VINGT-SIXIÈME LEÇON

DES EFFETS DE L'EXCITATION DE CERTAINS NERFS SUR LA RESPIRATION (suite).

Suspension de la respiration par l'excitation du nerf pneumogastrique, du nerf laryngé supérieur et du nerf nasal (suite). — Expériences sur des Mammifères endormis par le chloroforme. — Expériences sur des Reptiles et des Oiseaux. — Mort subite consécutive à ces excitations. — Conclusions. — Cause de la mort à la suite de la section des nerfs pneumogastriques.

Messieurs,

Après avoir passé en revue les opinions si contradictoires des auteurs sur les effets de l'excitation des nerfs pneumogastrique, laryngé supérieur et nasal, je vous ai présenté, dans la dernière leçon, les résultats d'expériences entreprises sur des animaux Mammifères. Ces résultats, vous l'avez vu, concordaient fort peu avec ce qui est enseigné depuis six ans dans les livres de physiologie. Mais les animaux sur lesquels nous opérions étaient éveillés, sensibles, et cette sensibilité prêtait à des objections de peu de valeur, à mon sens, mais à l'abri desquelles nous allons nous mettre en aneslhésiantnos animaux à l'aide du chloroforme.

Exp. XXIII. — Voici les tracés fournis par un petit Chien épagneul, dans la trachée duquel on fixe un tube qui communique avec l'enregistreur par intermédiaire de tubes de

EXPÉRIENCES. — MAMMIFÈRES, UH

caoutchouc et d'une boîte bien étanche. Cette boîte est destinée à diminuer l'énergie des mouvements que l'air inspiré ou expiré transmet à la membrane et au levier. L'animal, endormi par le chloroforme, a failli périr; la respiration artificielle longuement prolongée l'a seule sauvé.'

Fig. 13/i, tracé n° 1. — Il était encore tout à fait insensible, et présentait cette anhélation si remarquable chez la plupart des chiens qui ont été trop chloroformisés, lorsque nous pinçons énergiquement le larynx au moment de l'inspiration. Remarquez cet arrêt instantané, prolongé, dans la phase inspiratoire, arrêt coïncidant avec l'immobilisation complète de l'animal.

Fig. 134 (")• — Expérience XXIIT. — Chien (trachée).

Le pincement du nez ne produit aucun effet.

N° 2. — Pendant le même état d'insensibilité complète, on galvanise énergiquement le bout central d'un des pneumogastriques, au moment de l'expiration ;on obtient, comme vous le voyez, un long arrêt (27 sec.) dans la phase expiratoire, puis, selon l'habitude, une reprise des mouvements pendant l'excitation même, reprise qui donne lieu à un tracé assez bizarre.

J'appelle particulièrement votre attention sur la première expérience, dans laquelle on n'a pas employé l'électricité ; elle montre que l'excitation du larynx, c'est-à-dire des laryngés supérieurs, peut arrêter même en inspiration, avec

klk EFFETS DE L'EXCITATION DE CERTAINS NERFS.

contraction continue des muscles inspirateurs. La seconde donne un arrêt dans l'expiration par l'excitation électrique • du pneumogastrique : dira-t-on qu'il y a eu courant dérivé sur le laryngé?

Je dois vous dire que je n'ai pas toujours trouvé exacte cette assertion de Rosenthal que le laryngé supérieur est plus excitable que le pneumogastrique. Plusieurs fois, en portant un certain excitant électrique sur le pneumogastrique, j'ai obtenu des troubles graves et même un arrêt de la respiration. Transportant aussitôt le même courant sur le tronc du laryngé mis à nu, je n'obtenais rien ou très-peu de chose ; revenant à mon pneumogastrique, je retrouvais mes premiers troubles.

Exp. XXIV. — Voici des tracés fournis par un Chien adulte dont je vous ai déjà parlé à propos des effets de la section des pneumogastriques (Exp. V, p. Ml). Ces deux nerfs avaient été coupés la veille ; l'animal avait un tube dans la trachée.

On l'attache sur le dos, on l'endort à moitié avec du chloroforme. Les deux bouts centraux des nerfs vagues sont isolés, et attirés doucement au dehors :

FlG. 135 ffi — Expérience XXIV. — Chien (trachée).

