CCXV

(6) CCXVI.

sohn (1), par exemple, reproduisait l'opinion de Traube et de Cl. Bernard, Owsjannikow (2), au contraire, admettait avec Budge l'arrêt de la respiration pendant la phase expiratoire.

Enfin parurent les importants travaux par lesquels Rosenthal (3) tenta d'apporter la lumière dans cette obscure et difficile question.

Pour constater les modifications que la galvanisation du bout central du pneumogastrique apporte dans les actes respiratoires, ce physiologiste ne se contenta pas de l'observation extérieure des phénomènes. Il appela à son aide la méthode graphique, et pour mettre en évidence les mouvements du diaphragme sur lesquels portait particulièrement la controverse, il imagina un appareil qu'il décora du nom de phrénographe. Ce n'est autre chose qu'un levier coudé dans l'angle duquel est situé le centre de mouvement. La courte branche de ce levier est introduite par un petit trou fait aux parois abdominales, sous le diaphragme, à la concavité duquel sa forme lui permet de s'appliquer. La longue branche communique à l'aide de quatre tiges articulées avec une plume devant laquelle se déroule un papier sans fin.' Les mouvements de la plume étant ainsi liés à ceux du diaphragme, elle inscrit sur le papier des courbes qui traduisentles phénomènes dans leurs phases et dans leurs détails.

Rosenlhal a figuré, à titre d'exemple, qdatre tracés ainsi obtenus dans des conditions diverses d'excitation, et il tire de ses expériences les conclusions suivantes :

1° Une faible excitation électrique du bout central du vague accélère la respiration ;

(1) CGXVII.

(2) GGXVIII.

(3) GÇX.

2° Une excitation un peu plus forte amène un léger temps d'arrêt en inspiration, par contraction durable du diaphragme ;

3° Une excitation plus forte encore suspend complètement la respiration, et met le diaphragme dans un état de contraction tétanique qui dure autant que dure l'excitation.

Cependant, quand celle-ci est trop prolongée, le diaphragmefatigué se relâche, oubien le pneumogastrique épuisé cesse d'agir sur le centre nerveux, et il survient de petits mouvements.

Dans la respiration normale des lapins, le diaphragme seul, dit Rosenlhal, sert à l'inspiration ; mais il en est autrement chez les Chats et chez les Chiens, où le thorax participe aux mouvements inspiratoires. Or, Rosenthal a vu que les muscles du thorax se comportent comme le diaphragme ; comme lui, ils sont arrêtés en contraction durable par l'excitation électrique du vague , mais il est nécessaire, pour obtenir cet effet, d'employer des courants beaucoup plus forts, de telle sorte qu'on peut arriver, en graduant les courants, à une phase intermédiaire où le diaphragme est en tétanos, tandis que la respiration thoracique reste calme ou s'accélère un peu.

Rosenthal dit avoir remarqué que ces contractions permanentes sont beaucoup moins faciles à exciter lorsque les deux nerfs vagues sont coupés que lorsqu'ils sont intacts : dans ce dernier cas, dit-il, Faction propre et normale des nerfs s'ajoute à l'excitation artificielle donnée par l'électricité. Enfin, lorsque, par un procédé expérimental quelconque, et notamment par une respiration artificielle exagérée, on a fait disparaître les mouvements, soit du thorax (chien), soit du diaphragme (lapin), en supprimant le besoin de respirer, on ne peut pas le faire reparaître par l'excitation seule des

nerfs pneumogastriques. Cette dernière assertion a été récemment appuyée par Mac-Gillavry (1).

En un mot, pour Rosenthal, l'excitation des nerfs pneumogastriques a pour effet, suivant son intensité, d'augmenter d'abord le nombre, puis la durée des contractions des muscles inspiratoires, enfin de les mettre en tétanos, en même temps que s'arrêtent les muscles expiratoires qui, auparavant, se contractaient rhythmiquement.

Les conclusions de cette partie du travail de Rosenthal paraissent avoir été acceptées par la plupart des physiologistes allemands. Elle sont enseignées dans les livres classiques, et, récemment, Czermak (2) a dit les avoir vérifiées sur lui-même, en comprimant plus ou moins énergiquement le nerf pneumogastrique en même temps que la carotide droite.

