TREIZIÈME LEÇON

Evolution du follicule de Grai^f. *• Eléroeuts et structure de la membrane granuleuse. Constitution de la capsule ovarienne chez les Manaroifères et les Vertébrés ovipares.

Lorsque nous nous sommes occupés de Tovogénèse chez les Mammifères et les autres animaux, nous avons négligé de parler de révolution du follicule. L'œuf et le follicule ne se développent pas simultanément; le premier atteint le volume qu'il aura au moment de la maturité, alors que le second a conservé à peu près ses dimensions primitives.

Nous ^vons déjà vu que, à un moment donné, le follicule est le siège d'une niuitiplication active de cellules épithéliales, qui gardent toutes les mêw^s dimensions; que, plus tard, il se forme dans son intérieur une petite lacune, qui augmente de plus en plus et devient la cavité du follicule, remplie 4e liquide sur un point de la paroi de cette cavité ; les cellules de 1^ membrane granuleuse forn^ent une éminence qui contient l'ovule, et à laquelle Baer a donné le nom de disque ou mieux de cwmulus proliger^ car elle n'a pas la forme d'un disque.

Le processus de disparition des cellules centrales du follicule a été étudié par Waldeyer et par Luschka. Ces cellules se ramollissent et s'agglutineut les unes aux autres ; leurs noyaux deviennent libres, et le protoplaçma cellulaire se liquéfie. Waldeyer a analysé le liquide résultant de la fonte .de ces cellules, et il a vu qu'il renferme une faible proportion de sels et une substance albuminoïde particulière, à laquelle Scherer a donné le nom Aepamlbumine, L'acide acétique détermine dans le liquide folliculaire un précipité floconneux, qui se redissout dans un excès de réactif. La paralbumine est soluble dans l'acide chlorhydrique et dans les alcalis; précipitée par l'alcool, elle se redissout ensuite dans l'eau distillée; on voit que ses propriétés diffèrent notablement de celles de l'albumine : en yaison de son origine, la paralbumine peut donc être iîon^idérée comme du protoplasjna liquéfié .

Au moment de la formation de la cavité du follicule, les cellules de la] membrane granuleuse qui sont en contact avec la paroi de l'ovisac

prennent une disposition particulière ; elles se rangent les unes à côté des autres, de manière à former une couche de cellules analogues aux cellules épilhéliales ; les autres cellules de la membrane granuleuse sont, au contraire, sphériques et placées d*une manière irrégulière. Plus tard, cet arrangement se détruit, et toutes les cellules qui sont en contact avec la paroi du follicule prennent, comme les autres, une forme arrondie.

Quelle est la position occupée par Fovule dans le follicule? De Baer et tous les anciens observateurs croyaient que Tovule était situé dans la partie la plus superficielle du follicule, c'est-à-dire dans la partie où se •fera la déhiscence de ce follicule.

Pouchet (1), en 1847, avança que, chez la Truie, Tovule occupe le fond du follicule, c'est-à-dire la partie la plus éloignée de la surface de l'ovaire. Il se fonda sur ce fait pour établir toute une théorie. D'après lui, il se produirait au fond du follicule, au-dessous de la membrane granuleuse, une hémorrhagie qui remplirait bientôt de sang toute la cavité folliculaire. L'ovule nagerait sur cette espèce de lac de sang et serait porté à la partie opposée du follicule.

M. Coste a vivement combattu cette opinion ; comme les anciens embryogénistes, il a toujours vu l'ovule occuper le sommet du follicule. Cependant Schrôn, chez la Truie ; Henle, chez la Brebis; KôUiker, chez la Femme, ont trouvé l'ovule au fond du follicule. Waldeyer, qui a examiné un grand nombre de follicules, est arrivé à cette conclusion, que l'ovule n'occupe pas une position fixe, et que, généralement situé d'abord au fond du follicule, il est transporté au sommet au moment de la déhiscence.

Sur des ovaires de Chienne et de Vache, j'ai pu voir par transparence, à travers le follicule, l'ovule se présenter comme un petit point blanc, parce que, chez ces animaux, le vitellus renferme une grande quantité de graisse ; d'autres fois, l'ovule paraissait placé plus profondément.

