THÉORIE DE GRATIOLET

l'esprit, le système vasculaire de l'Hippopotame (1), Graliolet y trouve des dilatations veineuses abdominales, un sphincter à la veine cave inférieure, comme chez le Phoque, et, en outre, une disposition fort curieuse qui peut permettre à l'animal d'oblitérer à volonté ses artères carotides.

Il interprète ainsi ces résultats curieux : « La veine cave » inférieure s'oblitérant par la contraction de son sphincter » musculaire, le sang qu'elle ramène n'arrivera point au » cœur; il s'accumulera donc au fur et à mesure dans les » plexus sous-cutanés, dans la dilatation de la veine cave, » dans le grand sinus des veines hépatiques, dans le système » entier des ramifications de la veine porte ; il gonflera les » réseaux sanguins du foie et de la rate.

;> Il n'en sera pas ainsi du sang que ramènent des parois » musculaires du thorax, de la moelle épinière, du cerveau » et des parties antérieures du corps, l'azygos et les autres » veines qui se déversent dans le sinus de la veine cave su- » périeure. Ce sang reviendra sans obstacle à l'oreillette et » au ventricule droit, et sera chassé ensuite dans toute l'éten- » due du système artériel.

» En conséquence, une partie de ce sang venu exclusive- » ment de la veine cave supérieure passera dans les réseaux » qui dépendent de la veine cave inférieure, et ne reviendra » point au cœur; il s'ajoutera à la masse du sang empri- » sonné dans les veines abdominales ; ce sera, en consé- » quence, une nouvelle quantité de sang enlevé à la circu- » lation pulmonaire. Or, les mouvements du cœur continuant, » à chaque instant il se fera de la même manière une sous- » traction nouvelle, et la quantité de sang qui circulera en- » core entre certains appareils musculaires, les centres ner-

(1) CCXXXI.

5U 2 DE l'acte du plonger.

» veux et le poumon, diminuera de plus en plus : ainsi, » l'imminence de celte congestion des centres nerveux, qui » est l'une des principales causes de la mort par asphyxie, » sera de plus en plus éloignée à mesure que la submersion » volontaire se prolongera davantage, conclusion au pre- » mier abord paradoxale, mais nécessaire, et par conséquent î> certaine. Rappelons enfin que la faculté que possède l'Hip- » popotame de comprimer et d'oblitérer ses artères carotides » externes, au niveau de l'hyoïde vient en aide à ce résultat, » en diminuant la quantité de sang artériel qui arrive à la » chaîne des réseaux admirables crâniens et orbitaires.

» Mais celte curieuse organisation a encore une autre » conséquence; on sait que les Mammifères plongeurs ont » des narines éminemment contractiles. Au moment où ils » plongent, ils aspirent une grande quantité d'air, l'enfer- » ment en oblitérant leurs narines et l'emporlent sous les » eaux. Or, plus la quantité du sang qui parcourt le cercle » de la circulation pulmonaire sera petite, plus son mouve- » ment se ralentira, moins elle sera viciée par l'exhalation » de l'acide carbonique; la flamme se fait donc plus pelite, » si je puis ainsi dire, pour vivre plus longtemps dans une » almosphère limitée. »

Celte théorie élégante manque, il faut bien l'avouer, de sanction expérimentale; elle est le résultat du groupement habile de ces déductions analomiques, dont nous avons appris à nous défier d'autant plus qu'elles paraissent plus vraisemblables. J'ai cru devoir vous la rapporter, parce qu'elle est encore ce que nous possédons de plus complet comme vue générale sur l'explication de la facullé de plonger. Mais mon respect affectueux pour la mémoire d'un maître ne doit pas m'entraîner jusqu'à vous dire que je la considère comme complètement démontée.

Gratiolet, du reste, ne prétendait point « avoir donné une » explication complète de la faculté merveilleuse des ani- » maux plongeurs. Il faudrait tenir compte, dit-il, de ces » idiosyncrasies mystérieuses qui font de chaque espèce » un monde à part dans la nature vivante; mais ces donj> nées du problème... échappent en quelque sorte au do- » maine de l'expérience.... »

Tout en applaudissant à celte juste indication, je ne puis accepter, messieurs* la restriction qu'elle comporte : l'expérimentation est allée dans bien d'autres profondeurs porter la lumière, et je ne vois rien dans ces questions qui ne puisse être de son domaine.

Nous allons, joignant l'acte au précepte, chercher à notre tour, par voie purement expérimentale, en quoi peuvent consister ces idiosyncrasies, comme les appelait Gratiolet, terme dont le seul sens scientifique est d'exprimer les conditions organiques inhérentes à l'espèce animale considérée.

