TROISIÈME LEÇON

Œof des Beptîles. -— Straotnre de roviducte de la Tortue. — Œuf des Poissons cartiagineuz. — Coque de Tœuf i rôle et structure. — Oviducte des Plagîostomes.

Les Reptiles sont les animaux qui ont le plus d'affinité, au point de vue anatomique, avec les Oiseaux. Dans ces deux classes de Vertébrés, l'appareil génital est construit sur le même plan ; ce qui distingue les Reptiles des Oiseaux, c'est que chez les premiers il existe deux ovaires et deux oviductes, tandis que chez les derniers il y a une des glandes génitales et son conduit qui avortent généralement, l'ovaire et l'oviducte gauches seuls persistent.

L'œuf ovarien des Reptiles présente le même aspect et possède la même constitution que celui des Oiseaux : c'est un œuf à gros vitellus, méroblastique, c'est-à-dire qu'une partie, le germe ou cicatricule, subit seule la segmentation et prend part à la formation de l'embryon. Le jaune est entouré d'une enveloppe considérée par les uns comme une membrane vitelline, par d'autres comme un chorion ; celte membrane est souvent striée comme celle de l'œuf des Mammifères. Chez le Crocodile, il y aurait, d'après Gegenbaur, une membrane vitelline et un chorion.

Eimer (1) décrit quatre membranes chez les Reptiles : i ** un épithélium interne, 2* une membrane vitelline, 3** une zone pellucide, 4** un chorion. Clark avait déjà signalé la présence d'un épithélium au-dessous de la membrane vitelline chez la Tortue, et antérieurement Klebs prétendait avoir vu un semblable épithélium chez l'Oiseau. Gegenbaur et Hubert Ludwig(2)ont montré que les observations de ces auteurs étaient complètement fausses ; dans Tœuf ovarien, Ludwig n'a jamais rencontré cet épithélium, il ne l'a trouvé que dans les œufs pris dans l'oviducte ; mais il a démontré en même temps que ces œufs étaient en voie de développement, et que ce prétendu épithélium n'était qu'une membrane embryonnaire. Rathke du reste, depuis longtemps, avait observé que l'embryon commençait à se former dans l'oviducte, chez les Lézards et les Serpents.

Le jaune des Reptiles est formé d'éléments semblables à ceux qui

(1) ElMEB^ Archiv. fur mih'osk, Anatomie, VIII, 1872.

(2) H. LxjDWiG, Ueber die ^ibUdung im Thterreiche, V^Turzbiirg, 1874.

constituent le vitellus blanc des Oiseaux ; il ne renferme pas de latébra.

Lereboullet a trouvé, à la surface du jaune, des vésicules contenant dans leur intérieur des corpuscules et des granulations libres qui représenteraient la partie plas-* tique de Tœuf. Â côté de ces éléments, il y a des globules de graisse et des vésicules graisseuses composées, qui se rencon-

Plg.n.-àémenta dn vitelluB de rœuf des trent aU CCUtre dc Tœuf.

Beptiles (d'après Lereboullet). rii. ir«i.^i* a i

^ Chez les Chélomens, on trouve dans

le jaune des tablettes vitellines, d'apparence cristalline, analogues à celles qui constituent la plus grande partie du jaune de l'œuf des Plagiostomes et des Batraciens, et que nous décrirons plus tard.

La cicatricule paraît être formée des mêmes éléments que le vitellus blanc; mais sa constitution histologique a été mal étudiée jusqu'à présent.

La vésicule germinatîve, contenue dans la cicatricule, présente de nombreuses taches germinatives ; Gegenbaur en a compté de 30 à 3S chez le Caïman. Ëimer prétend que ces taches sont disposées en couches concentriques, au nombre de trois, et les a figurées ainsi, tandis que l'intérieur de la vésicule germinative est occupée par une masse granuleuse.

L'œuf des Reptiles s'entoure, dans Toviducte, des mêmes parties complémentaires qui forment les enveloppes secondaires de l'œuf des Oiseaux ; la membrane chalazîfère et les chalazes seules font défaut. Les couches d'albumine conservent toujours, dans l'œuf pondu, une densité plus grande que chez les Oiseaux, de sorte que le jaune n'a pas besoin d'être soutenu au milieu d'elles par les chalazes. La membrane coquillière est composée de deux feuillets; la coque est calcaire chez les Tortues, les Crocodiles et les Geckos ; elle demeure molle et 3st parcheminée dans l'œuf des Lézards et des Serpents, animaux chez esquels le développement embryonnaire commence dans le corps de la nère.