Mais comment tant d'observateurs habiles ont -ils pu déclarer que l'excitation du pneumogastrique arrête la respiration pendant la période expiratoire? Rosenthal explique leur erreur d'abord par la difficulté, plus grande qu'on ne se l'imagine, de constater exactement, sans employer les instruments enregistreurs, l'état où se trouvent chez un animal les muscles respirateurs. Mais il l'attribue surtout à l'emploi de courants électriques trop puissants qui, par dérivation, iraient exciter un autre nerf dont l'action serait exactement opposée à celle du pneumogastrique.

Cl. Bernard (3) avait depuis longtemps remarqué que si, chez un animal muni d'une canule trachéenne, on comprime le larynx au-dessus de la plaie, l'animal arrête sa respiration et son sang devient noir dans les artères, malgré la béance

(1) ccxxn.

(2) GCXIX.

(3) CGIX.

des voies respiratoires. Sans citer l'expérience de Cl. Bernard, Rosenthal a démontré que ce phénomène singulier dépend de l'excitation du nerf laryngé supérieur.

Employant alors pour ce nerf les procédés expérimentaux dont nous avons déjà parlé à propos du pneumogastrique, Rosenthal a obtenu des résultats que l'on peut ainsi résumer :

1° Une excitation faible du bout central du nerf laryngé supérieur diminue la fréquence de la respiration;

2° Une excitation un peu plus forte allonge la pause expiratoire, par relâchement durable du diaphragme;

3° Une excitation plus forte encore suspend complètement la respiration, paralyse entièrement le diaphragme, et tétanise d'une manière permanente les muscles expirateurs.

C'est, comme on le voit, exactement le contraire de ce que nous avons signalé en parlant du pneumogastrique ; aussi Rosenthal admet entre ces deux nerfs un antagonisme fonctionnel auquel il fait jouer un rôle capital dans la théorie du rhythme respiratoire. Quant à l'arrêt expiratoire constaté si souvent pendant l'excitation du pneumogastrique, il s'explique facilement, selon Rosenthal, par l'action des courants dérivés, d'autant plus que le laryngé supérieur est beaucoup plus excitable que le pneumogastrique.

Peu de temps après la publication du premier travail de Rosenthal, Moritz Schiff (1) déclara qu'il n'y avait là rien de spécial au nerf laryngé supérieur, et que chez les lapins, à l'état normal, on obtient une diminution du nombre des mouvements respiratoires, et un relâchement complet du diaphragme en excitant la plupart des nerfs cutanés de la tête et du thorax, mais à la condition de ne pas occasionner

(1) CCXX et GCXX bis.

de la douleur; car si les animaux souffrent, dit-il, ou même s'ils ont peur, les respirations deviennent plus fréquentes.

Chez les Chats et les Chiens, il est impossible, selon Schiff, d'obtenir la paralysie du diaphragme en irritant un autre nerf que le laryngé; mais si l'on chloroformise les animaux jusqu'à cessation de la respiration, et qu'on fasse revenir celle-ci artificiellement, ils présentent les mêmes phénomènes que les lapins à l'état normal. Enfin, chez les Grenouilles et les Lézards, une forte excitation des nerf lombaires met les animaux en expiration durable.

Rosenthal reconnut, du reste, l'exactitude des observations de Schiff pour ce qui a rapport aux narines, dont la compression entre les doigts relâche, dit-il, le diaphragme, mais pour moins de temps que ne le fait l'excitation du laryngé.

Mais qu'il s'agisse d'une propriété spéciale au laryngé, comme l'affirmait d'abord Rosenthal, ou d'une propriété générale dans les nerfs de sensibilité, selon l'opinion de M. Schiff, on voit que ces deux physiologistes sont d'accord pour admettre que l'arrêt de la respiration, quand il a lieu, se fait en expiration, par suite de la paralysie momentanée du diaphragme, et delà tétanisation des muscles expirateurs. Dans ces termes, l'opinion de Rosenthal a été généralement adoptée par les physiologistes ; tout récemment encore, Bidder (1) déclara avoir constaté que l'excitation du pneumogastrique arrête la respiration pendant l'inspiration, tandis que celle du laryngé supérieur l'arrête pendantl'expiration; et dans la critique qu'il a faite de certaines conclusions de Bidder, Schiff ne paraît rien avoir changé à son ancienne manière de voir sur le fond de la question.

