MOUVEMENTS CHOBÉIFORMES DES CHIENS

même. Ainsi, dans un travail actuellement en cours d'exécution sur le tic des chiens , j'avais intérêt à obtenir un graphique exact des mouvements singuliers que j'avais sous les yeux. Je l'ai obtenu très-aisément, à l'aide du pneumographe ; je vous le présente à cause de ce rapport indirect avec l'histoire delà respiration (voy. fig. 76, tracé n° 1) ; je cherche, au reste, en ce moment, à ^déterminer si ces mouvements choréiformes, quand ils sont très-généralisés, atteignent le diaphragme, ou peuvent même avoir leurs analogues dans les battements du cœur.

Fig. 76 ( V )• — i - Mouvements du Ho chez un Chien. — 2. Movivements du cœur enregistrés par la trachée.

Pour le dire en passant, le tracé que je viens de vous montrer s'est conservé, avec ses caractères principaux, après que, la moelle épinière ayant été mise à nu dans la région dorso-cervicale, j'eus coupé toutes les racines postérieures qui se rendaient aux muscles rhythmiquement convulsés. Ces phénomènes choréiformes ne sont donc pas sous la dépendance de la sensibilité musculaire, ne dépendent pas d'une sollicitation analogue à celle qui détermine la tonicité, sollicitation qui serait anormale et exagérée, mais bien d'une action de la moelle épinière elle-même. Or, comme le chloroforme abolit complètement les propriétés et les fonctions des cellules sensibles de la moelle, en ménageant celles des cellules motrices, ainsi que je l'ai antérieurement prouvé, et

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338 Des mécanismes respiratoires.

que ce même agent supprime facilement les mouvements du tic, il en résulte que ceux-ci ont leur cause dans des excitations régulières des cellules sensibles de la moelle épinière. Je suis donc en droit d'espérer qu'une destruction graduelle et bien ménagée des diverses parties de la moelle chez des animaux atteints de tic, fournira sur la question du lieu qu'occupent ces cellules des renseignements utiles.

Et, puisque ce fait m'a entraîné momentanément hors de mon sujet, je vous demande la permission de n'y rentrer qu'en faisant un détour par une autre digression qui, aussi bien, a des rapports non douteux avec la respiration. On sait que les battements du cœur changent les conditions de la pression intra-thoracique ; l'afflux sanguin qui se fait à chaque diastole doit (en supposant le thorax immobile) comprimer l'air du poumon, et si la glotte est ouverte, provoquer une légère expiration ; de même, lorsque le cœur se vide brusquement, le sang qu'il lance hors du thorax doit être remplacé par une certaine quantité d'air venue par la trachée. Dans l'état normal, cela est peu sensible, à cause des modifications incessantes que la respiration apporte dans la capacité aérienne du thorax. Mais on peut très-aisément mettre en évidence ces phénomènes. Il suffit pour cela de mettre en communication la trachée d'un Chien avec l'appareil enregistreur, puis de trancher d'un coup le bulbe de l'animal; la respiration s'arrête à l'instant, et le cœur continuant de battre pendant quelques minutes, ses battements s'enregistrent par l'intermédiaire de l'air de la trachée. C'est ce que nous avons fait et ce qui nous a fourni le résultat que nous mettons sous vos yeux (voy. fig. 76, tracé n° 2).

Influence des mouvements respiratoires sur la pression intra-abdominale. — J'ai essayé, à plusieurs reprises, d'enregistrer la respiration d'un animal, d'un Chien, en mettant à

PRESSION INTitA-ABDOMINALE. 339

profit les modifications que le jeu des agents inspirateurs et expirateurs doit apporter dans la pression intra-abdominale. Les tracés que j'ai obtenus sont assez curieux pour que je vous les montre, et que je répète même l'expérience devant vous.

J'avais d'abord commencé par employer l'ampoule à double paroi dont nous nous sommes servis pour étudier la respiration des poissons (voy. fig. 36, p. 226). Je l'introduisais dans le rectum, j'insufflais la poche intérieure, et le tube de la poche extérieure communiquait avec l'enregistreur. Mais l'animal paraissait très-vite gêné par la présence de cette ampoule, sur laquelle agissaient d'ailleurs les contractions propres du rectum, ce qui amenait des causes d'erreur. J'ai alors mis en usage le petit appareil que voici :

Fig. 77. — Appareil pour enregistrer les changements de la pression intra-abdominale.

Un petit sac en caoutchouc, divisé en deux lobes par un étranglement, est traversé par un tube de verre qui communique avec un manomètre à air libre. Le Chien sur le* . quel on veut expérimenter est soumis depuis deux jours à la

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diète, et même à une purgation ; de plus, au moment de l'expérience, on nettoie avec soin, à l'aide de lavements, son tube intestinal. Alors, l'appareil étant plein d'eau, on introduit dans le rectum l'extrémité du tube de verre, avec la première partie du sac de caoutchouc, jusqu'en a. Puis, par le tube b, on insuffle fortement le sac, qui forme alors deux sphères, l'une intra-rectale, l'autre extérieure, séparées par l'étranglement autour duquel se resserre le sphincter anal. L'occlusion est ainsi rendue parfaite. Les oscillations dues aux changements dans la pression abdominale qui se manifestent dans la longue branche du manomètre peuvent être très-facilement recueillies et transcrites sur le cylindre tournant, par le levier enregistreur.

