QUATRIÈME LEÇON

Œuf (les Poissons. ^ Leptocardiens. — Cyclostomes. — Ganoïdes. — Dipnolques. ^

Composition de Tœuf des Salmonidés.

Outre les Plagiostomes, la grande classe des Poissons renferme plusieurs sous-classes ayant des caractères bien distincts ; ce sont : les Leptocardiens, représentés par un seul genre ne contenant qu'une seule espèce, VAmphioxics (1); les Cyclostomes (Lamproie, Myxine); les Ganoïdes(Esturgeon, etc.) ; les Dipnoïques (2), et enfin les Poissons osseux proprement dits ou Téléostéens,

(1) VAmphioxus lanceolatus a une organisation tellement différente de celle des autres Vertébrés qu'on le considérait autrefois comme nn Mollusque, et que Pallas le décrivit, en 1778, sous le nom de Limax lanceolatus. Costa l'appela plus tard Branchiostoma lî4àricum, et c'est Yarrel qni lui a donné le nom qu'il porte actuellement.

Cet animal, qu'on peut regarder, avec Haeckel, comme le plus simple et le plus ancien des Vertébrés, ou, avec la plupart des naturalistes, comme un Vertébré dégradé, n*a pas plus de 5 à 6 centimètres de longueur.

L'étude de son organisation a donné lieu à un grand nombre de travaux, parmi lesquels les plus importants sont ceux de Goodsir, J. Mûller, Max Schultze, Rathke, Kœiliker, Kowalevsky, W. Mûller, Stieda, Rolph. VAmphioxus est dépourvu de cerveau, de botte crânienne et de colonne vertébrale ; le cœur est remplacé par de simples vaisseaux pulsatiles; son sang est incolore; ses organes génitaux sont représentés par deux sacs s'étendant, de chaque côté, dans toute la longueur de la cavité branchiale ; ses produits sexuels tombent dans la cavité viscérale et sont expulsés par le pore génital placé en avant de l'anus.

(2) Les Dipnolques sont des animaux de transition entre les Poissons et les Batraciens ; on les regardait autrefois comme des Amphibies écailleux, maintenant on les range parmi les Poissons. On ne connaissait que deux genres appartenant à cette sous-classe {LepidosireUi Protopteirus) ; Forster et Krefil ont découvert un .nouveau genre [Ceratoâus) qui vit dans les fleuves de l'Australie. Ces animaux ont la forme des Poissons 6t sont recouTerts d'écaillés ; ils possèdent deux appareils respiratoires, dont ils se servent alternativement : des poumons et des branchies. Les Dipnoïques vivent dans

L'œuf de VAmphioxics^ découvert par J. Millier en 1844, est trèssimple, il ne mesure que l^ de millimètre; il se compose d'une membrane vitelline entourant une masse vitelline finement granulée, et renfermant une vésicule et une tache germinative, qui n'existentque dans l'œuf ovarien et disparaissent au moment de la ponte. Cet œuf est holoblastique comme celui des Mammifères, c'est-à-dire que toute sa masse subit la segmentation, ainsi que l'a vu Kowalevsky (1) . Cet observateur a montré également que l'Amphioxus est le seul Vertébré chez lequel il se forme une gastréa type aux débuts du développement. Le blastoderme est formé d'une seule couche de cellules constituant une sphère creuse ; sur un point de la paroi de cette sphère il se produit une invagination ; cette partie invaginée vient s'appliquer à la surface interne de la sphère, de sorte que l'embryon se compose de deux feuillets (ectoderme et endoderme) et d'une cavité centrale, présentant une ouverture dans le point de la vésicule blastodermique au niveau duquel s'est produite l'invagination.

La composition de l'œuf des Cyclostomes est peu connue. D'après Steenstrup, l'œuf des Myxines est de forme allongée, elliptique, et il est revêtu d'une enveloppe assez solide, qui porte à ses deux extrémités des houppes de filaments terminés par un crochet à trois branches, figurant une sorte d'ancre. Max. Schultze, qui a suivi le développement du Pelromyzorij a constaté que l'œuf de cet animal subit aussi le fractionnement total.