La coque, dont la structure histologique a été étudiée par Ëimer, f athusius et Leydig, est formée de fibrilles entrelacées et superposées en Duchés membraniformes. Les fibrilles de la couche interne sont grosères ; elles deviennent de plus en plus fines en allant vers l'extérieur. La )uche la plus externe renferme des fibres très-longues, dont les extréités varient suivant les espèces. Chez le Lézard, ces fibres sont termines par un renflement en massue ; chez les Serpents, leur extrémité t plus dilatée et représente une masse homogène contenant des

vacuoles, des globules ou des granulations. Quelquefois les fibres sont creusées dans toute leur longueur d'un canalicule rempli de bulles d*air; d'autres fois, elles sont denticulées sur leurs bords. Généralement spiroïdes, ces fibres présentent l'aspect des fibres élastiques; cette ressemblance n'est qu'apparente; la potasse n'exerce aucune action sur elles. D'après Leydig, ces fibres seraient un produit cuticulaire des cellules épithéliales de l'oviducte.

L'oviducte des Reptiles, comme celui des Oiseaux et des Mammifères, est indépendant de l'ovaire ; il est contenu dans un mésométrium, repli du péritoine. Les ovaires étant au nombre de deux, il existe un oviducte de chaque côté de la colonne vertébrale, tandis que chez les Oiseaux, comme nous l'avons déjà vu, il n'y a généralement qu'un ovaire et qu'un oviducte.

L'oviducte commence par une partie dilatée en forme de large entonnoir, représentant le pavillon, qui reçoit Tœuf lorsqu'il se détache de l'ovaire : les bords de cette ouverture sont à peine découpés et ne présentent pas de franges comme chez les Mammifères. Après un trajet plus ou moins long suivant les espèces, mais toujours plus long proportionnellement que chez les Oiseaux, par suite des nombreuses circonvolutions qu'ils présentent, les deux oviductes s'ouvrent dans le cloaque, chambre postérieure commune à l'appareil génital, à l'appareil urinaire et à l'appareil digestif. ,

Bojanus avait distingué trois régions dans l'oviducte de la Tortue : une région antérieure, commençant au pavillon, et présentant intérieurement des plis longitudinaux plus accusés vers le bas que vers l'ouverture et à parois excessivement minces antérieurement, mais s'épaississant peu à peu; une région moyenne, plus courte que la première, d'aspect glandulaire, dont la surface est criblée de petites dépressions punctif ormes; enfin, une région inférieure, plus large que les deux précédentes, offrant des sillons flexueux. Bojanus avait remarqué que c'est dans cette dernière portion de l'oviducte que se forme la coque de l'œuf.

A chacune de ces régions correspond une structure spéciale. M. Lataste(!), qui a publié récemment un mémoire sur la constitution histologique de l'oviducte de la Cistude d'Europe, a décrit aussi trois régions différentes.

La première portion de l'oviducte, à partir de l'ouverture péritonéale, est tapissée, à sa surface interne, par un épithélium formé de cellules h cils vibratiles sur les parties saillantes des plis longitudinaux, et de cellules dites caliciformes dans les intervalles de ces plis, au fond des

(1) Lataste, Anàtomie microscopique de Coviducte de là Cistude d'Europe, in A7Xhiveg de physiologiç^ 1876.

3ns. Les cellules caliciformes sout des sortes de tubes ouverts à leur rémité libre;' le protoplasma de la cellule est rassemblé au fond du e et contient le noyau ; le reste de la cellule est clair, homogène, isparent et ne se colore pas par les réactifs. Ces cellules ont attiré tention des histologistes déjà depuis quelques années, car elles ont vues dans différents organes chez les Vertébrés et chez les Inver- *és. On a signalé leur présence dans l'intestin grêle et dans l'estomac, elles sont éparses parmi les cellules épithéliales et dans la muqueuse )ébrale ; Max Schultze les a trouvées dans la peau des Pétromyzons [es Amphibiens, oii il leur a donné le nom à^organes en masstie; Silhard Schulze les a décrites dans la muqueuse des bronches des tébrés supérieurs; on les a vues aussi dans les tentacules et la u de certains Mollusques. Enfin, fait intéressant à signaler et à procher de l'observation de M. Lataste, ces mêmes cellules calirmes ont été trouvées dans les glandes du col utérin, chez la petite I par Friedlœnder, chez la Femme adulte par M. de Sinéty. ^u-dessous de la couche épithéliale, il y a un stroma conjonctif, peu mdant au commencement de Toviducte, et devenant plus épais au fur i mesure qu'on s'éloigne du pavillon. Ce stroma renferme de nomux vaisseaux et des fibres musculaires lisses, éparses. La surface 3rne de l'oviducte est recouverte par la séreuse pérîtonéale. )ans la seconde région, l'épithélium est formé presque entièrement cellules caliciformes ; de distance en distance, on trouve une cellule ratile isolée. Dans la partie antérieure de cette seconde région, les cels caliciformes sont allongées, tubuliformes ; dans la partie postérieure, s sont beaucoup plus courtes