Quelle que soit la position de l'ovule dans le follicule de Graaf, au moment de la maturité, cet ovule se détache de la membrane granuleuse en entraînant les cellules du disque proligère, et vient flotter à la surface du liquide folliculaire, près du point où se fera la rupture. Si l'on vient, en effet, à crever un follicule mûr et qu'on recueille le liquide qui s'en échappe, on trouve l'ovule libre au milieu de ce liquide;

Chez quelques animaux, entre autres chez le Lapin, les cellules du disque proligère forment autour de l'ovule un réseau composé de filaments s'entre-croisant et se soudant entre eux, que Barry a appelés des

0) l' ou GUET, Théorie de P ovulation spontanée , Paris, 1847.

rétinades. Cet auteur pensait que ces filaments servaient à maintenir Tœuf dans le follicule et qu'ils facilitaient son expulsion par suite de la pression qu'exerce sur eux le liquide intrafoUiculaire. Bischoff nia l'existence de ces rétinacles; mais M. Coste les a vus et les a figurés autour de l'ovule du Lapin, et je les ai également observés souvent. Hensen a constaté aussi leur présence chez cet animal, mais ne les a pas trouvés chez le Cochon d'Inde. M. Coste expliquait la formation de ces rétinacles par une dislocation de la membrane granuleuse produite par la pénétration du liquide folliculaire ; Hensen admet, avec plus de raison, qu'ils sont dus à une liquéfaction incomplète de la masse des cellules qui entourent l'ovule (1). Du reste, ces rétinacles n'ont aucune importance physiologique, car ils manquent chez la plupart des Mammifères.

On trouve dans la membrane granuleuse de petits corps particuliers, sortes de vésicules ou de globules homogènes, de volume variable, signalés pour la première fois par Bemhardt (2), chez le Lapin, l'Ecureuil, la Souris et la Vache. Berahardt considérait ces corps comme des globules de graisse. C'était aussi l'opinion de R. Wagner. Bischoff a signalé leur existence dans l'ovaire du Lapin et dans celui d'une jeune fille de vingt-cinq ans. Il pensait que ces éléments étaient destinés à devenir des ovules et des follicules nouveaux.

En 1875, Call et Exner (3) ont décrit ces mêmes corpuscules; mais, ignorant les recherches de leurs prédécesseurs, ils ont cru les avoir découverts. Ces auteurs ont constaté la présence de cellules autour de chaque vésicule et l'existence de granulations dans l'intérieur de la vésicule. Leurs observations ont. été faites sur des préparations durcies; mais si on examine la membrane granuleuse à l'état frais, on voit que la vésicule centrale est homogène.

J'ai vu très-nettement ces éléments chez le Lapin. Les vésicules, entourées d'une couche de cellules, forment de petits systèmes de dimensions variables, pressés les uns contre les autres. Au moment de la maturité du follicule, quelques-uns de ces systèmes sont isolés et se présentent sous forme d'une vésicule granuleuse, avec des cellules fusiformes régulièrement implantées à sa surface comme les cellules du disque proligère le sont à la surface de l'ovule arrivé à maturité.

Quelles sont la signification et l'origine de ces singuliers éléments? Sont-ils dus à une simple disposition des cellules de la membrane gra-

(1) Hensen, Zeitschr, f. Anat, und Entwickelungsgeschichteyl^ 1875.

(2) Bernhàrdt, Symbola* ad ovi mammalium historiam ante prœgnationem (Dissert. iaaugOv Breslau, 1834.

(3) Call und Exner^ Sitzungsber, d, Kais» Akad. der Wissensch^ in WieUt 1875.

Duleuse ou k W bourgeûdd^m^Qt de ces cellules qui s'entoureraient ainsi de cellules filles? Je crois que c'est de cette demièpe façon qu'ils sont produits, B\ que U vésicule centrale de chaque système a été priraitiveroent une pellule simple.

Leydig (t) a donné une figure d'un groupe de cellules du disque proligère de l'œuf de la Taupe qui ne laisse aucun doute à cet égard; il a représenté un certain nombre de prolongements claviforraes de grandeurs diH'ôrentes, dont le noyau est placé à leur extrémité renflée et qui s'insèrent tous sur un globule central. Leydig a observé dans ce cas un phénomène de gemmation, et il a assisté ainsi au développement des systèmes radiés de la membrane granuleuse.