Fig. 135, tracé n° 1. — On galvanise d'abord le vague du côté droit, avec un courant très-fort, insupportable aux doigts mouillés ; l'animal cesse immédiatement de respirer et de se mouvoir; l'arrêt est instantané, et le levier n'indique qu'une faible expiration passive. Puis les mouvements reviennent; on cesse de galvaniser, et l'animal fait alors une grande

inspiration, puis une série de petites respirations rapides, en restant presque complètement gonflé.

N° 2. — Après quelques minutes de repos, on galvanise alors le vague du côté gauche avec un courant faible, peu sensible aux doigts mouillés. Il y a aussitôt une sorte de suspension de l'inspiration ; les mouvements respiratoires se précipitent, deviennent moins amples, et restent du côté expiratoire; quand on lâche le nerf, le rhylhme primitif apparaît.

Résumé : courant faible, porté sur le pneumogastrique, respirations plus fréquentes, amplitude des inspirations diminuée; courant très-fort, arrêt immédiat, en expiration, puis, amplitude des expirations diminuée.

Exp. XXV. — Je mets en expérience devant vous un petit Chien dont les deux pneumogastriques ont été coupés ; il a un tube dans la trachée, et ce tube communique avec une grande bonbonne. Auparavant nous avons devant vous fait plonger le tube trachéal dans un flacon plein d'éther. L'animal s'est rapidement endormi, sans agitation. Vous voyez, en passant, combien est erronée cette assertion que vous trouverez répétée par des auteurs de grande érudition, à savoir, que la section des pneumogastriques empêche l'anesthésie.

Fie. 136 — Expérience XXV. — Chien (trachée).

L'animal étant engourdi, mais non complètement] insensible , je galvanise avec un courant insupportable aux doigts mouillés le bout central d'un des pneumogastriques.

Le mouvement d'expiration était commencé; il s'achève (fig. 136), puis l'animal reste immobile, en expiration; après un certain temps, il recommence à respirer faiblement, puis reprend son rhythme régulier.

L'abaissement lent de la ligne nous fait soupçonner qu'il y a dans notre appareil quelque fuite; nous n'insisterons donc pas davantage avec cet animal.

Résumé : arrêt en expiration par galvanisation forte du pneumogastrique.

Exp. XXVI. — Chienne adulte, chez qui le pneumogastrique du côté gauche a été coupé vingt-cinq jours auparavant. On la chloroformise, et on coupe l'autre pneumogastrique. Les mouvements respiratoires sont enregistrés à l'aide du pneumographe.

Fig. 137 (y). — Expérience XXVI. — Chien (pneumographe).

La section du deuxième pneumogastrique n'est pas suivie du ralentissement ordinaire. Au bout de quelques minutes, on galvanise le bout central du pneumogastrique gauche avec un courant insensible aux doigts mouillés ; il n'y a, comme le montre le tracé n° 1 (fig. 137), qu'un effet très-peu sensible.

N° 2. — J'augmente alors un peu la force du courant; on commence à le sentir entre, les doigts mouillés. Je l'applique sur le nerf au moment de l'expiration ; vous voyez qu'il y a eu arrêt, puis très-faible mouvement respiratoire, et enfin, arrêt prolongé pendant lli secondes; les

EXPÉRIENCES. — MAMMIFÈRES. ktl

mouvements reparaissent pendant la galvanisation, grandissent, et s'exagèrent lorsqu'elle a cessé.

Une galvanisation avec un courant insupportable m'a ensuite donné un tracé semblable.

Le pneumogastrique qui n'a été coupé que depuis quelques moments nous a donné des résultats analogues; mais j'ai préféré vous présenter les tracés précédents, plus purs du reste, et qui montrent ensuite que l'action des nerfs pneumogastriques sur la respiration n'est pas perdue clans leur bout central après vingt-cinq jours de section.