iO stroma conjonctif sous-jacent contient des glandes formées de ules caliciformes agglomérées. La sécrétion de ces cellules s'accumule s l'intérieur de la glande; celle-ci s'ouvre, entre les cellules de ouche épithéliale, par une très-petite ouverture difficile à apercevoir. )es fibres circulaires lisses forment, en dehors de la zone glandulaire, I couche annulaire bien délimitée et assez épaisse. àh troisième région de l'oviducte possède un épithélium à cellules ciformes, entre lesquelles on trouve encore quelques rares cellules :atiles. Les glandes ont un aspect tout à fait difTérent de celui que sentent les glandes de la région moyenne; elles sont en effet stituées par de grosses cellules gorgées de petits globules trèsingents; M. Lataste les compare à de petits sacs pleins de grains, glandes s'ouvrent par un petit col tapissé intérieurement de cellules ciformes qui obstruent complètement la lumière du canal. y est dans les (leux premières régions de l'oviducte, riches en cellules

caliciformes, que l'œuf s'entoure d'albumine. On doit donc regarder les glandes caliciformes comme des éléments albuminogènes. M. Lataste n'a jamais vu, dans la troisième portion, d'éléments spéciaux destinés à sécréter la matière calcaire. Il est probable que les liquides de l'extrémité de l'oviducte sont chargés de carbonate de chaux et que la matière calcaire se dépose dans la trame fibreuse de la coquille, comme elle le fait, par exemple, dans la trame organique des os.

Les œufs des Poissons cartilagineux se rapprochent beaucoup de ceux des Reptiles et des Oiseaux; ils sont volumineux, possèdent un gros vitellus méroblastique, et sont en général pourvus de parties accessoires.

On divise la classe des Poissons cartilagineux en deux sous-classes : celle des Holocéphales (Chimère et Callorhynchus') et celle des Plagios-' tomes ou Sélaciens (Raies et Squales).

Les œufs des Holocéphales ont été peu étudiés jusqu'à présent; chez la Chimère, ils sont très-gros, allongés et entourés d'une coque cornée.

Chez les Sélaciens, les œufs naissent dans un ovaire qui ressemble beaucoup à celui des Oiseaux. Cet ovaire existe tantôt des deux côtés, chez toutes les Raies ovipares et vivipares, et chez quelques Squales vivipares {Spinax^ Acanihias, Scymnus\ tantôt d'un seul côté, et dans ce cas du côté droit, chez les Squales ovipares {Scyllium) .

Jean Miiller(l) a fait une remarque intéressante relative au nombre des ovaires chez les Sélaciens; il a observé que les Squales qui possèdent une membrane nictitante, comme les Oiseaux, n'ont qu'un seul ovaire, que ceux qui sont dépourvus de cette membrane ont deux ovaires.

Quel que soit le nombre des ovaires, il y a toujours deux oviductes, dont les pavillons s'ouvrent sur la ligne médiane en se confondant par leur bord interne.

Chez les jeunes individus, il est quelquefois très-difficile de distinguer les ovaires; ces organes sont en efl*et placés sur une masse molle, grisâtre ou jaunâtre, à laquelle J. Millier a donné le nom de corps épigonaL Cet auteur pensait que ce corps était un reste du corps de Wolff, mais sa signification est restée inconnue jusque dans ces derniers temps, oîi Semper a montré sa véritable origine.

Chez l'embryon des Plagiostomes, les organes génitaux naissent, en effet, sous forme de deux replis allongés de chaque côté du mésentère. A la partie antérieure de ces replis, Tépithélium devient cylindrique et constitue l'épithélium germinatif, contenant de grandes cellules arrondies qui sont les ovules primordiaux de la glande génitale. La partie sous-jacente à l'épithélium germinatif constitue le stroma de l'ovaire, le reste du repli devient le corps épigonal ; ce corps n'est donc qu'un

(1) J. VLviOéixSL, AhhandU der Akadem, d. Wissenschaften^ Berlin, 1840.

longement du stroma de l'ovaire. Du reste, la structure du strotna Tovaire et celle du stroma du corps épigonal sont & peu près idenles; on y trouve une trame fibreuse, dans les mailles de laquelle it de petites cellules granuleuses, ressemblant à de jeunes cellules bryonnaires, ou à des globules blancs du sang, et des follicules dans aire. Vogt et Pappenheim (1), en raison de l'abondance des petits élé- Qts granuleux, avaient donné le nom de substance crayeuse au stroma l'ovaire. En pratiquant des coupes de cet organe, j'ai rencontré vent des caliaux tapissés intérieurement par un épithélium cylin- ]ue ; Semper, qui les a également observés, pense que ces canaux sont organes segmentaires atrophiés.

