux qui deviennent les vaisseaux de l'embryon, renfermant des globules sanguins ; les vaisseaux pénètrent dans tous les organes et entraînent avec eux des cellules parablastiques qui se transforment en éléments conjonctifs. His arrive ainsi à cette conclusion que le sang de l'embryon provient directement de celui de la mère, puisque les cellules du paralécithe ne sont que des leucocytes émigrés dans le stroma de l'ovaire.

Une semblable théorie est assurément très-séduisante, il ne lui manque malheureusement que la réalité, et His est à peu près le seul embryogéniste à la défendre. Depuis Pander et Baer, on regarde le germe fécondé comme source unique de tous les tissus de l'embryon, y compris le sang et le système vasculaire.

Il faut le dire, du reste, la théorie de His repose sur des erreurs d'observation. Si nous nous en rapportons aux recherches récentes de Kœlliker (1), dans l'œuf de Poule fécondé et pondu, le feuillet interne est déjà constitué comme le feuillet externe, et le bourrelet parablastique de His ne serait qu'un épaississement du feuillet interne . Quant aux cellules de la granulosa, depuis les recherches de Waldeyer,

(1) KœllikeR; Entwickelungsgeschichte des Menschen und der hôheren Thiere^ 1876.

presque tous les histologistes, à part Foulis, qui les fait provenir des éléments conjonctifs de Tovaire, Kœlliker, de Tépithélium des canaux du corps de WolfT, et His, des leucocytes , presque tous les histologistes leur assignent pour origine l'épithélium ovarique. J'isd déjà dit que, pour ma part, j'ai constaté que les jeunes ovules pénètrent dans le stroma de l'ovaire, entourés de cellules épithéliales. Waldeyer a prouvé aussi, par une expérience, que les leucocytes ne pénètrent pas dans le follicule. Il injecta du cinabre finement pulvérisé dans la veine jugulaire d'une Lapine ; les globules blancs du sang absorbèrent des grains de cinabre, et Waldeyer retrouva dans le stroma de l'ovaire, jusque dans le voisinage des follicules, de ces globules sortis par diapédèse, mais il n'y en avait aucun dans les follicules eux-mêmes.

De toutes les théories que je viens d'exposer sur la signification de l'œuf des ovipares, celle qui consiste à regarder cet œuf comme une cellule unique me paraît la plus conforme à Ja réalité ; cela devient encore plus évident quand on compare l'œuf des Vertébrés à celui des Invertébrés. Chez les Insectes, par exemple, on voit facilement que l'épithélium qui entoure l'œuf ne sert qu'à sécréter la coque de cet œuf. De plus, dans une même gaîne ovarique, on peut suivre le développement des éléments vitellins et constater qu'ils sont la transformation de granulations très-fines, comme Gegenbaur l'a démontré pour les Vertébrés. Dans l'ovaire des Araignées, l'œuf est entouré d'une capsule homogène, sans cellules, et il n'est an rapport avec des cellules épithéUales qu'au niveau du pédoncule ; or, les éléments vitellins se forment dans toute la masse de Tœuf, ce qui prouve bien qu'ils ne sont pas sécrétés par l'épithélium.

Est-ce à dire cependant que l'œuf soit toujours une cellule simple? Nous verrons plus tard que, chez un grand nombre d'espèces animales, il vient s'ajouter à l'œuf, dans l'ovaire môme, une autre cellule qui le modifié ; cette modification peut être tellement importante, qu'elle peut provoquer le développement complet de l'œuf et sa transformation en un nouvel individu* sans le secours de l'élément mâle.