N° 3. — Le pneumogastrique droit, galvanisé par un courant si faible qu'on ne le sentait pas, appliqué sur la langue, nous a donné un tracé curieux, que je veux vous présenter : ralentissement du mouvement respiratoire, amplitude plus grande des respirations, retour à l'état normal, nous connaissons tout cela; mais voici qu'après la cessation de la galvanisation, la respiration s'arrête pendant un temps assez long, et c'est là un de ces faits étranges qui montrent toute la complexité de ces phénomènes, et la difficulté de les grouper dans une formule commune.

Résumé: pneumogastrique coupé depuis 25 jours, excitation faible, rien ; plus forte, arrêt en inspiration.

Exp. XXVII. — Lapin dans la trachée duquel un tube à été placé, bien chloroformisé.

Les deux pneumogastriques viennent d'être coupés.

Fig.138, tracé n° 1. — 5 h. 53 min. Je pince le larynx en inspiration, allongement et agrandissement des mouvements respiratoires.

N° 2. — 5 h. 58 m. Galvanisation, en inspiration, du bout central du pneumogastrique gauche, avec un courant très-supportable aux doigts mouillés; arrêt en expiration, modifications du rbythme.

N° 3. — 6 h. 12 min. Galvanisation, au même moment, du pneumogastrique droit, avec courant insupportable aux doigts mouillés, mais supportable aux doigts secs. Même effet.

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Fig. 13S (v)-— ^Expérience XXVII.— Lapin (trachée).

N° A. — 6 h. 16 m. Galvanisation, au même moment, du pneumogastrique gauche avec un courant insupportable aux doigts secs. Même effet.

N° 5. — 6 h. 23 min. Je mets à découvert les deux laryngés supérieurs, et porte à la fois, sur eux, en inspiration, un courant égal à celui qui m'a servi dans l'expérience n° 3. Soudain, arrêt et arrêt très-prolongé, en inspiration.

Résumé : arrêt en expiration avec excitation galvanique faible ou très-forte du pneumogastrique ; arrêt en inspiration avec excitation galvanique forte du laryngé supérieur.

Exp. XXVIII. — On obtient parfois, dans ces circonstances, de très-singulières modifications.

Fig. 139 — Expérience XXVIII. — Chien (pueumographe).

Voici, par exemple (fig.l39),un tracé fourni par un petit Chien tout à fait chloroformisé, et dont j'ai galvanisé cnergiquement le pneumogastrique. Vous constatez, après un arrêt

EXPÉRIENCES. — MAMMIFÈRES. /i79

de quelques secondes, arrêt soudain, une série de petites respirations très-rapides et très-courtes qui donnent un élégant tracé. Quand on cesse la galvanisation, les respirations deviennent très-amples et reprennent leur durée primitive.

Exp. XXIX. — En un autre cas, ce serait un ralentissement (fig. 140).

Fig. 140 (/t)- — Expérience XXIX. — Chien (pneumc-grapne).

Exp. XXX. — Je termine, car il faut s'arrêter, en vous montrant ce tracé, obtenu chez un Chien chloroformisé,dans lequel le trouble, peu considérable pendant une galvanisation énergique, a succédé immédiatement à l'excitation

cessée.

Fig. 141 (v). — Expérience XXX. — Chien (trachée).

Je n'ai pas expérimenté que sur les Mammifères : les Oiseaux m'ont donné des résultats intéressants, et aussi les Reptiles, bien que j'aie peu employé ses derniers.

Je ne vous montrerai que les tracés les plus caractéristiques.

Exp. XXXI. — Voici ceux qu'a fournis un Canard trèsvigoureux, muni d'un tube à la partie moyenne de la trachée, et dont les deux nerfs pneumogastriques avaient été coupés la veille. Tous les courants employés sont sensiblement égaux et d'intensité supportable.

Or, voici trois tracés obtenus à quelques minutes de distance.

Fig. 142, tracé n° 1. — Galvanisation du bout central du pneumogastrique gauche, au début de l'expiration : expiralion très-lente, avec arrêt prolongé; la respiration reprend, on cesse l'excitation.

Fig. 142 (V1). — Expérience XXXI. — Canard (trachée).

N° 2. — Galvanisation du même nerf au début de l'inspiration : arrêt qui dure plus d'une minute ; on cesse : la respiration reprend, très-rapide d'abord.