Parmi les Ganoïdes, l'Esturgeon est l'espèce qui a été le plus étudiée; les œufs de ce Poisson sont fortement pigmentés et noirs, comme les œufs des Batraciens; de même que ces derniers, ils renferment aussi des tablettes vitellines. A l'un des pôles de l'œuf il existe six petits trous disposés en cercle autour d'un autre orifice central : ces orifices sont des micropyles ; ce fait est intéressant à signaler, car chez les autres Poissons il n'existe qu'un seul micropyle.

Chez les Téléostéens, les œufs présentent des différences d'une famille à l'autre ; nous étudierons d'abord ceux du groupe des Salmonidés (Saumon, Truite, Palée) parce qu'ils ont été l'objet d'un grand nombre de travaux et de recherches embryogéniques.

L'œuf du Saumon est assez volumineux ; il mesure en moyenne 6°^^

des marais et des cours d'eau ; lorsque ceux-ci se dessèchent, au moment des chaleurs, ces singuliers animaux s'enfoncent dans la vase, recouvrent les parois de leur trou d'une mince couche de mucus, et respirent alors par leurs poumons. Lorsque la saison des pluies vient remplir leurs marais, ils sortent et reprennent leur vie aquatique en respirant par leurs branchies.

(1) KewALEVsKT, Enlwickelungsgeschichte von Amphioxus lanceolatus, St-Péters* bourg, 1867.

de diamètre. De consistance assez molle au moment de la ponte, il devient rapidement dur et élastique, par suite de Timbibition de la coque. Miescher a montré, en effet, qu'un œuf pesant 127 milligrammes au sortir de la cavité abdominale, pèse 133 milligr. après quelque temps d'immersion dans l'eau; il augmente donc de 10 à 11 centièmes de son poids primitif en absorbant de l'eau.

His (1), à qui l'on doit un travail très-important sur la constitution de l'œuf des Poissons osseux, décrit dans celui du Saumon quatre parties

ji c. essentielles : 1 » Une me m brane épaisse

O (capsule) ; 2« une zone périphérique (couche corticale); 3° une partie épaissie de cette couche (germe) ; 4° une masse centrale (vitellus nutritif).

La membrane externe mesure de 0°»°»,033 à 0°^°»,035 d'épaisseur; elle a été décrite d'une façon très-différente par les auteurs qui l'ont étudiée.

Vogt (2) a constaté qu'elle existait déjà dans le follicule, mais, par une inconséquence difûcile à comprendre, il lui

Fig. 20. — Œuf de Truite. — Cp capsule. j ^ , j i .,

ee couche corticale. G germe. F vitellus nu- a donue le uom de membrane coquiltritif . M micropyie. jj^^.^ ^^ y j.^ Comparée à la membrane

coquillière de l'œuf d'Oiseau, qui, comme nous l'avons déjà vu, ne se forme que dans la région inférieure de Toviducte. Allen Thomson compara, avec plus de justesse, l'enveloppe de l'œuf des Poissons à la zone pellucide des Mammifères. LerebouUet Va désignée sous le nom de chorion, et il a vérifié qu'elle prenait naissance dans l'ovaire. Œllacher (3) admet aussi que c'est un chorion, et il décrit une membrane vitelline audessous de cette première enveloppe. Pour Waldeyer, au contraire, c'est une membrane vitelline et cependant il pense qu'elle est un produit de sécrétion des cellules du follicule. Enfin, His appelle cette membrane capsuie de l'œuf; c'est le nom que nous lui conserverons, car il ne préjuge rien de son origine ni de sa nature.

Cette capsule est striée dans toute son épaisseur par des canalicules très-fins (canaux poreux), découverts par J. MûUer. Quand on laisse l'œuf hors de l'eau pendant quelque temps, l'air pénètre dans ces canali-

(1) His, Untersuchungen ûber das Ei und die Eientwickelung bei Knochenfischerit Leipzig, 1873.

(2) Vogt, Embryologie des Salmones, Neuchâtel, 1842.

(3) Œllacher, Beitrag zur EntwickU der Knochenfische^ in Zeitsch, f. wiss. Zoologie, XXII und XXIV.

cules, qui apparaissent alors comme autant de lignes noires sur une coupe examinée au microscope.

L'enveloppe de l'œuf présente une ouverture, un micropyle, destiné à livrer passage aux spermatozoïdes au moment de la fécondation. Les Poissons sont les seuls Vertébrés chez lesquels on ait jusqu'à présent reconnu la présence d'un micropyle.