Cette disposition est importante à noter au point de vue de la signification de l'épithélium ovarique. L'ovule et les celjules qui l'entourent ayant la même origine, il n'y a rien d'étonnant à ce que ces cellules présentent les mêmes phénomènes que l'ovule lui-môme. Or, le bourgeonnement de l'ovule est un fait bien connu. Che? les Pucerons, on observe au centre de la chambre germinative qui termine chaque gatne ovarique une petite cellule, difficilement visible, autour de laquelle rayonnent d'autres cellules sous forme de bourgeons. Parmi ces cellules, les unes se développent, descendent dans la gaine ovarique, et restent attachées pendant quelque temps à la cellule mère par un pédoncule ; ce sont les ovules viables ; les autres restent petites et constituent les ovules abortifs, ou les prétendues cellules vitellogènes de quelques auteurs. Meissner a vu aussi que, chez les Gordîacés, les ovules se multiplient par bourgeonnement aux dépens d'une cellule mère; il en est de même chez les Nématoïdes. Leydig a figuré le

(1) IxïDia, lebr&ueh der Hitlologie, Bg. !4«. ISIST.

bourgeonnement de Tovule chez un Mollusque, la Venus deeuisata (1).

Enfin, comme nous le verrons plus tard, dans le testicule des Plagio-r stomes, les ovules qui proviennent de Tépithélium germinatif et s'enfon* cent dans le stroma de la glande, entourés de cellules épithéliales, produisent sur toute leur surface des bourgeons . A un certain moment, la cellule mère, qui a donné naissance à ces bourgeons, disparait et est remplacée par une vésicule centrale, de sorte que chaque ampoule testiculaire ressemble à un de ces systèmes cellulaires de la membrane granuleuse. Tous ces faits prouvent que Tovule et les cellules épithéliales qui l'entourent ont la môme origine, puisqu'une cellule épithéjiale peut se comporter comme un ovule.

Quand le moment de la déhiscence du follicule approche, les cellules du disque proligère prennent une disposition spéciale, signalée pour la première fois par Bischoff , qui a donné cette disposition comme un caractère de maturité de Tœuf . Ces cellules deviennent fusiformes et se rangent toutes perpendiculairement à la surface de l'ovule, de manière à lui constituer une sorte de couronne {corona radiata de Bischoff). Reichert a prétendu que l'aspect de ces cellules était dû à une illusion d'optique ; il n'en est rien, et j'ai constaté moi-même la réalité de l'observation de Bischoff.

Cette couronne radiée accompagne l'ovule jusque dans la trompe, et celuirci s'en débarrasse en descendant au milieu des villosité^ de l'ovin ducte ; c'est quand il est privé des cellules de cette couronne que la fécondation a lieu.

Pour bien comprendre les phénomènes qui se passent dans l'ovaire après la chute de l'œuf, il est indispensable de connaître la constitution du follicule de Graaf mûr.

De Baer distinguait dans le follicule deux couches qu'il comparait à celles d'une membrane muqueuse, savoir : une couche externe ou fibreuse, formée d'un tissu cellulaire dense, renfermant les grosses ramifications vasculaires, et une couche interne ou muqueuse, plus épaisse, plus molle, dans laquelfe pénètrent les capillaires qui se ramifient à sa surface (2).

M. Robin rejette l'existence de la couche externe, qui appartient, selon lui, au stroma de l'ovaire, dont il n'est pas possible de la séparer nettement, et il n'admet qu'une seule tunique ou membrane propre, dans la constitution de laquelle entrent les éléments suivants :

(1) Lëydig, Lehrbuch der Histologie, fig. 6, b.

(2) BaeRj De ovi mammalium et hon^iï^is genesi epi^tola, 1827.

des fibres lamineuses, soit complètement développées, soit à Tétat de corps fusiformes ; quelques noyaux embryoplastiques, une assez grande quantité de matière amorphe, transparente, finement granuleuse; enfin, des cellules spéciales (cellules de Tovisac ou de Toariule), soit à Tétat de cellules complètes, soit à Tétat de noyaux libres, et plus ou moins nombreux selon les régions. Au milieu de tous ces éléments circulent de nombreux capillaires.