Or, les tracés que l'on obtient ainsi diffèrent souvent ex traordinairement les uns des autres. Quelquefois, il s'en présente avec cette apparence simple et régulière que nous ont jusqu'ici montrée les tracés respiratoires chez les Mammifères; dans d'autres cas, ils sont plus complexes, comme vous allez le voir.

Mais alors même qu'ils semblent fort simples, ils présentent à l'analyse des particularités singulières et très-difficiles à interpréter. Pour arriver, à bien les comprendre, il est indispensable d'enregistrer simultanément les mouvements respiratoires, soit à l'aide du pneumographe, soit en mettant directement la trachée en communication par un tube avec un autre levier. Les oscillations <fe celui-ci correspondant à des phases connues, il devient très-facile de déterminer ce qui, dans le tracé anal, correspond à l'inspiration, et ce qui correspond à l'expiration.

Passons en revue certains doubles tracés obtenus par ces procédés.

En voici un d'abord (voy. fig. 78), dans lequel le graphk

que supérieur exprime les mouvements du manomètre anal, tandis que le graphique inférieur provient de l'air de la tranchée. Dans ce cas, le tracé anal est simple ; mais vous voyez qu'il est complètement inverse du tracé trachéal. Pendant

Fig. 78 (•!•). — Graphiques simultanés des changements dans la pression Jt intra-abdominale (1) et de la respiration par trachée (2),

l'inspiration, telle que l'enregistre le levier qui communique avec la trachée, c'est-à-dire pendant que ce levier s'abaisse, l'eau s'élève dans le tube manométrique, et, par conséquent, la pression augmente dans l'abdomen. Le contraire a lieu pendant l'expiration , et les deux phénomènes marchent simultanément, en telle sorte que l'un des tracés est la contre-partie exacte de l'autre tracé.

Fig. 79 (,^). — Graphiques simultanés des changements dansjla pression intra-abdominale (1) et de la respiration par le pneumographe (2).

Mais les choses tne sont pas toujours^ aussi simples. Voici, par exemple, un double graphique't(voy. fig. 79) obtenu quelques minutes après sur le même animal. Ici, la simultanéité est établie entre un tracé anal et un tracé fourni par le pneumographe. Veuillez vous rappeler, nous nous en sommes il n'y a qu'un instant assurés, que les tracés du pneumographe coïncident exactement, quant à la durée des phases, avec ceux

qu'on obtient en mettant directement en usage l'air de la trachée.

En analysant ces tracés, nous voyons qu'au début de l'expiration correspond une diminution dans la pression abdominale ; puis, à la fin de l'expiration, la pression commence à augmenter, pour augmenter beaucoup plus rapidement pendant l'inspiration. Il y a là quelque chose qui rappelle les tracés précédents, avec une petite complication en plus.

Fig. 80 (^J. — Graphiques simultanés des changements dans la pression intra-abdominale (1) et de la respiration par le pneumograpue (2).

Voici maintenant (voy. fig. 80) deux tracés, fournis par le même chien qui se réveillait à la suite du sommeil chloroformique, et dans lesquels le rapport des phénomènes paraît tout à fait modifié.

Ici, du reste, la respiration n'a pas un type normal; l'expiration est très-brusque, l'inspiration longue, au contraire. Or, dans ces conditions, vous voyez qu'à l'inspiration correspond d'abord une augmentation, puis une diminution, puis une augmentation nouvelle dans la pression abdominale; l'expiration est marquée par une légère augmentation de la pression.

Fie. SI (11). — Graphiques simultanés des^changements dans la pression intra-abdominale (1) et de la respiration par le pneumographe (2).

Autre exemple de ces irrégulières différences : il s'agit encore d'un chien qui se réveillait après le sommeil anesthésique,

Mais ici (voy. fig. 81), à l'inspiration correspond une augmentation de pression qui devient plus forte au début de l'expiration, pour faire place à une diminution.

Maintenant, nous prenons un chien, et nous le mettons en expérience devant vous. Je le fais attacher couché sur le ventre, parce que cela est plus commode pour l'introduction de l'instrument; les tracés que je vous ai présentés jusqu'ici ont été obtenus, je dois vous le dire, l'animal étant couché sur le dos.

Fie 82 ( ~). — Graphiques des changements dans la pression intra-abdorainale.

Le tracé anal qui s'enregistre ainsi (fig. 82, tracé n° 1) est assez simple, et ressemble beaucoup à un tracé [respiratoire ordinaire. Il faudrait cependant se garder d'en assimiler les phases aux véritables phases respiratoires; les tracés que je vous ai déjà présentés vous prémunissent contre celte erreur.