jBS organes épigonaux persistent chez beaucoup d'espèces à Tétat Ite; ils disparaissent chez les Raies et quelques Squales, tels que oanthias et le Scymntts. Lorsqu'un des ovaires avorte, le corps jonal du côté correspondant est moins développé que celui du côté osé ; Semper a remarqué que Tovaire atrophié est représenté, chez ucoup d'espèces, par des follicules rudimentaires. i'œuf ovarien de Plagiostomes a la même constitution que celui des )tiles et des Oiseaux ; il est formé d'un jaune, présentant une cicatri- 3 et entouré par une membrane. Les auteurs ne sont pas d'accord sur ature et même sur l'existence de cette membrane d'enveloppe. D'après lenk, elle serait homogène et représenterait par conséquent une mem* ne vitelline. Leydig (2) n'a rencontré aucune membrane autour du ne de l'œuf du Pristiurus melanostomicSj et Balfour a confirmé son ervation. L'absence d'une membrane d'enveloppe ne serait pas possible, carie jaune a une consistance très-dense, ia cicatricule est une petite masse discoïde, placée dans une dépression jaune. Au moment où l'œuf se détache de l'ovaire, cette cicatricule est 3ine visible, elle se concentre peu à peu, pendant que l'œuf descend s l'oviducte, et ressemble, d'après M. Gerbe (3), à un petit bouton de vacî. Schenkavu qu'elle était contractile et présentait des mouvements boïdes très-lents ; elle est généralement blanchâtre, quelquefois jaune î, et formée par une substance finement granuleuse, comme celle de icatricule de l'œuf de Poule. La position de la cicatricule est excenue; chez les Raies, elle est située près du pôle du jaune qui est pné du côté de la trompe (Gerbe) ; chez quelques Squales, elle est s du pôle dirigé vers l'utérus (Leydig).

) VooT et Pappenheim, Ann, des sciences nat; Zoologie, 4« série, XI et XII, 1859. I Letdio, Zur mikroskop. Anat, und Mntwickelungsgeschichte der Rochen und , 1862.

\ Qebbb^ Journal de fAnaiomie de Robin, 1871|.

Oo

La segmentation du germe commence lorsque l'œuf arrive dans la portion de l'oviducte appelée glande nidamenteuse^ dans laquelle se forment les parties complémentaires qui s'ajoutent au jaune.

Schenk(l),qui a étudié d'une manière particulière la cicatricule,a décrit un phénomène très-curieux qui précède la segmentation. La cicatricule, qui a la forme d'une lentille pian-convexe, constituée par un protoplasma granuleux, ayant à son centre la vésicule germinalive, s'étale à la surface

du jaune; la vésicule germinative disparaît, et il ne reste à sa place qu'une cavité, qui, sur une coupe, se montre comme un espace triangulaire communiquant avec la surface par un petit orifiee(fig. 18, 1), Cette cavité elle-même s'efface et

Pig. 18. —1, Cicatrlcale de l'œuf de la Baie présen- le protoplasma de la Cicatricule SC

rL^.t rœTt rB«.n:::Trr^.;: Répare en deux couches entre lesd'aprèt schenk). qucUes apparaît une fente qui re-

présente la cavité de segmentation. Cette cavité n'apparaît dans les œufs des Oiseaux qu'après la segmentation, lorsque les deux feuillets du blastoderme sont déjà formés ; ici au contraire elle se développe même avant la fécondation; plus tard, chacune des deux couches de la cicatricule se segmente séparément et constitue les deux feuillets du blastoderme. D'après les observations récentes d'Alex. Schultz, cette fente serait une production artificielle due à un durcissement incomplet de la cicatricule dans l'acide chromique.

Les éléments du jaune de l'œuf des Plagiostomes ont Une structure spéciale; ils se composent de vésicules renfermant dans leur intérieur des plaquettes carrées ou rectangulaires, dont les angles sont quelquefois

arrondis. La surface de ces plaquettes présente des stries parallèles, très-fines et perpendiculaires au grand axe de la plaquette. Si l'on comprime légèrement ces corps entre le porteobjet et le couvre-objet, on voit qu'ils sont formés de lamelles juxtaposées, qui se séparent alors.

Gegenbaur (2), qui a suivi le développement de ces tablettes, a vu qu'il n'existe primitivement dans l'œuf que des granulations très-fines qui grossissent peu à peu et se transforment en vésicules. Le contenu de ces vésicules prend

(1) SCHBMK, Sitzungsber, d, kais. Akad. d, Wissensch, in Wien, 1873.

(2) Gegbnbaub, Mûller'9 Archiv,, 1861.

Flg. 19. — Tablettes vitellines de l'œuf des Plagiostomes (d'après Oegenbanr).

forme allongée ; ce n^est qu'à la fin du développement de Tœuf que

tries apparaissent et que la tablette devient libre.

Q a émis des opinions très-différentes sur la nature de ces plaquettes.

Millier les comparait à des grains d'amidon ; Leydig, Vogt, Reles ont décrites comme des tablettes de stéarine ; Virchow, en 1882, u'elles étaient formées d'une substance albuminoïde à laquelle il la le nom Aq paravitelline ; MM. Valenciennes et Frémy (1) confirînt cette découverte et appelèrent ichthine cette substance, qiii diffère i vitelline des Oiseaux par ses propriétés chimiques. L'ichthine est )le dans la potasse ; l'iode la colore d'abord en jaune, puis en rouge î vin ; le carmin colore les tablettes en rouge intense, idlkofer a trouvé que les tablettes vitellines des Poissons cartilaix possédaient la double réfraction ; il a voulu les considérer comme cristaux organiques et les a comparées à certains cristalloïdes de re organique qu'on trouve chez les végétaux, tels que les grains urone. Sénarmont a démontré que les tablettes d'ichthine n'étaient les cristaux.