(1) ccxxi.

En présence de cette espèce d'unanimité des physiologistes allemands, devons-nous considérer comme démontré l'antagonisme fonctionnel du pneumogastrique d'une part, du laryngé supérieur avec ou sans les autres nerfs sensibles, d'autre part : le premier, présidant en quelque sorte à la contraction des muscles inspirateurs et spécialement du diaphragme ; le second, au relâchement de ces muscles et à la contraction des muscles expirateurs ? Devons-nous voir, comme Rosenthal, dans les sollicitations alternativement victorieuses que ces deux ordres de nerfs apportent au centre respiratoire, l'explication des mouvements rhylhmés qui renouvellent l'air des poumons?

Sans nous préoccuper de ce point de théorie, est-il vrai qu'une excitation faible augmente le nombre des mouvements respiratoires, quand elle est portée sur le pneumogastrique, et le diminue quand elle l'est sur le nerf laryngé ? Est-il vrai qu'une excitation énergique de ces nerfs arrête la respiration pendant la phase inspiratoire pour le premier, et, pour le second, pendant la phase expiratoire?

Nous avons fait, messieurs, un grand nombre d'expériences qui ne nous permettent pas d'admettre les conclusions de Rosenthal dans leur élégante simplicité. Nous allons vous en exposer les résultats, et en répéter quelques-uns devant vous.

Expérience XVI. — Chien âgé de 35 jours, auquel depuis 26 jours le pneumogastrique droit a été coupé. L'animal ne paraît nullement en avoir souffert, et la plaie est depuis longtemps cicatrisée.

On met à découvert le pneumogastrique gauche et on le coupe (kh 32m) ; aussitôt l'animal étouffe, se débat, et fait entendre un fort râle laryngé. On ouvre alors la trachée

dans laquelle on place un lube : le Chien se calme immédiatement. On met le tube en communication avec l'enregistreur.

10 minutes après la section du second pneumogastrique, on obtient le tracé n° 1 (fig. 127).

Fig. 127 Cf) (*). — Expérience XVI. — Chien (trachée).

Tracé n° 2. — 5 minutes après (4h à7m), on serre fortement le larynx au moment de l'expiration : arrêt immédiat des mouvemenls respiratoires, au moment de l'expiration. Cet arrêt dure 52 secondes; mais pendant que le levier reste ainsi immobile, l'animal exécute à des intervalles réguliers des mouvements que les assistants et moi-même nous n'aurions pas hésité à considérer comme des mouvements respiratoires énergiques : et cependant la ligne droite inflexible du tracé montre qu'il n'en est rien. Enfin, survient une inspiration

(*) Dans ce graphique et dans tous les suivants, le début de l'excitation est marque par un trait horizontal; sa cessation, par un Irait vertical.

Chaque tracé dure souvent doux ou plusieurs minutes ; il faut alors suivre la première ligne jusqu'au bout à droito, puis reprendre à gauche la ligne correspondante, la suivre jusqu'au bout, etc.

véritable suivie d'une expiration-; je lâche alors le larynx et l'on voitarriver une série de respirations lentes et irrégulières, qui reviennent peu à peu au rhythme primitif.

N° 3. — 5h 5m. — Tout étant redevenu calme, on serre fortement le nez pendant l'expiration. La respiration s'arrête aussitôt, puis surviennent de petits mouvements inspiratoires qui vont grandissant; ils correspondent à des mouvements de l'animal qui paraîtraient avoir une efficacité beaucoup plus grande. Je cesse de serrer, et aussitôt la respiration reprend son type antérieur.

A plusieurs reprises, le serrement du nez ou du larynx donne un arrêt complet delà respiration, dans la phase cxpiraloire.

Nous employons alors la galvanisation du bout central des pneumogastriques; le courant induit est difficilement supportable entre les doigts mouillés. Le nerf, tiré à l'aide d'un fil, est galvanisé hors de la plaie.

N° h. — 5k 50m. — Le tracé représente les résultats de la galvanisation du pneumogastrique gauche, celui qui vient d'être coupé. L'excitation est portée pendant l'expiration; l'animal reste immobile, comme foudroyé, arrêté en expiration pendant lm | (*); on lâche, l'animal paraissant sur le point de périr ; les mouvements respiratoires reviennent avec un rhythme singulier.