Le micropyle a été vu pour la première fois, en 1835, chez le Saumon, la Truite, le Brochet et la Carpe par Cari Bruch (1); cet auteur croyait être le premier à signaler l'existence d'un micropyle chez les Vertébrés, mais, cinq ans avant lui, Doyère (2) avait constaté ce fait sur l'œuf du Syngnathits Ophidium; il avait reconnu à la surface de la capsule une petite dépression au fond de laquelle était un canal qui s'ouvrait en face du disque proligère (c'est ainsi qu'il appelait le germe) et il donna à ce canal le nom de micropyle. Barry, en 1840, prétendit avoir observé un micropyle chez les Manunifères (Lapin), mais nous avons déjà vu que c'était une erreur. Ransom, en 1854, constata la présence d'un micropyle chez l'Epinoche.

C'est aussi à Doyère que l'on doit la première observation de l'existence d'un micropyle chez les Invertébrés, chez un Céphalopode, le Loligo media^ mais sa découverte a été méconnue ; Leuckart, J. Millier et Leydig l'ont vu ensuite chez un grand nombre d'Invertébrés.

Lorsqu'on considère un œuf de Saumon ou de Truite par sa surface, on aperçoit un point de la capsule qui paraît conune déprimé, et représente une petite cuvette au fond de laquelle on découvre

Fig. 21. - a Coupe à travers le micro- ^^ ^^ifice I c'CSt IC micrOpylC. Sur UUC

pyle d'un œuf de Tmlte. h Coupe montrant COUpe paSSaut daUS CCtte régiOU, On COUla cuvette micropylaire (d'après His). . , . • • . i « -,

State que la paroi mterne de la capsule fait saillie, à ce niveau, dans l'intérieur de l'œuf. La forme du micropyle n'est pas exactement la même chez la Truite et chez le Saumon. Chez ce dernier, au fond de la cuvette, il existe une sorte de petit cratère assez évasé qui se termine par un canal très-étroit. Chez la Truite, le cratère est beaucoup moins large, ses bords sont plus taillés à pic et le canal qui le termine est plus large. His a mesuré la largeur comparative de la tête d'un spermatozoïde et du canal micropylaire; il a constaté que, chez le Saumon, cette largeur est à peu près la même et que, par conséquent, il ne peut entrer dans l'œuf qu'un seul spermatozoïde

(1) C. Brucm, Ueber die Befruchtung des thierischcn Eies utid ubvr die histolog. Deutung desselben, Mayence, 1855.

(2) Doyère, Y Institut, XVIII, 1850.

à la fois : ce fait est à l'appui de la manière de voir des embryogénistes qui pensent qu'il sufBt d'un seul animalcule spermatique pour féconder un

œuf. Chez la Truite, au contraire, le diamètre du canal / 1 micropylaire est plus grand que celui de la tôte d'un

i ( spermatozoïde; j'ai P". d« ^^^ ^^"fi^'" ""^ ^® f T

passant à travers le micropyle d'un œuf de Truite, plonge dans l'acide chromique au moment de la fécondation, qu'il y avait plusieurs spermatozoïdes engagés à la fois

dans le micropyle.

à^^VSr La position du micropyle est fixe; cet orifice est t«ug^wrSv jours placé au-dessus du germe, tantôt au centre, tantôt prtsHis). excentriquement, dans l'œuf pris avant la ponte. Mais

quand l'œuf a séjourné quelque temps dans l'eau, surtout après la fécondation, le vitellus se rétracte, devient mobile et exécute dans la capsule un mouvement de rotation qui tend à ramener toujours e germe en haut. Dès lors, les relations qui existent entre le micropyle et le germe

sont changées. , , ^ , ., , ^. .

M. Coste pensait que, jusqu'au moment de la ponte, les parties plastiques et les éléments nutritifs sont mêlés dans l'œut, et (pie sous Im^ nuence de la fécondation, il se fait entre ces deux sortes d éléments un départ, qui a pour effet de rassembler tous les éléments plastiques de l'œuf pour constituer le germe. Aussi M. Coste croyait que es œufs des Poissons osseux sont un intermédiaire entre les œufs meroblastiques des Oiseaux et les œufs holoblastiques des Mammifères^

Lereboullet a adopté cette manière de voir pour les Sahnomdes seulement, et il admettait que chez les autres Poissons osseux le germe préexiste à la fécondation; chez le Brochet, en effet, le germe se distmgue facilement à cause de sa coloration jaunâtre. . , .

