POISSONS OSSEUX (RHYTHME

en un mot, ils se comportent absolument comme le font les côtes des animaux mammifères. Ce mouvement de dilatation agite les lamelles branchiales dans le liquide, et les éloigne encore les unes des autres; le mouvement inverse les rapproche et les fait se toucher. Ceci est encore aidé par le jeu des muscles du diaphragme branchial. Quant à l'appareil operculaire, il peut alternativement s'écarter et se rapprocher du crâne et des branchies.

Cherchons maintenant comment se renouvelle l'eau au contact des branchies, et quelle marche elle suit dans l'appareil respiratoire. Voici comment Duvernoy (2) décrit la série complexe de ces phénomènes : « L'eau qui va aux bran- » chies pénètre d'abord dans la cavité buccale, dont l'entrée » s'ouvre à cet effet, en même temps que la capacité s'agran- » dit. L'eau qui s'y précipite trouve, au moment où la bouche » se ferme en avant ainsi que le pharynx en arrière, et où » les parois mobiles de la cavité buccale se resserrent, cinq » issues de chaque côté : ce sont les ouvertures qui con- » duisent dans la cavité commune des branchies. La gorgée » d'eau, ainsi avalée, y pénètre dans ce second moment de » l'inspiration en poussant devant elle la gorgée qui l'avait » précédée, et qui s'échappe immédiatement par l'issue exlé- » rieure qu'ouvre ou ferme, à la volonté de l'animal, l'oper- » cule osseux ou membraneux... 11 y a donc deux mouve- » ments, celui de l'introduction de l'eau dans la cavité » buccale, par la dilatation de celle-ci, auquel succède le » resserrement de celte cavité, afin de faire passer cette » même eau, par une sorte de déglutition, dans les cavités d des branchies... »

On peut résumer en deux mots cette description un peu

vl) LXXVIH, p. 220.

Tlli Mis MÉCANISMES UliSl'IKATOlKIiS.

obscure, qui est évidemment un résultat du raisonnement anatomique plutôt que de l'observation : dans un premier temps, le Poisson, dont l'opercule est abattu sur les branchies, ouvre la bouche et dilate le pharynx; « les trous des -o branchies, » ditC. Duméril(l), « sont tout à fait fermés » ; dans le second, il ferme la bouche, resserre le pharynx, écarle les opercules, par lesquels l'eau s'échappe après avoir « filtré » entre les lames branchiales.

Cet antagonisme entre l'ouverture et la fermeture de la bouche et des ouïes, entre la dilatation et la contraction de la cavité buccale et ces mêmes mouvements de la cavité branchiale, antagonisme qu'on retrouve au fond de toutes les descriptions données par les auteurs classiques qui reproduisent plus ou moins clairement les idées de Duvernoy, exislet-il réellement? Est-il vrai, en un mot, que la respiration des Poissons constitue « une sorte de déglutition qui fait passer - » l'eau, de la bouche, dans les cavités des branchies (2)? »

L'observation directe suffit à démontrer qu'il n'en est point ainsi : en examinant avec soin un Poisson vivant, dans un aquarium disposé de manière que l'animal ne soit point troublé, on voit que l'ouverture de la bouche et celle des ouïes sont simultanées ; qu'il n'y a pas là deux séries de mouvements antagonistes entre la cavité branchiale et la cavité buccale, mais un seul temps de dilatation générale, suivi d'un second temps de contraction générale.

Les choses s'observent encore mieux lorsqu'on enlève une partie du battant operculaire ; on voit alors que tous les mouvements qui se passent dans cet appareil complexe sont solidaires, simultanés, et de même sens.

(1) CX1V, p. 2C.

(2) LXXV111, p. 221.

POISSONS OSSEUX (hhythme). 225

Ces mouvements, nous allons les forcer à se transmettre à notre appareil enregistreur, de façon à mettre sous vos yeux une preuve écrite de nos assertions, une sorte (^observation rédigée par le phénomène lui-même, et de laquelle auront disparu les causes d'erreur dues à l'inexactitude de nos sens ou à nos idées préconçues.

Nous choisissons, pour notre expérience, un gros Cyprin [Cyprinus barbus Lin.), dont la houche sans dents et les branchies inermes ne risqueront pas de déchirer nos appareils.

L'animal étant au repos dans un grand vase plein d'eau,

Fie. 35. — Ampoule de caoutchouc pour enregistrer les mouvements du battant operculaire.

je glisse sous un de ses battants operculaires une petite ampoule de caoutchouc, ampoule circulaire et plate, trèsmodérément gonflée d'air. Le tube qui en part est mis en communication avec le tambour sur lequel repose le levier de l'enregistreur : le gonflement de l'ampoule est assez fort pour qu'elle reste toujours au contact de l'opercule pendant sa plus grande dilatation, et pas assez pour qu'elle gêne le Poisson; enfin, la membrane du tambour n'en reçoit qu'une impression modérée qui est sans inconvénient.