N° 5. — 6h 5m. — Galvanisation, avec un semblable courant, du même bout central; la galvanisation est appliquée au sommet de l'inspiration; brusquement, l'animal se met en expiration, et y reste, pendant 20 secondes environ, puis repart, nonobstant la galvanisation. On arrête celle-ci; les mouvements reviennent, fréquents d'abord, plus lents ensuite.

N°6.— 6h kOm. — Galvanisation du boutcentral du pneumo-

(*) Leslultrei aa ont clé placées pour aider a retrouver la première ligne du tracé.

UbU EFFETS DE L'EXCITATION DE CERTAINS NERFS.

gastrique droit, coupé depuis un mois ; courant plus faible; un peu d'accélération.

N° 7. — 6h li7m. — Galvanisation du pneumogastrique gauche; courant plus faible; peu d'effet, peut-être un peu de ralentissement.

En résumé, notre animal, non chloroformé, muni d'un tube dans la trachée, nous a présenté sous l'influence des excitations du nez, du larnyx, du nerf pneumogastrique, un arrêt plus ou moins long, mais toujours pendant l'expiration. Presque tous ces résultats pourraient être mis facilement en concordance avec la théorie de Rosenthal ; l'excitation du nez et du larnyx arrêtent en expiration ; celle du pneumogastrique (nos A et 5), de même, parce que le courant employé était trop fort. Mais que dire des tracés 6 et 7, où un courant un peu moins fort n'a produit presque aucun effet ? n'auraientils pas dû amener, au contraire, selon la théorie, un arrêt en inspiration, par excitation seule du pneumogastrique, ou au moins, un allongement notable de l'inspiration ?

Mais passons à d'autres expériences :

Exr. XVII. — Voici un Chien auquel les deux pneumogastriques ont été coupés la veille; on lui a mis un tube dans la trachée. Il est attaché sur la table à expérience, tranquille, mais non endormi. Un petit tambour est disposé de manière à suivre les mouvements du thorax et à les transmettre à l'appareil enregistreur. Nous avons ainsi obtenu, par la trachée et par le thorax, deux mouvements qui se contrôlent l'un par l'autre ; ils doivent être et sont parfaitement simultanés, mais la disposition des appareils fait que les deux leviers marchent en sens inverse.

Tracé n° 1 (fig. 128). — Les choses étant disposées, le bout central du vague gauche amené doucement au dehors, et bien essuyé, nous le galvanisons avec un courant très-

EXPÉlUliKCliS. — MAMMiFÈltËS.

facile à supporter entre les doigts mouillés. Les respirations s'accélèrent un peu, comme vous le voyez ; quand on cesse l'excitation, elles reprennent leur type premier.

FiG. 128 (v)- — Expérience XVII. — Chien (trachée et tambour).

N° 2. — Un quart d'heure s'est écoulé; nous reprenons le même nerf ; il est disposé de même, et galvanisé, cette fois, avec un courant beaucoup plus fort et que j'ai peine à supporter entre mes'doigts mouillés; le résultat est une diminution du nombre des respirations, qui reviennent plus rapides quand l'excitation a cessé.

Résumé : excitation légère, accélération; excitation plus forte, ralentissement des mouvements respiratoires.

Exp. XVIII. — J'opère devant nous sur un petit Chien âgé de deux jours. Il est attaché sur le dos ; sa tête est prise dans

Fie. 129 — Expérience XVI11. — Chien (muselière).

une poche de fort caoutchouc (voy.fig. 21, p. 206) qui serre et clôt hermétiquement en arrière des oreilles; par surcroit

P. BEHT. — RE8P. 30

de précaution, je barbouille le bord du caoutchouc avec une solution très-concentrée de gomme. La poche est munie d'un tube qui va à un vaste flacon et de là à l'enregistreur.

Fig. 129, tracé n° 1. — Les nerfs pneumogastriques étant mis à nu, sans être coupés, soulevés avec un fil et bien isolés des artères, je galvanise (1 h. hb min.) avec un courant d'intensité très-supportable, le pneumogastrique gauche, en m'éloignant autant que possible du larynx ; la galvanisation est laite au moment où la courbe inspiratrice arrive à son sommet. Voyez, l'animal cesse immédiatement de respirer ; bien plus, son corps tout entier demeure immobile; près d'une minute s'est écoulée, quand les mouvements respiratoires reparaissent; je lâche le nerf, la respiration se rétablit en devenant très-ample.