Les recherches les plus récentes ont prouve que le germe existe avant la ponte chez tous les Téléostéens ; quelquefois il est a peine visible, ses contours sont mal délimités, et les éléments nutritifs se mêlent aux éléments plastiques sur ses bords. D'après His, le germe de 1 œuf du Sau- ^ ^ mon, placé au-dessous de la cap-

sule et reposant sur le vitellus nutritif, a un diamètre qui varie entre 2 millimètres et 2«^«^,S ; et une épaisseur d'environ 0"^°i,5.

Il est formé d'une substance finement granuleuse.

Si l'on extrait ce germe de l'œuf, on le voit s'étaler et envoyer de tous les points de sa périphérie des prolongements s'anastomosant fréquent

Kig. 23. — Coupe du germe de l'œuf du Saumon; cp capsule ; m micropyle ; / germe (d'après His).

ment entre eux, et de longs filaments qui lui donnent l'apparence d un Rhizopode. Ces changements de forme me paraissent être dus à un affaissement du germe sous son propre poids, plutôt qu'à des mouvements actifs; cependant le germe est doué, chez certains Poissons, de véritables mouvements amiboïdes, car on les observe dans Tœuf même à travers la capsule.

La couche corticale, pour His, se comporte comme le vitellus blanc dans l'œuf des Oiseaux ; elle est formée par une substance granuleuse,

moins diffluente que celle qui constitue le germe, et renfermant dans son épaisseur de gros globules rou-

Fig. 24. — Coupe à travers la couche corticale de l'œuf du geAtrCS chCZ le SaumOU Saumon, ep capsule, ec couche corticale renfermant de gros glo- 7 , '

hules rougeâtres (d'après His }. jaUUâtreS CheZ la TVuite , qui

donnent aux œufs de ces animaux leur coloration particulière; lorsqu'on isole ces globules, on voit que chacun d'eux est entouré d'une zone granuleuse.

Oh croyait que ces globules étaient de nature graisseuse ; His a observé qu'ils augmentent de volume, qu'ils pâlissent quand on les met au contact de l'eau; il avait pensé qu'ils étaient formés de lécithine, mais Miescher a montré qu'ils ne renferment pas cette substance.

Ces éléments sont beaucoup moins denses que l'eau ; sur un germe durci, ils restent attachés à sa partie inférieure et le font flotter à la surface de l'eau.

Chaque globule est entouré d'une couche mince de matière albumineuse comme His l'avait constaté : lorsqu'on le met dans l'eau, cette

couche se gonfle et disparaît, de sorte que le contenu de la vésicule s'étale, et semble grossir et pâlir. Les globules prennent ce même aspect quand on les comprime entre deux lames de verre. En réalité, le contenu de ces globules est insoluble dans l'eau; si l'on écrase des œufs de Saumon dans ce liquide, on voit surnager à la surface une couche

Fig. 25. — Eléments de la couche corticale de , "-^ ^ ,

rœuf de Saumon : c, d Globules huileux colorés, huilCUSe, rOSee, COmpOSCC de gloentourés d'une couche albuminoïde;/ globules pâles , i^^ i„„ ^„ ,v^^;*,« «.«^r,

(d'après His). bulcs plus OU moms gros.

La matière huileuse ne se coagule pas à une température de 100% ni sous l'influence des acides concentrés ; elle est insoluble dans les alcalis, très-soluble dans l'éther et le chloroforme, lorsqu'on a déchiré mécani-

quement la couche albumineuse qui entoure les vésicules. Enfin, caractère . important à noter, et qui prouve bien que cette substance est de nature graisseuse, comme on le croyait avant His, elle noircit fortement et presque instantanément sous l'influence de Tacide osmique. D'après MM. Valenciennes et Frémy, ce serait une huile phosphorée.