L'animal, comme vous le voyez, ne parait pas s'apercevoir de cette petite opération; il respire régulièrement, et

P. BEUT. — RliSl'. 15

nous obtenons sur le papier du cylindre des courbes trèsélégantes (voy. fîg. 37, tracé n° 1).

Enlevons maintenant notre ampoule, gonflons-la davantage, et introduisons-la par la bouche jusqu'au fond du pharynx; ou mieux, employons un autre petit appareil. Deux ampoules de caoutchouc, portant chacune un tube de dégagement, ont été disposées l'une à l'intérieur de l'autre;

Fig. 36. — Ampoule double de caoutchouc pour enregistrer les mouvemeuts "' g du pharynx. L'ampoule externe est supposée ouverte.

j'insuffle très-légèrement l'ampoule interne, et ferme avec une serre-fine son tube de dégagement (voy. fig. 36); quant à l'ampoule externe, je l'ai mise d'abord en communication avec l'enregistreur; nous pouvons, de la sorte, obtenir un ovoïde tendu et assez gros, sans que le tambour et le levier soient fortement soulevés.

Notre Barbeau a parfaitement avalé l'ampoule; il n'en semble nullement impressionné, et les mouvements rliythmiquesde son pharynx s'enregistrent régulièrement (fig. 37, tracé n° 2) .

POISSONS osseux (rhïthme). 227

Enfin, tâchons de maintenir notre ampoule à l'orifice buccal lui-même. Ici, le Poisson résiste, s'agite, rejetie l'ampoule, et nous avons grand'peine à obtenir une période de calme. Mais, enfin, un moment favorable se présente, et nous obtenons encore un tracé régulier (fig. 37, tracé n° 3).

Fig. 37 (\ ). — Graphiques de la respiration d'un Poisson ; l'abaissement de la ligne correspond à l'expiration. (La même observation s'applique aux figures 39, 40, 41.) (*)

Discutons maintenant ces tracés.

Dans tous trois nous remarquons un fait général plus ou moins accentué : le temps qui correspond à la dilatation, à l'inspiration (ascension du levier), est plus court que celui qui correspond à la contraction, à l'expiration (abaissement du levier).

L'élasticité de l'ampoule ne peut être accusée de produire cet effet, car j'ai obtenu un semblable résultat en inscrivant directement les mouvements des ouïes au moyen du tan> bour et du compas, dont je vous ai donné la description (voy. fig. 26, p. 209). Nous constatons donc ici, chez ce Poisson , un fait que nous verrons être à peu près général

(*) \. Mouvements des ouïes. — â. Mouvements du pharynx. — 3. Mouvements delà bouche.

228 nus MÉCANISMES RESPIRATOIBBS.

dans la classe des Vertébrés, à savoir que l'inspiration est plus courte que l'expiration.

Si nous examinons d'un peu plus près nos courbes, celle, par exemple, qui représente les mouvements des ouïes (tracé n° 4), nous voyons facilement, en envisageant une seule oscillation, que ces mouvements ne s'exécutent pas avec une fapi dité toujours égale. La courbe, en elîet, s'élève d'abord trèsvite ; elle est presque verticale, puis elle s'incline pour se redresser vers le sommet ; à la descente, mêmes alternatives. En d'autres termes, les phénomènes de dilatation et de contraction, sont, à leur début, à leur maximum de rapidité; puis ils se ralentissent et reprennent leur rapidité première vers la fin de leur exécution.

Enfin, vous pouvez remarquer, sur chacun de nos trois tracés, que, de temps à autre, se présente une courbe qui diffère des autres, en indiquant un mouvement respiratoire incomplet. La respiration, en un mot, paraît irrégulière. Or, en examinant un très-grand nombre de mouvements rc;piratoires successifs sur des tracés représentant un long temps, on s'aperçoit immédiatement que ces mouvements différents des autres se répètent de temps en temps, suivant un rhythme parfaitement régulier; ils existent de quatre en quatre, de cinq en cinq, etc., par rapport aux autres mouvements. Ceci n'est qu'un cas particulier d'une sorte de règle générale dont nos études de celte année nous permettront de signaler plus d'un exemple. Ce que nous appelons irrégulier ne l'est point dans la réalité; là où nos sens et notre mémoire sont insuffisants, l'appareil enregistreur vient mettre en évidence le rhythme méconnu et ses périodes compliquées.

Nous devons essayer, maintenant, d'obtenir des tracés qui nous montrent les rapports de synchronisme entre ces divers mouvements que nous venons d'analyser isolément.

poissons osseux (rhythme). 229

Plaçons d'abord, dans les ouïes, notre ampoule plate; dans le pharynx, notre double ampoule.

FlG. 38. — Enregistrement simultané des mouvements des ouïes et de ceux du pharynx, chez un Barbeau.

Le Poisson se prête sans difficultés à l'expérience (fig. 38) , cl nous obtenons les deux tracés que je vous présente (fig. 39;.

Fig. 39. — Graphiques de la respiration d'un Poisson; enregistrement simultané des mouvements des ouïes et de ceux du pharynx (*).