N° 2. — A 1 h. 54 min., nous recommençons ; le courant induit est sensiblement le même; cette fois, nous galvanisons le pneumogastrique droit, dans des conditions semblables, mais au milieu de l'expiration. Arrêt brusque de tout mouvement; mais il dure moins que dans le premier cas. La ligne droite intermédiaire entre les tracés n° 1 et n" 2 est une ligne de repère tracée par le levier au repos.

N° 3. — A 2 heures, je détermine une très-vive douleur en écrasant avec des pinces plates la base de la queue : accélération au début, puis ralentissement de la respiration.

N° — Enfin à 2 h. 10 min., je mets à nu le larynx, et le saisis en son milieu avec la pince qui transmet le courant électrique; la respiration s'allonge et diminue d'amplitude. Je remonte la pince jusqu'au niveau du laryngé supérieur : aussitôt, arrêt; et arrêt en inspiration.

Résumé : avec un même courant assez énergique porté à deux reprises sur le nerf vague, arrêt au moment même de l'application de l'excitant, soit en inspiration, soit en expira-

tion. On ne peut arguer, dans ce dernier cas, de l'action dérivée sur le laryngé, puisque l'excitation portée le plus près possible de ce nerf a précisément donné un arrêt en inspiration.

Exp. XIX. — Chienne adulte àjlaquelle les deux pneumogastriques ont été coupés l'avant-veille. Les mouvements respiratoires sont enregistrés avec le pneumographe.

Fig. 130 ( --). — Expérience XIX. — Chien (pneumographe).

Fig. 130, tracé n° i . — Pincement léger d'une narine.

N° 2. — Pincement léger du larynx.

Dans les deux cas, l'effet est le même ; il y a arrêt immédiat de la respiration, arrêt à peu près au sommet de la phase inspiraloire. Le corps tout entier reste, en même temps, immobile ; par exemple, la queue, qui battait, s'arrête en même temps que la respiration.

L'avant-veille, immédiatement après la section des pneumogastriques, l'animal nous avait donné des tracés semblables en pinçant le nez ou le larynx ; et cependant, l'excitation simultanée des deux pneumogastriques par des courants électriques faibles ou forts, n'avait produit qu'un trouble très-médiocre, suivi d'une augmentation remarquable de la durée et de l'amplitude.

Résumé : arrêt en inspiration, par excitation du nasal et du laryngé supérieur.

Exp. XX. — Chien adulte, auquel le pneumogastrique

gauche est coupé depuis six jours. Mouvements enregistrés par le pneumographe.

On va à la recherche du pneumogastrique coupé, et l'on en lie le bout central, ce qui occasionne de l'agitation.

On coupe le deuxième pneumogastrique, ce qui donne lieu à une agitation immédiate et à des élouiïcmcnt?.

Fig. 131 (^). — Expérience XX. — Chien (pneumographe).

Fig. 131, tracé n° 1. — On galvanise avec un courant supportable aux doigts mouillés le pneumogastrique gauche au sommet de l'inspiration: l'animal se met aussitôt en expiration, passe un peu, par quelques mouvements irréguliers, en inspiration, et revient en expiration; quand on cesse la galvanisation , les respirations reparaissent régulières, mais plus rapides.

N° 2. — Avec le même courant, on agit, sept minutes après, sur le pneumogastrique du côté droit; l'application de l'excitant, faite au sommet de l'inspiration, et suivie d'une expiration très-forte, de laquelle l'animal passe, par une série de mouvements qui ne se laissent pas apercevoir sur le thorax, à une inspiration qui se prolonge pendant plus d'une minute.

On obtient encore un certain nombre de tracés semblables par l'intermédiaire de l'un ou de l'autre pneumogastrique. Puis, après un assez long repos, on met à nu le nerf laryngé supérieur du côté gauche, et on le galvanise en inspiration

np 3 ; l'inspiration se prolonge alors considérablement, et les mouvements ne reparaissent réguliers qu'un peu après la cessation de l'excitation galvanique.