On trouve aussi dans la couche corticale des globules pâles, mous, incolores, que His considère comme des noyaux; il se fonde pour cela sur une analyse de Miescher, qui aurait reconnu que ces corpuscules sont formés de nucléine, substance qui entre dans la constitution des noyaux des cellules. Il est difficile d'admettre ainsi la présence de noyaux libres dans l'intérieur de l'œuf, et il est bien plus probable que ces prétendus noyaux ne sont que des vésicules de nature albuminoïde.

La couche corticale était connue longtemps avant le travail de His. Lereboullet(l), l'avait déjà décrite en 1861, et avait reconnu qu'elle avait des relations avec le germe ; mais il croyait que cette couche n'entoure que les deux tiers de l'œuf, et il en faisait dériver par segmentation un des feuillets de l'embryon, le feuillet muqueux (endoderme).

OEllacher (2) a constaté que la couche corticale entoure l'œuf tout entier et que le germe y est enchâssé comme la cornée dans la sclérotique ; mais il donne à cette couche le nom fort impropre de membrane vitelline. Le même auteur assimile l'œuf à une cellule graisseuse dont le protoplasma et le noyau sont amassés sur un point et dont tout le reste est rempli de graisse contenue par une mince couche de protoplasma.

Klein (3) adopte la manière de voir d'OEUacher, mais il appelle archiblaste la cicatricule, et parablaste la couche corticale ; comme Lereboullet, il pense que la partie de la couche corticale sous-jacente au germe entre dans la constitution de l'embryon. Van Bambeke (4) donne le nom de couche intermédiaire à la couche corticale.

Malgré les nombreuses recherches qui ont été faites à ce sujet, on ne connaît pas encore exactement la signification de cette couche; on sait qu'elle entre dans la constitution du germe, et LerebouUet et Van Bambeke ont reconnu qu'elle constitue le feuillet interne du blastoderme.

La masse centrale de l'œuf est formée d'une substance hyaline ne renfermant pas d'éléments figurés, visqueuse et homogène; cette substance se coagule au contact de Teau, des acides et de l'alcool et

(1) Lereboullët, Ann, des Se, nat, ; Zoologie^ 4* série, XVI, 1861.

(2) Œllacher, Beitrag zur Entwickl, der Knochenfische^ in Zeitsch. f, wiss. ZoO' loogie, XXII und XXIV.

(3) Klein, Quaterly Journal of microscop. Science, 1876.

(4) Van Bambeke, Recherches sur Vembryologie des Poissons osseux, 1875.

devient opaque et blanche ; elle est soluble dans les alcalis et dans la liqueur de Millier.

La masse vitelline se coagulant dans Teau, on doit se demander comment il se fait qu'elle reste inaltérée dans l'œuf, qui se développe au milieu de Teau. La capsule de l'œuf, qui est poreuse et munie d'un micropyle, n'empêche pas l'eau de pénétrer dans l'œuf. On a admis la présence d'une membrane vitelline au-dessous de la capsule, et c'est sur ce seul fait de l'inaltérabilité de l'œuf dans l'eau que Vogt se fondait pour admettre l'existence d'une membrane vitelline Lereboullet prétend avoir isolé des lambeaux de cette membrane ; mais, d'après Waldeyer et His, elle n'existerait pas. Suivant His, la couche corticale seule empêche l'eau d'arriver au contact du vitellus. Lorsque, en effet, cette couche est rompue, l'œuf devient blanc et opaque ; c'est ce qui arrive souvent lorsqu'on pratique des fécondations artificielles, parce qu'en pressant sur l'abdomen de l'animal pour faire sortir les œufs, on soumet ceux-ci à une compression trop forte, comme His l'a démontré expérimentalement pour les œufs de l'Ombre. Le même phénomène s'observe quand à la surface de l'œuf se développent des moisissures ; celles-ci traversent la capsule et la couche corticale, et permettent ainsi à l'eau d'arriver à la masse vitelline centrale.

L'œuf de l'Ombre {Thymallus vidgaris)^ qui appartient aussi au groupe des Salmonidés, a la même structure que celui du Saumon et de la Truite. Chez ce poisson, la cicatricule est jaune citron ou jaune orange. Outre les gros globules huileux et les prétendus noyaux de His, la couche corticale renferme des éléments plus complexes ; ce sont des vésicules contenant un ou plusieurs globules de nature albuminoïde, et tout à fait analogues aux éléments du vitellus blanc des Oiseaux.