DBuf ovarien des Plagiostomes reçoit dans l'oviducte des parties )]émentaires analogues à celles de l'œuf d'Oiseau, c'est-à-dire une brane cbalazifère, de l'albumine, et une coque; la membrane illière manque.

membrane chalazifère n'est pas immédiatement appliquée sur le î, comme chez les Oiseaux, elle en est écartée, et l'espace périvi-

est rempli par une substance fluide. Les chalazes sont peu tordues ! que l'œuf ne subit un mouvement de rotation bien marqué que la première portion de l'oviducte (Gerbe), ilbumine n'ebt pas formée de couches concentriques ; elle se pré-

comme une masse fluide, homogène, dont la composition chimique e de celle des Oiseaux ; elle est en effet insoluble dans Peau, elle ne igule pas par la chaleur ni par les acides ; aussi, lorsqu'on place un entier dans une solution d'acide chromique, le jaune seul durcit, imine reste liquide (Schenk).

coque est solide, cornée, chez les Plagiostomes ovipares ; elle est I, membraneuse, chez les vivipares. Chez quelques Squales vivipares, [ue se détruit dans l'oviducte même ; Leydig en a retrouvé les débris l'utérus, chez le Scymmis Lichia. J. MûUer, qui n'avait pas vu ces s, croyait que les œufs étaient nus chez quelques espèces vivipares.

coque membraneuse des Plagiostomes vivipares possède la use propriété d'augmenter de volume au fur et à mesure que iryon se développe. Aristote, qui avait reconnu l'existence de cette

''alenciknnbs et Fbémy, Comp, rend, de VAcad, des Sciences, XXXVIII.

enveloppe membraneuse autour de Tembryon, la comparait à Tamnios des Vertébrés supérieurs. La membrane de Tœuf se plisse et chaque repli s'enchevêtre avec un repli correspondant de Tutérus, de sorte que réchange des matériaux nutritifs entre la mère et Tembryon se fait par endosmose.

Chez certaines espèces vivipares, telles que le Mustelus Icevis, il s'établit à un certain moment une relation plus intime entre le jeune et la mère. A cet effet, la vésicule ombilicale de l'embryon s'allonge considérablement sous forme d'un cordon, et entraîne avec elle la membrane de ToBuf ; la partie terminale renflée de la vésicule présente de nombreuses villosités recouvertes par la membrane ; ces villosités s'enfoncent entre les replis de la muqueuse utérine, et il s'établit ainsi un placenta fœtal, ombilical, et un placenta maternel, séparés par la coque de l'œuf.

Schenk (l)avu que le cordon ombilical des Squales présente une disposition analogue à ceUe qu'on trouve dans le cordon allantoldien des Vertébrés supérieurs. Sur une coupe de ce cordon, on aperçoit au centre une cavité qui est le canal vitello-intestinal, tapissé intérieurement par un épithélium, représentant l'endoderme. Autour du canal vitellin, il y a une couche de tissu conjonctif, dépendant du feuillet moyen et qui contient une artère et une veine ; enfin la surface externe du cordon est recouverte par l'ectoderme.

La coque de l'œuf des Plagiostomes ovipares présente des formes différentes suivant les espèces. Chez la Raie, elle est quadrilatère, et, à chaque angle, il y a un prolongement creux à l'intérieur, dont le canal communique avec la cavité de l'œuf; à l'un des bouts, entre les deux cornes, se trouve une longue fente, par laquelle sortira le jeune animal quand son développement sera terminé (2). Chez les Roussettes, la coque est plus allongée et légèrement ovoïde ; les cornes sont prolongées par un long filament entortillé ; on pense généralement que ces appendices sont destinés à attacher l'œuf aux plantes marines. Chez d'autres espèces, la coque prend une forme très-bizarre : ainsi, chez le Grosso^ rhinics barbatus^ elle est conique et présente à sa surface externe une saillie disposée en spirale, ce qui donne à l'œuf l'aspect d'un escalier tournant.

L'étude histologique de cette coque a été faite par M. Gerbe et par Schenk dans l'œuf de Raie, mais leurs descriptions ne concordent pas.

(1) ScHEKK, Der Dotterstrang der Plagiostomen j in Sitzungsher, d, kais, Akad, der TTiM.jW^ien., 1874.

(2) Les pécheurs donnent aux œufs de Raie le nom de civière de Raie, bourse de mateloty bourse de Sirène, coussin de mer.

Ces deux auteurs admettent trois couches dans la partie résistante cornée, qui constitue la coque proprement dite, et qui est recouverte par une espèce de bourre formée par des fibres grossières, plus abondantes vers le bord de l'œuf que sur la partie bombée.