N° 3 . — Galvanisation du bout central du pneumogastrique droit au sommet de l'inspiration : arrêt, la respiration recommence par une inspiration ; on cesse : accélération.

N° h. — Galvanisation du bout centrai du pneumogastrique gauche, en demi-expiration : arrêt, la respiration reprend par une inspiration; on cesse : accélération.

On a vu, en outre/ sur ce Canard, que l'oblitération des narines arrête la respiration malgré la présence d'un tube dans la trachée ; malheureusement on n'a pas pris de tracé.

Résumé : l'arrêt de la respiration a eu lieu, soit en inspiration, soit en expiration, dans des conditions identiques, selon le moment où a été appliquée l'excitation. La galvanisation du pneumogastrique, en d'autres termes, a arrêté les mouvements respiratoires au moment même où elle a été appliquée.

Je vous fais remarquer encore que les mouvements gené-

EXPÉRIENCES. — RÊPTILÊS. 481

raux de l'animal ont été arrêtés en même temps que ses mouvements respiratoires ; il est resté, pendant tout le temps de la galvanisation, immobile et comme foudroyé ; je vous ai déjà signalé ce fait chez les Mammifères.

Je termine cet exposé de faits en vous citant, chez certains Reptiles, des exemples d'arrêt de la respiration par la galvanisation du nerf pneumogastrique. J'ai expérimenté sur les couleuvres ; mais les tracés obtenus sont entachés d'une cause d'erreur difficile à éviter quand on tient à conserver vivant l'animal : je veux parler de petites fuites autour de la muselière employée. Je me contenterai de vous dire que j'ai^ chez ces animaux, comme chez les Oiseaux, obtenu un arrêt complet de la respiration, au moment même où je portais l'excitant électrique sur le nerf. J'ai donc eu arrêt en inspiration et aussi en expiration; l'animal dans ces cas restait complètement immobile. Une fois, il demeura ainsi gonflé, en inspiration moyenne, pendant quatre minutes, durant lesquelles le levier passa toujours dans la même ligne. Je désire, à cause de ce fait étrange, vous montrer ce tracé, sous le bénéfice de l'observation déjà faite.

Exp. XXXII. — La Couleuvre, dans toutes ces expériences, était endormie par Tcllicr (fi g. .

Fie. 143 (x)- — Expérience XXXII. — Couleuvre (muselière).

On sait que, chez les Couleuvres, le poumon droit est extrêmement réduit. Il est très-remarquable de voir que l'excitation du bout central du nerf pneumogastrique de ce côté

P. BERÎ. — HVXP. SI

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produit les mêmes effets que celle du nerf du côté opposé. J'aurais désiré me procurer, pour les mettre en expériences, quelque Vipère ou quelque autre Ophidien dont le poumon droit ait presque entièrement disparu : je ne l'ai pu, jusqu'à présent.

Influence d'un courant d'intensité croissante. — Il m'a paru intéressant de chercher quels seraient les troubles de la respiration dans le cas où l'on soumettrait un pneumogastrique à l'influence d'un courant dont l'intensité serait rapidement croissante.

Exp. XXXIII. — Je vous présente un des tracés obtenus sur un chien dans cet ordre de recherches (fîg. 143).

Fig. 143 (^). — Expérience XXXIII. — Chien (pneumographe) .

L' excitation du début (i) est à peine sensible aux doigts mouillés; le maximum du courant était insupportable aux doigts secs. L'animal était bien chloroformé ; le nerf, bien isolé sur une toile cirée. Au début, nul effet sensible. Quand nous approchons du maximum, l'expiration s'allonge, l'inspiration diminue ; enfin, au maximum (il), il y a arrêt dans l'expiration forcée ; la respiration reprend malgré la galvanisation; on cesse celle-ci (ni) : accélération.

Vous voyez que l'excitation, portée cependant sur le pneu* mogastrique isolé, n'a arrêté la respiration que dans la phase expiratoire. Ce fait est tout à fait inconciliable avec la théorie -de Rosenthal.

Nerf spinal. — J'ai cherché à savoir si l'arrachement du nerf spinal aurait quelque influence sur la propriété du nerf