His (1 j admet, comme de Baer, deux tuniques dans la paroi du follicule. La tunique externe ne se différencierait du stroma de l'ovaire que par le grand nombre de vaisseaux qu'elle contient. Elle renferme aussi des sinus lymphatiques très-développés ; les éléments conjonctifs y sont plus condensés que dans le reste du stroma et sont mêlés à une grande quantité de fibres musculaires lisses.

La tunique interne, d'après le même auteur, est formée par un réseau très-riche de capillaires entre les mailles duquel sont comprises des cellules conjonctives embryonnaires ; ces cellules seraient des leucocytes sortis des vaisseaux par diapédèse; dans le jeune follicule elles sont séparées par une masse granuleuse amorphe qui devient moins abondante dans un follicule plus développé. Waldeyer a démontré expérimentalement que les cellules de la tunique interne sont bien des globules blancs du sang; ayant injecté, comme nous l'avons déjà dit, du cinabre dans la veine jugulaire d'une Lapine, il a retrouvé, au bout de quelque temps, des grains de cinabre dans le stroma de l'ovaire, autour du follicule, et jusque dans les cellules de la tunique interne. Cette observation est donc en faveur de l'hypothèse de His.

Autour du follicule, en dehors de la tunique externe, le stroma de

l'ovaire est formé d'un tissu conjonctif très-lâche, renfermant un grand

nombre de sinus lymphatiques et de vaisseaux; cette disposition permet

V d'énucléer facilement le follicule, comme Régnier de Graaf l'avait déjà

fait.

Slavianski (2) a donné récemment une description de la structure de la paroi du follicule, qui diffère de celle que nous venons de décrire. Après avoir fait écouler le liquide contenu dans un follicule, il y versa une solution de nitrate d'argent, et il vit apparaître à la face interne un réseau identique à celui que présentent les séreuses placées dans les mêmes conditions. Cet observateur a même pu enlever des lambeaux d'une membrane endothéliale très-fine recouvrant la face interne du follicule et à laquelle il a donné le nom de membrane propre du follicule; cette membrane n'avait pas été signalée avant lui. En dehors de la

(1) His^ Archivf, mikroskop, Anatomie, l, 1865.

(2) Slavianski, Archives de Physiologief 2« série, I, 1874.

tunique interne du follicule, le tissu conjonctif de Tovaire oflBre une structure spéciale. Si Ton fait une injection d'acide osmique dans cette couche périfolliculaire, on dissocie les fibres dont elle se compose, et Ton voit qu'elle est formée de tissu cellulaire réticulé, dont les fibres s'entrecroisent dans tous les sens. Les mailles interceptées par ces fibres renferment des leucocytes et des cellules conjonctives plates de nature endothéliale, appliquées, par places, à la surface des travées conjonctives. La couche périfoUiculaire est donc formée de tissu conjonctif lâche, si bien décrit par M. Ranvier.

Les vaisseaux s'arrêtent au sommet du follicule, c'est-à-dire à la partie la plus superficielle, et y laissent un espace privé de capillaires ; c'est la macule ou stigma, A ce niveau, comme Kehrer l'a montré, les tuniques du follicule sont plus minces, ainsi que la membrane granuleuse ; c'est en cet endroit que se fera la rupture de la paroi, pour permettre la sortie de l'ovule.

Chez les Oiseaux, la capsule ovarique qui renferme l'œuf est beaucoup plus saillante que chez les Mammifères ; lorsque l'œuf a atteint un certain développement, cette capsule est placée entièrement en dehors du stroma de l'ovaire, et elle n'y est rattachée que par un pédicule. Cette différence de situation amène des différences de structure.

On peut distinguer, avec de Baer, dans le follicule des Oiseaux, deux couches, comme dans celui des Mammifères : une tunique externe fibreuse, et une tunique interne muqueuse. La tunique externe est mince, formée de tissu cellulaire condensé ; la tunique interne est plus épaisse, plus molle, comme veloutée, à cause des nombreux vaisseaux qu'elle renferme .