D'après Schenk(l), sur une coupe faite à l'extrémité de l'œuf, perpendiculairement à la fente qui livrera passage à l'embryon, on remarque au-dessous de la bourre extérieure une couche fibreuse, assez mince, puis une couche plus épaisse, formée par une masse homogène, renfermant un grand nombre de petites cavités, qui représentent les aréoles décrites par M. Gerbe; cette couche s'étend jusqu'au bord libre de la coque. A la partie interne, la troisième couche est granuleuse, et elle se divise en deux zones, dont l'externe est plus claire que l'interne. Sur le bord de la coque, cette couche granuleuse offre une disposition pUssée, les parties saillantes de l'un des bords pénètrent dans les sillons du bord opposé, comme les dents d un engrenage. Cette disposition a pour but d'empêcher les bords de l'ouverture de s'écarter.

En traitant la coque par la potasse à froid, elle se gonfle, et on peut séparer les trois couches l'une de l'autre, ainsi que l'a fait M. Gerbe; une dissolution bouillante de potasse la dissout. La matière cornée qui constitue cette coque est de nature azotée ; elle laisse un résidu de 2 à 3 pour 100 de cendres, après l'incinération; d'après Schenk, ce serait de la kératine, substance qui entre dans la composition des productions épidermiques des animaux supérieurs.

La coque de l'œuf des Plagiostomes est un organe de protection, mais elle est tellement dense qu'elle s'oppose à l'échange des gaz entre l'intérieur de l'œuf et le milieu extérieur, et l'embryon ne pourrait respirer si Teau n'entrait pas à un certain moment dans l'œuf. A une certaine période du développement, de chaque ouverture branchiale de l'embryon, et de l'ouverture des évents, sort une touffe de longs filaments découverts par Monrô, en 1785. Ces filaments, étudiés depuis par S. Leuckart et Cornalia, sont des prolongements de la muqueuse des branchies internes, et jouent le rôle de branchies provisoires ; c'est lorsque ce premier appareil respiratoire s'est développé, que l'eau pénètre dans l'œuf. A cet effet, il existe dans l'épaisseur de la coque des fentes qui, chez les Roussettes, sont situées à la base des cornes, sur le bord le plus long, et qui alternent d'un côté à l'autre, c'est-à-dire que, si sur une des faces de la coque ces fentes sont sur le bord droit, sur la face opposée elles sont sur le bord gauche. Chez la Raie, ces ouvertures sont symétriques.

Les fentes de la coque sont primitivement fermées par une matière

(1) Schenk, Sitsungsher, rf.. kais. Akad, der tFm., Wien, 1878.

glutineuse, sorte de mastic que Leydig regarde comme produit par une coagulation de la couche superficielle de l'albumine de Tœuf.

Il existe aussi une autre fente, dont nous avons déjà parlé, destinée à la sortie du jeune animal. Chez les Roussettes, elle est à l'extrémité de l'œuf dont le bord est rectiligne : le bord de l'extrémité opposée étant concave. Cette fente, déjà connue de Yicq-d'Azir, ne s'ouvre qu'à la fin du développement embryonnaire ; Allen Thomson et Dumérii pensent que ses bords restent appliqués l'un contre l'autre par suite de Télasticité de la coque.

Âpres avoir décrit les parties accessoires de l'œuf des Plagiostomes, il nous reste à voir rapidement la disposition et la structure des organes dans lesquels elles se forment.

L*oviducte des Poissons cartilagineux présente des particularités qui le différencie de celui des animaux que nous avons étudiés jusqu'à présent.

C'est toujours dans un canal préformé, comme chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, que l'œuf pénètre après la rupture du follicule ovarique; cependant il existe une espèce de Squale, le Lcenfiargus borealisj qui ne possède pas d oviducte ; les œufs tombent directement dans la cavité abdominale. Il existe à la partie postérieure du corps, de chaque côté de l'anus, deux canaux qui font communiquer directement la cavité péritonéale avec l'extérieur, et qui servent de conduits évacuateurs pour les produits sexuels. Cette disposition, qui existe chez les Leptocardiens [Amphioxus) et chez les Cyclostomes (Lamproie, Myxine), se retrouve parmi les Poissons osseux, chez les Salmonidés (Saumon, Truite) et quelques autres espèces.

Les pores péritonéaux persistent chez les Plagiostomes qui ont des oviductes, chez le mâle aussi bien que chez la femelle, mais ils n'ont plus aucune relation avec l'appareil génital. La plupart des zoologistes pensent que l'eau peut pénétrer par ces orifices dans la cavité péritonéale, et que l'animal peut ainsi respirer par les parois de cette cavité. Il existe aussi chez les Plagiostomes une communication entre le péritoine et le péricarde, au moyen d'un canal qui vient s'ouvrir au devant de l'estomac par deux petites ouvertures; l'eau arrive-t-elle jusque dans la cavité péricardique? nous l'ignorons jusqu'à présent. Une disposition analogue a été signalée chez l'Esturgeon.