Résumé : allongement des inspirations par la galvanisation du laryngé supérieur; troubles mal déterminés par la galvanisation du pneumogastrique.

Exp. XXI. — Un Chien très -excitable, haletant, est couché et attaché sur la table à opérations ; il a autour du corps mon pneumographe. Au moment où sont obtenus les tracés que je vous montre, les deux nerfs vagues ont été mis à nu avec soin, celui de droite a été coupé d'un seul coup de ciseaux, un fil est passé sous celui de gauche.

— \J M iw " :

* Fjg. 132 (^;). — Expérience XXI. — [ Chien (pneumographe).

Fig. 132, tracé n° 1. — A 2 h. 17 min., on soulève lëfiT; la respiration s'arrête aussitôt, comme vous voyez, en demiexpiration.

I; A 2 h. 19 min., on coupe le pneumogastrique; puis à 2 h. 30 min., on place légèrement la main sur le cou de l'animal, sans serrer aucunement n° 2 ; aussitôt, arrêt en expiration.

N° 3. — A 2 h. 3/i min., serré légèrement le larynx au niveau du nerflaryngé supérieur ; arrêt en demi-expiration.

N° h. — A 3 h. 1 min., serré de même ; arrêt en expiration.

N° 5. — A 3 h. \h min., pincement du larynx; arrêt en demi-expiration.

Des tracés analogues ont été obtenus avec le même animal.

Résumé : animal très-impressionnable, nous a donné par le contact de la main sur le cou, par le tiraillement du vague, par le pincement modéré du larynx, des arrêts de la respiration dans tous les temps, hormis en inspiration complète.

Exp. XXII. — Mais en voici un autre qui nous a fourni, dans des conditions semblables, une série plus complète encore. Les deux pneumogastriques ont été coupés à 3 h. 39 min.

Fig.w133 (-y). — [Expérience XXII. — Chien (pneumographe).

Les tracés sont obtenus avec le pneumographe,r l'animal attaché sur le dos.

Je ne vous donne aucun autre détail que les heures des expériences; les tracés s'expliquent suffisamment d'euxmêmes.

N° \ . — 4h , passé la main devant les yeux ; arrêt en inspiration.

N° 2. — hh 2àm, mis la main devant les yeux; arrêt immédiat en demi-inspiration.

N° 3. — lih 35'", serré très-légèrement le larynx.

n° 4. — ah ao, id.

No 5> Al, 51> id% N° 6. — 5h 35, id.

EXPÉRIENCES. — MAMMIFÈRES. Uli

Le lendemain, el pendant les six jours qui suivent, le serrement très-léger, l'attouchement, dirais-je, du larynx, nous donne les mêmes résultats; bien que moins énergiques. Je ne vous présente qu'un tracé obtenu le troisième jour après la section des pneumogastriques; c'est un arrêt en inspiration (voy. n° 7).

Au milieu de ces suspensions de la respiration, si variées dans leurs causes, leur durée, leur moment, vous voyez que l'arrêt en inspiration complète est le plus difficile à obtenir. Notez encore que, chaque fois que l'animal cesse de respirer, son corps tout entier reste complètement immobile.

Mais, dira-t-on, vous agissez sur des animaux éveillés, sensibles, et les émotions, les déterminations cérébrales, en un mot, sont la raison de tous ces arrêts divers; ils n'indiquent rien pour la spécialité d'action des nerfs.

Cela est évident pour ce qui a rapport aux deux derniers exemples cités, dont je ne vous ai guère montré les nombreux tracés que pour vous donner une idée de l'indéfinie variété de ces phénomènes qu'on a voulu réduire à une simplicité plus désirable que démontrée.

Mais je ne puis admettre qu'une simple impression morale soit la cause des arrêts respiratoires dans les autres expériences, car nous avons vu précisément que lorsque les excitations ne sont pas assez fortes, ou lorsqu'elles portent sur d'autres nerfs que le vague, le nasal, ou le laryngé, elles n'amènent pas les mêmes résultats.

Cependant, pour couper court aux objections, nous vous montrerons dans la prochaine leçon des exemples d'arrêts obtenus chez des animaux rendus tout à fait insensibles au moyen de l'éther ou du chloroforme.