CXXVI

(2) GXXVII, fig. 228, p. 279.

(3) GXXVII.

(*) aa', bb', ce', V. Schéma do la circulation. — d. Branchie rccouvcrlo de cils vibratiles.

c. Cellules épilkéliales à cils vibratiles, isolées. — f. Ëpilhdlium de la branchie peu avant

• a transformation : il n'a plus de cils vibratiles.

l'examen seul des organes respiratoires de l'Axolotl nous permet de le placer à côté des larves de Triton, et la présence puis la disparition des cils vibratiles doivent être jointes à « ces marques de jeunesse », qui faisaient déjà prévoir à Cuvier (1) que l'Axolotl « est vraisemblablement la larve de » quelque grande Salamandre ».

Vous pouvez voir que cet Axolotl vivant n'ouvre jamais la bouche pour respirer; il se contente d'agiter ses branchies dans l'eau, par un mouvement régulier. D'ordinaire, elles sont étalées, leurs liges principales étant dirigées perpendiculairement à l'axe du corps; soudain, d'un coup brusque, l'animal les ramène en arrière le long du corps, et, aussitôt, les laisse revenir à leur position primitive ; ces deux rapides alternatives se renouvellent douze à quinze fois par minute. J'ai fait de vaines tentatives pour en enregistrer les phases.

Vous savez que les branchies internes n'existent que chez les têtards de Batraciens anoures, tandis que toutes les larves de cette classe possèdent des branchies externes ; vous savez que ces branchies externes persistent seulement chez la Sirène et le Protée, l'Axolotl établissant une transition entre ces Pérennibranches et les Urodèles ordinaires, comme les Ménopomes. Je n'insiste pas sur ces faits, non plus que sur les différences de configuration que présente, dans ses détails, l'appareil branchial chez ces divers animaux.

Mais, en outre des branchies, nous voyons chez tous les Batraciens la peau jouer un rôle capital, peut-être même prédominant, dans la respiration aquatique. Cette peau, plus ou moins fine, mais toujours richement arrosée par le sang, reçoit celui-ci d'un vaisseau artériel qui est un démembre-

(1) CXXV11I, p. 35.

2/»/| DliS MÊCANIbMLS RESPIRATOIRES.

mcnldu vaisseau afférent respiratoire, branchial ou pulmonaire : de plus, le sang qui a ainsi circulé dans la peau, retourne directement au cœur. La peau est donc, au point de vue de ses relations vasculaires, une sorte de démembrement de l'appareil respiratoire ; c'est là un fait sur lequel Gratiolet (1) a appelé l'attention, et qui conserve un grand intérêt, malgré les observations d'ordre physiologique que nous avons présentées dans une semblable occasion à propos de ce qu'on a appelé les pseudo-branchies des poissons.

Quoi qu'il en soit, la peau est un lieu très-actif des échanges respiratoires dans Feau. Spallanzani l'avait déjà vu, et W. Edwards (2) , soumettant la question à des expériences précises, a montré que dans l'eau bouillie, des grenouilles moururent en quatre heures trente minutes, en moyenne, tandis que dans une même quantité d'eau ordinaire, à la même température, d'autres grenouilles vécurent en moyenne huit heures quarante minutes. Pendant la saison froide (de 0 à 10 degrés), cette respiration cutanée peut suffire aux Grenouilles; W. Edwards en a conservé dans l'eau renouvelée durant deux mois et demi. Mais, en été, elle ne suffit pas, et l'animal périt rapidement.

J'ai répété souvent ces expériences avec des résultats analogues, et j'ai vu l'analyse chimique appuyer les conclusions de W. Edwards. Exemple : une grenouille ayant été immergée dans un ballon de ùUt,75, plein d'eau, y est morte en trente-six heures (température, 15 degrés). L'air dissous dans cette eau contenait primitivement 25 pour 100 d'oxygène, comme je m'en étais assuré ; après la mort, je n'y

(1) cxxix.

(2) XX, p. 48.

trouvai plus que de l'acide carbonique et de l'azote : tout, ou, du moins, presque tout l'oxygène avait disparu.

La respiration cutanée n'est pas moins active chez les Axolotls. Aug. Duméril (1) a vu ces animaux survivre sans accidents à l'ablation totale des branchies. Je suis allé plus loin, et je vous présente un de ces Batraciens auquel j'ai enlevé d'abord les branchies ; puis, au bout de quelques jours, mais avant la reproduction de ces organes, j'ai fait aux deux flancs des ouvertures par lesquelles les poumons furent attirés au dehors, liés très-près de leur racine et enlevés d'un coup de ciseaux. L'opération est faite depuis vingt jours, et l'animal vit parfaitement, n'ayant à sa disposition que la peau comme organe respiratoire (2) ; il sera curieux devoir, pour le dire en passant, si ces poumons repousseront.

Il semble donc que, chez les Batraciens, l'importance respiratoire de la peau soit à peu près aussi grande que celle des branchies internes et des branchies externes ; tandis qu'il en est autrement chez les Poissons, où les branchies sont bien l'organe principal de la respiration. Cette différence est due en grande partie à l'étendue beaucoup plus considérable que représentent, relativement à la surface du corps, les branchies des poissons. Duverney, Schneider, puis Lereboullet (3), ont essayé de mesurer la surface de ces branchies ; ce dernier, dont les estimations sont les plus dignes d'attention, calcule qu'une lamproie dont la surface du corps est de 0nui,08 possède 369 600 plis respiratoires, dont la surface totale est au moins de 2mci,22, c'est-à-dire

(1) cxxx.

(2) Je dois dire que la même expérience, recommencée en été après le cours, a amené en quelques jours la mort de l'animal. Il en est donc des Axolotls comme des Grcnonilles.

(3) CXII, p. 152.

environ vingt-sept fois et demie celle du corps même de l'animal.

Nous avons terminé, Messieurs, ce qui a rapport à l'histoire de la respiration aquatique ; elle est exécutée, vous l'avez vu, et par la peau et par des organes spéciaux, des branchies. Mais la plus grande importance de ces branchies semble consister principalement, surtout chez les animaux dont la peau est molle, à multiplier l'étendue de celle-ci. Elles présentent bien une structure un peu différente de la peau : moins d'épaisseur, plus de vascularisation. Mais jamais cette structure ne revêt un caractère particulier, spécial, éminemment favorable aux échanges gazeux, comme le font les organes de la respiration aérienne dont nous allons nous occuper maintenant. Jamais, non plus, l'arborisation vasculaire n'est très-riche dans leurs parois.

Enfin, pour ce qui est du renouvellement du liquide oxygéné à leur surface, nous avons vu que, à défaut d'appareils spéciaux, cette fonction est dévolue à des cils vibratiles qui couvrent les saillies branchiales libres et flottantes; mais que ces cils disparaissent lorsqu'apparaissent des mécanismes plus parfaits, comme les sacs des Céphalopodes, la cavité branchiale des têtards d'Anoures, ou les ouïes des Poissons. 11 n'y a d'exception à cette règle que pour les Crustacés, dont les branchies ne présentent jamais l'appareil des cils vibratiles.