Les oviductes sont toujours au nombre de deux, et s'étendent de la partie antérieure du corps jusqu'au cloaque. Au lieu d'être indépendants et libres, comme ils le sont chez les Vertébrés supérieurs, les deux oviductes sont maintenus en place à leur extrémité supérieure, et sont réunis par le bord interne de leur pavillon, sur la ligne médiane du corps, de

sorte qu'il existe une ouverture unique rattachée antérieurement au diaphragme et postérieurement au foie, dans laquelle débouchent les deux oviductes. Il résulte de oette disposition anatomique que rœuf,àrinversc de ce qui se passe chez les Oiseaux et les Reptiles, mais d'une façon analogue à celle qu'on observe chez les Batraciens, est obligé d'aller trouver l'extrémité supérieure de l'oviducte. Vogt et Pappenheim supposaient que les viscères forment, par suite de leur position respective, une sorte d'entonnoir autour de l'ovaire, et que les œufs sont conduits ainsi naturellement vers le pavillon ; cette progression de l'oeuf serait aussi favorisée par les contractions des parois abdominales. M. Bruch (1), qui a fait un travail important et très-intéressant sur l'appareil génital des Sélaciens, a vu qu'au moment de la reproduction l'ouverture de l'oviducte se dilate considérablement, et que l'œuf peut alors facilement y pénétrer.

Après le pavillon vient une partie lubuleuse que l'œuf parcourt rapidement pour arriver dans une région particulière, oîi se forment les parties accessoires. Les éléments glandulaires sont en effet concentrés en une seule portion de Poviducte à laquelle on a donné le nom de glande de l'oviducte ouglande nidamenteuse. Cette portion glandulaire occupe généralement le milieu de l'oviducte, mais sa position varie suivant les espèces et avec l'âge; au moment de la reproduction, elle augmente beaucoup de volume et se rapproche de l'utérus ; elle est tantôt de forme annulaire, tantôt de forme losangique, etc.

Au-dessous de la glande nidamenteuse, l'oviducte est très-peu développé chez les ovipares ; chez les vivipares, au contraire, cette partie se dilate en une poche, véritable utérus, dans laquelle se développent les œufs. Les deux utérus sont toujours distincts; souvent ils paraissent ne faire qu'un à l'extérieur, mais dans ce cas il existe une cloison interne.

Les deux oviductes débouchent chacun isolément dans le cloaque, par deux ouvertures qui sont dilatées chez Tadulte, mais qui, chez l'embryon et le jeune animal, sont obstruées par une membrane, sorte d'hymen, qui disparaît au moment de la reproduction. Cette membrane peut cependant persister longtemps, ou peut-être se reformer plus tard, car Semper l'a observée chez un Hexanchus griseus de 3 mètres de long.

Chez quelques mâles des Plagiostomes, on retrouve des vestiges des oviductes. On ne peut se rendre compte de la persistance de ces organes femelles chez les mâles qu'en suivant, comme l'a fait Semper, le développement embryogénique des conduits évacuateurs des produits sexuels chez les deux sexes.

(1) Bbuch Études sur Vappareil de la génération ches les Sélaciens^ thèse, Strasbourg, 1860.

Semper admet que chez le jeune embryon des Plagîostomes il se forme de chaque côté du corps un canal qui est le conduit des reins primitifs, et qui s'ouvre librement à son extrémité supérieure dans la cavité abdominale. Chez la femelle, ce canal primordial se divise longitudinalement par une cloison en deux autres conduits ; la cloison ne va pas jusqu'à l'extrémité supérieure, de sorte que l'un des conduits conserve l'ouverture primitive et que l'autre est fermé; le premier est le canal de Mûller (oviducte), l'autre le canal de Leydig (canal de Wolff).

Chez le mâle, le cloisonnement du canal primordial ne se fait que d'une manière incomplète , de sorte que le canal de Mûller est réduit au pavillon et à une portion du conduit supérieurement, et à l'utérus inférîeurement : on retrouve en effet ces deux parties chez quelques Squales adultes (Mustelus vulgaris) et toute la portion intermédiaire fait défaut. Les deux pavillons sont réunis par leur bord interne, comme chez la femelle, et l'utérus s'ouvre dans le cloaque. Jusque dans ces derniers temps, on décrivait cet utérus mâle tantôt comme une vessie urinaire, tantôt comme un réceptacle séminal.

Hyrtl a constaté que les deux canaux de Millier persistent dans toute leur longueur chez les Chimères mâles, et qu'ils restent indépendants, comme cela a lieu chez les Batraciens. Chez le Triton et le Crapaud mâles, par exemple, le canal de Millier persiste à côté du canal de Wolff: c'est un tube dont l'intérieur est tapissé d'un épithélium vibratile, comme l'oviducte, et qui se termine par une ouverture dans la cavité abdominale, et par une extrémité en cul-de-sac dans le cloaque.