Je chloroformise l'animal ; pendant le calme du sommeil, je recueille un second graphique (tracé n° 2) ; il est fort

différent du premier. Si nous examinons soigneusement ses rapports avec le rhythme respiratoire, nous voyons assez aisément que le brusque abaissement du levier et le commencement de relèvement qui lui fait suite correspondent à l'inspiration tandis que le faible abaissement suivi d'un exhaussement rapide, correspondent à l'expiration b.

Mais voici que notre animal se réveille un peu; ses respirations deviennent plus amples, et il pousse de petits cris (dont la durée est indiquée au tracé par une accolade) ; ces cris correspondent au début de l'expiration, et ici, au second abaissement du levier, lequel est, du reste, moins marqué (tracé n° 3).

Avant que notre animal soit bien réveillé, je le fais retourner et attacher sur le dos; puis, je fixe autour de son thorax mon pneumographe, et je recueille ainsi un double graphique (tracé n° h); le tracé supérieur, ou tracé anal, est assez différent de ceux que nous avons obtenus jusqu'ici. La phase inspiratoire est marquée par une légère diminution de la pression abdominale, qui augmente, au contraire, au début de l'expiration, pour diminuer brusquement à la fin.

Toutes ces différences dans les tracés, différences qu'on pourrait être tenté d'appeler des irrégularités, font qu'il n'est pas possible d'employer cette voie pour enregistrer les phénomènes respiratoires. Mais ces graphiques nous ont donné sur le rapport des modifications de la pression intra-abdominale avec les phases respiratoires des renseignements intéressants.

Quant aux prétendues irrégularités, lorsqu'on est bien persuadé que ce qu'on nomme ainsi dans les phénomènes naturels est toujours le résultat de l'intervention de conditions inexpliquées, on ne s'en étonne ni ne s'en effraie, mais On en cherche la raison pour y puiser un enseignement nou-

veau. Or, dans l'espèce, je crois qu'elle n'est pas bien difficile à trouver. Si, en effet, on suppose que l'inspiration se fasse exclusivement par le diaphragme, il est évident que cette phase aura pour résultat une augmentation dans la pression abdominale ; si, au contraire, elle a lieu par la seule action des muscles du thorax, la dilatation des gaz intestinaux devra, surtout au début, en être la conséquence, et la colonne du manomètre anal s'abaissera. Que si maintenant on fait intervenir simultanément, mais à des degrés différents, suivant le moment de la phase, ces deux puissances inspiratoires, la pression inlra-abdominale pourra subir des modifîcalions remarquables, analogues à celles que nous ont présentées les tracés obtenus.

D'autre part, il est évident que la phase expiratoire devra avoir un résultat qui dépendra surtout de celui qu'aura déjà produit la phase inspiratoire, et aussi du rôle qu'auront joué les différentes puissances expiratoires. Il serait, au reste, fort délicat, et peu intéressant de suivre ces considérations dans leurs détails. Ce qui en ressort d'important, c'est que, chez le même animal, chez un chien, les divers agents contractiles et élastiques auxquels sont dus les mouvements respiratoires peuvent, sous l'influence de circonstances extérieures, entrer en jeu avec une puissance réciproque fort variable. De là résultent des variations très-compliquées dans la pression intra-abdominale, variations qui ont leur retentissement sur le système circulatoire si considérable de celte région ; on aperçoit, plutôt qu'on ne les saisit clairement, les conséquences de ces faits dans les diverses circonstances de l'état normal et des étals pathologiques.

Une remarque justifie l'importance que nous avons attachée à ces faits, c'est que la respiration du Chien appartient au même type général que la respiration de l'Homme, c'est-

à-dire que la dilatation directe du thorax et les contractions du diaphragme concourent à peu près également à l'entretien de la respiration. Chez le Lapin, au contraire, l'action du diaphragme domine considérablement.

Il resterait maintenant à apporter aux explications que je viens de vous donner la sanction de l'analyse expérimentale. J'ai pour cela essayé d'enregistrer le tracé anal dans deux circonstances différentes. D'une part, j'ai mis en expérience des Lapins intacts, à cause de leur respiration presque exclusivement diaphragmatique ; pour assurer l'emploi bien exclusif de ce mode de respiration, j'ai, de plus, chez un Lapin, tranché la moelle épinière à la région cervicale, audessous de l'origine des nerfs phréniques; enfin, j'ai sectionné chez un Chien toutes les racines des deux nerfs phéniques, supprimant ainsi la respiration diaphragmatique.

Mais des circonstances sur lesquelles il serait inutile d'insister, ont fait que ces expériences sont restées à l'état d'ébauche. Je ne vous en parle que pour vous montrer comment peuvent être vérifiées ou détruites, par voie expérimentale, les explications par induction anatomique que j'ai cru pouvoir vous donner des faits curieux que nous avons constatés : explications dont la vraisemblance a priori pourrait n'être qu'un leurre contre lequel je dois yous mettre en garde.