Les ouïes restant libres, si nous introduisons dans la bouche une seconde ampoule, les mouvements de la bouche et ceux du pharynx nous donnent les tracés que voici (fig./iO) :

Fig. 40. — Graphiques de la respiration d'un Poisson; enregistrement simultané des mouvements du pharynx et de ceux de la bouche (**).

(') \ . Mouvements des ouïes. — 2. Mouvements du pharynx. (*') \. Mouvements Je la bouclie. — "2, Mouvements du pharynx.

Enfin, laissons seulement dans la bouche une ampoule double; remettons dans l'ouïe l'ampoule simple, et nous obtiendrons deux autres tracés (fig. k\) :

Fig.- 41. — Graphiques de la respiration d'un Poisson ;|enregistrement simultané des mouvements des ouïes et de ceux de la bouche (*).

Les difficultés, aussitôt qu'on met en jeu la bouche de l'animal, deviennent si grandes, que nous n'avons pas tenté d'obtenir de tracés représentant nos trois mouvements à la fois.

L'examen des tracés obtenus nous fournirait, bien qu'avec moins de netteté, les résultats tirés de la discussion des tracés isolés ; mais ils nous présentent un intérêt bien plus grand.

En effet, un simple coup d'œil jeté sur eux suffit pour montrer que tous les mouvements sont simultanés, dans la bouche, dans le pharynx, sous l'appareil operculaire, et que les prétendues irrégularités que nous avons signalées il y a un instant se manifestent à la fois en ces trois points, et s'inscrivent ensemble sur le cylindre tournant.

Nous sommes donc en mesure maintenant de donner, avec une singulière précision de détails et avec une entière certitude, la formule du mouvement de l'appareil respiratoire. Ce n'est pas en deux temps que s'opèrent les mouvements des cavités artificiellement délimitées sous les noms

(*) 1 . Mouvements des ouïes. — 2. Mouvements do la bouche.

POISSONS osseux (rhythme). 231

de chambre buccale et chambre branchiale. En un seul temps, tout se dilate, la bouche s'ouvre, les branchies s'écartent et s'avancent, l'opercule se porte en dehors ; l'eau est appelée de partout à la fois. Puis, simultanément encore, la bouche se referme, le pharynx se rétrécit, l'opercule s'applique sur les orifices des ouïes ; l'eau est à la fois de partout chassée.

Et cependant, la plus grande partie de l'eau entre par la bouche, la plus grande partie sort par les ouïes. Voici pourquoi :

La limite du battant operculaire n'est point formée par son squelette osseux ; une membrane libre y forme un bord flottant. Lorsque l'opercule s'écarte brusquement pendant l'inspiration, cette membrane pressée par la résistance de l'eau extérieure fait valvule, et empêche celle-ci de pénétrer dans les branchies. Un petit, muscle marginal qu'a découvert Remak (1) assure encore le jeu de la membrane.

D'un autre côté, suspendue à la voûte du palais, près de l'entrée de la bouche, vous voyez, chez notre Barbeau, une forte membrane convexe en avant, qui peut, lorsqu'elle est tendue, oblitérer presque complètement la bouche. Cette valvule qui, selon Valenciennes (2), existerait, ainsi qu'une autre semblablement disposée à la mâchoire inférieure, chez toutes les espèces de Poissons, s'oppose au retour de l'eau par la bouche lorsque l'animal contracte tout son appareil ; l'eau n'a d'autre issue que l'ouïe dont la membrane se soulève alors pour la laisser passer.

Au reste, ces valvules sont loin d'être d'infranchissables obstacles; pour peu que la respiration devienne difficile, on

(1) cxix.

(2) cxx.

232 DliS MECANISMES RESPIRATOIRES.

voit l'eau entrer et sortir à la fois par la bouche et les ouïes. Enfin, je vous présente de petites Carpes qui vivent depuis plusieurs jours, les unes avec les opercules liés des deux côtes de manière à empêcher la sortie de l'eau, les autres avec la bouche cousue de manière à empêcher l'entrée de l'eau ; chacun des orifices restés libres joue alternativement chez ces poissons le rôle d'orifice inspirateur et expirateur.

Tandis que s'exécutent ces mouvements de totalité dans l'appareil respiratoire, vous voyez, sur cette Carpe à laquelle j'ai enlevé ses opercules, les lamelles branchiales agitées elles-mêmes de mouvements continus. D'une manière générale, elles s'écartent les unes des autres durant l'inspiration, pour sé rapprocher jusqu'à se juxtaposer au moment où se resserrera toutl'appareilmaxillo-branchial. Flourens (1) a donné sur ces mouvements d'intéressants détails.

Je n'insisterai pas davantage sur le mécanisme de la respiration chez les poissons osseux. Je vous renvoie aux livres classiques pour ce qui a rapport aux diverses modifications de l'appareil branchial, quant au nombre des séries branchiales qui, de quatre paires, peuvent être réduites à trois paires et demie (Chabot), à trois (Beaudroie) ou même à deux (Amphipnoùs). La structure particulière des branchies qui a mérité leur nom aux Lophobranches est également trop connue pour que je m'arrête à la décrire ici.

(1) CXXI, p. 81.