Chez la femelle, le canal de Wolff persiste et devient le conduit excréteur de la portion supérieure du rein, à laquelle Semper a donné le nom de glande de Leydig, et qui représente le rein primitif; la portion inférieure du rein a un conduit spécial. Nous savons que chez les femelles des Vertébrés supérieurs, des Mammifères, il reste aussi des vestiges du canal de Wolff, qui est représenté dans sa partie supérieure par l'organe de Rosenmiiller, ou parovarium, et dans sa partie inférieure par le canal de Gartner; de même, chez les mâles, l'hydatidede Morgagni et l'utricule prostatique sont des traces du canal de Mûller.

La structure histologique de l'oviducte a été faite par J. Millier, Vogt et Pappenheim, Leydig, Bruch et Gerbe ; mais les descriptions données par ces auteurs sont fort incomplètes. On trouve, sur une coupe de ce conduit, une tunique externe, séreuse, formée par le péritoine ; une tunique musculaire présentant des couches concentriques de fibres lisses; une tunique muqueuse, constituée par du tissu conjonctif et un épithélium vibratile depuis le pavillon jusqu'à l'utérus; dans cette dernière portion, les cellules épithéliales sont cylindriques ou pavimenteuses.

Au niveau de la glande nidamenteuse, le canal de Toviducté conserve son calibre, ses parois seules sont épaissies. Elles renferment un grand nombre de glandes tubuleuses, disposées transversalement. M. Gerbe admet deux zones concentriques de glandes, une zone interne dans laquelle les glandes sont courtes et reclilignes, et une zone externe formée par des glandes plus longues, flexueuses, qui souvent se dichotomisent. Les glandes de la zone interne produiraient l'albumen, celles de la zone externe sécréteraient les éléments de la coque.

M. Gerbe (1) a montré que la sécrétion de Talbumen et celle de la coque étaient simultanées ; si un œuf ne s'engage qu'à moitié dans la glande nidamenteuse, la portion engagée est recouverte d'albumen et d'une portion de coque, tandis que l'autre est encore nue.

L'œuf ne subit pas de rotation dans la glande, mais la légère torsion que présentent les chalazes prouve qu'il doit tourner sur son axe avant d'arriver dans cette portion de l'oviducte. M. Gerbe a démontré aussi que chez la Raie l'œuf arrivait dans l'utérus plié sur lui-même dans le sens de sa plus grande longueur; généralement il n'y a qu'un seul œuf dans chaque utérus, on en rencontre cependant quelquefois deux chez certaines Raies (Pteroplatea).

Alex. Schultz (2), dans un travail qu'il a publié récemment sur le développement de la Torpille, a montré que la fécondation se fait dans l'oviducte. On trouve en effet, au moment de la reproduction , des spermatozoïdes dans toute la longueur de ce canal, jusqu'à la partie supérieure de la glande nidamenteuse, mais pas au delà ; de plus, on n^en trouve jamais dans l'albumine de l'œuf; il est donc probable que c'est en ce point de l'oviducte que se fait la fécondation. Cet auteur a signalé aussi un fait curieux, à savoir, que chez la Torpille, les œufs de l'ovaire droit pénètrent dans l'oviducte gauche et réciproquement.

La muqueuse de l'utérus est lisse chez les espèces ovipares ; elle ne présente que quelques plis peu marqués, tantôt longitudinaux, tantôt en zig-zag. Les espèces vivipares ont une muqueuse utérine revêtue de villosités de dimension et de forme très variables. Chez VAcanthias vulgaris^ ces villosités sont élargies à leur extrémité et ont une forme triangulaire; souvent elles sont lobées et se terminent par un long filament ; ces appendices villeux sont la plupart du temps rangés en séries longitudinales (3).

Au moment de la reproduction, l'utérus s'hypertrophie, comme chez les Mammifères, et se vascularise considérablement; en même temps

(1) Gmrbe, Journ, de VAnatomie de Robin, 1872.

(2) Alex. Scholtz, Archiv f, mikrosk, Ânatomie, XIII, 1876.

(3) Leydig, Zur mikros» Anat. und Entwick, der Rochen und Haie^ 1852.

les villosités acquièrent un grand développement, surtout chez les Raies vivipares ; elles remplissent la cavité utérine et y forment une sorte de bouillie ou de nid vasculaire, selon l'expression de M. Bruch ; le chevelu s'insinue entre toutes les parties de l'embryon et leur apporte des éléments nutritifs.

Chez les Raies appartenant au genre Pteroplatea, il se développe normalement deux embryons dans chaque loge utérine; ces deux embryons sont enlacés et enroulés de manière à représenter deux cornets emboîtés l'un dans l'autre.

Leydig a étudié au point de vue histologique la structure des villosités utérines; il a reconnu qu'elles sont très-vasculaires. Chaque villosité, qui chez les Raies acquiert une longueur de 1 ou 2 centimètres, dimension que n'atteint aucune autre espèce de villosité, est parcourue par deux vaisseaux, artère et veine, réunis en arcade à l'extrémité et comprenant entre eux un réseau capillaire à mailles étroites. Ces vaisseaux se distinguent par une couche très-épaisse de fibres musculaires lisses, annulaires ; du reste, cet élément contractile est très-développé dans le système vasculaire des Plagiostomes.