Il faut arriver jusqu'à 1 868, où His a étudié avec soin la structure de la capsule ovarique des Oiseaux, dans son ouvrage sur le développement du Poulet {\), Suivant lui, la tunique externe est formée d'éléments fusiformes, qu'il regarde comme des fibres musculaires lisses peu développées. Ces fibres s'entre-croisent dans tous les sens et constituent des mailles ou lacunes lymphatiques, tapissées par des cellules endothéliales.Ces lacunes sont plus grandes et plus nombreuses dans la partie périphérique de la tunique externe que dans sa partie profonde. Dans la partie en contact avec la tunique interne, on voit des capillaires en grand nombre et une certaine quantité de leucocytes. Ces derniers éléments sont plus rares dans le follicule des Oiseaux que dans celui des Mammifères.

His explique ce fait par la pénétration successive des leucocytes du

(1) W. Hts, Uniersuchiingcn ûher die et^sie Anlage des WirLelthierleites, Leipzig, 18C8.

follicule dans Tosuf et leur transformation en élémentâ du vitellus blanc.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans le follicule des Oiseaux, c'est la disposition particulière des vaisseaux; elle avait déjà attiré rattention de Purkinje et de Baer, et elle fut étudiée plus tard avec plus de soin par Allen Thomsoti (t), Baudrimont et Martin Saint-Ange (2), et surtout parHis.

On observe dans la tunique externe du follicule de nombreuses petites artères, qui se ramifient et s'anastomosent; de leurs ramifications partent des ramuscules plus fins qui pénètrent dans la tunique interne et y prennent une disposition ôtoilôe. Au centre de cha(}ue étoile se trouve l'embouchure d'une veine vers laquelle convergent les capillaires; ces veinules se jettent dans des veines situées plus superficiellement. Les capillaires des étoiles ne s'anastomosent pas entre eux, mais ils communiquent avec ceux des étoiles voisines.

Baudrimont et Martin Saint- Ange comparaient ces étoiles vasculaires aux cellules chromatophores d^s Céphalopodes. His les a rapprochées avec plus dé raison des vasa i)orticosa dé la couche interne de la choroïde .

Quand on sépare les deux tuniques du follicule, on voit la membrane externe tapissée d'urie multitude de petits points rouges qui correspondent aux veinules centrales des étoiles. La tunique interne, au contraire, paraît parsemée d'une infinité de petites taches claires qui ne sont que les ouvertures béantes des petites veines ; aussi, de Baer, qui avait remarqué cette disposition, croyait-il que la tunique muqueuse du follicule était criblée de petites ouvertures permettant au sang d'arriver jusqu'au contact de l'œuf. Allen Thomson prit d'abord ces petites taches pour des orifices glandulaires ; plus tard, il reconnut son erreur, et leur assigna leur véritable signification.

On voit à la surface du follicule une bande claire, connue sous le nom de stigma^ qui est la ligne suivant laquelle s'ouvrira le follicule au moment de la maturité de l'œuf. Les vaisseaux qui pénètrent dans le follicule par le pédicule se dirigent tous vers le sommet de ce follicule, en se ramifiant dans la tunique externe. Les ramifications vasculaires viennent se jeter dans deux sinus veineux parallèles^ placés de chaque côté de la bande stigmatique. Ces sinus, qu'Allen Thomson n'avait pas vus, ont été signalés par Baudrimont et Martin Saint-Ange. Chaque sinus envoie quelques petits vaisseaux, qui s'anastomosent rarement

(i) Allen Thomson, Tod(fs Cyclopsedia, V, suppl. 1859.

(2) Baddrimont et Martin Saint-Angr, Recherches anat, et physioL sur le développement du fœtuSj dans Mém. des Sav. étrangei^s {Acad, des scieyxces, 1850).

entre eux, dans Fépaisseur de la bande stigmatique . Cette bande, ainsi privée de vaisseaux, est moins bien nourrie que le reste des parois du follicule ; elle est moins dense, et Ton conçoit facilement que ce soit à son niveau que le follicule se rompe.

Le stigma apparaît de bonne heure dans le follicule ; on le voit déjà autour de jeunes ovules ne mesurant que quelques millimètres de diamètre ; il se montre sous forme d'une petite ligne déprimée dans les œufs durcis dans Tacide chrottlique. Quand l*oVaire a été conservé dans ralcool, le stigma n'est plus visible.

L'étude de la structure histologique des parois du follicule de Gfaaf chez les autres Ovipares est encore à faire; on a supposé, par analogie, qu'il devait en être, chez ces animaux, comme chez les Oiseaux; mais aucune observation n'a été faite à ce sujet.