11 ne saurait nous être donné, de longtemps, de pouvoir prendre un Phoque ou un Hippopotame comme sujet de nos expériences. Fort heureusement, les fails consignés dans notre tableau nous signalent un animal qui n'est ni rare, ni précieux, et sur lequel nous pourrons, en toute facilité, expérimenter : je veux parler du Canard.

Comparons cet oiseau à un autre oiseau de taille à peu près égale, mais dont la résistance à la submersion est beaucoup moindre, le Poulet ; si nous ne laissons échapper aucun des faits que cette comparaison pourra nous fournir, peutêtre arriverons-nous par celle voie, sinon à résoudre notre problème, du moins à préparer sa solution, et à écarter les explications erronées.

Prenons d'abord un animal de chacune de ces deux es-

54'i de l'acte nu plonger.

pèces, et noyons-les simultanément; je les ni placés chacun dans une cage, où leurs mouvements sont assez libres, et ils sont immergés dans un aquarium à glaces transparentes.

A peine a-t-il senti l'eau, que le Poulet s'agite, s'efforce de fuir, et laisse échapper, d'une manière irrégulière, une certaine quantité d'air par ses narines; au bout de deux minutes environ, ses mouvements cessent, l'animal tombe sur le flanc; ses paupières ne se ferment plus quand on lui touche l'œil ; il fait une série de respirations dont la dernière, qu'accompagne une roideur générale du corps, a lieu un peu plus de trois minutes après l'immersion.

Le Canard, au contraire, immédiatement après son immersion, a fermé sa paupière clignotante, et il est resté calme pendant plus de trois minutes ; le Poulet était mort que le Canard ne donnait encore aucun signe de malaise. Le voici cependant qui fait, pour s'échapper, quelques mouvements violents ; ces mouvements s'affaiblissent ensuite. Sept minutes après l'immersion, je touche le globe oculaire, et les paupières se ferment; le cœur qui battait avant l'immersion environ 100 fois par minute, ne donne plus que \ k battements réguliers et profonds. L'animal tombe bientôt au fond du vase; au bout de dix minutes, il est pris d'un tremblement convulsif, lâche de l'air et expire.

Ainsi, en outre de la durée différente de la sensibilité et de la vie, le phénomène le plus saillant que nous ait présenté celte expérience comparative, c'estle calme du Canard opposé à l'agitation soudaine du Poulet submergé. C'est là, du reste, un fait général et qui n'a rien de bien extraordinaire ; les Oiseaux aquatiques, même les plus farouches (Canards, Grèbes, Goélands, Râles..), se tiennent toujours tranquilles sous l'eau pendant un temps assez long. L'habitude qu'ils ont de ce milieu leur évite la surprise et la ter-

reur que doivent éprouver des Oiseaux qui n'y plongent jamais.

Est-ce à dire que l'habitude explique tout, et qu'il faille nous retrancher derrière ce mot vague qui a servi si souvent à dissimuler les problèmes? Non, certes, messieurs. Je prends, en effet, un autre Canard et un autre Poulet ; je mets à découvert leur trachée, et l'oblitère complètement avec un ruban serré. Or, vous les voyez périr en vous présentant des différences tout à fait semblables à celles que vous constatiez chez les Oiseaux submergés ; c'est-à-dire que le Poulet est mort en ^^O* et le Canard en 8m>30s. Mais le Poulet est resté calme pendant 1 minute entière, tandis que l'immobilité du Canard a peut-être moins duré que dans la première expérience. Or, il n'est pas possible ici d'invoquer l'habitude.

L'importance de cette agitation sur la durée de la vie des animaux submergés ou étranglés est incontestable, et s'explique aisément. Le Coq (exp. 52) qui a vécu sous l'eau jusqu'à km,lxOB y était resté presque complètement immobile; le Canard (exp. 73) qui a survécu 15 minutes était resté pendant 13 minutes parfaitement tranquille, et celui de l'exp. 69, qui m'a présenté celte résistance vraiment extraordinaire de 16 minutes, n'avait fait, pendant ce long temps que quatre ou cinq mouvements violents.

Mais celte influence n'a nulle part été plus manifeste que dans les deux expériences nos 71 et 72, faites à cinq heures d'intervalle, sur le même animal. Un Canard submergé est resté, pendant huit minutes, parfaitement immobile, et sensible à l'œil; la sensibilité disparaît alors; après dix minutes, l'animal fait un brusque mouvement qui dégage sa tête ; il respire aussitôt, et revient immédiatement à lui ; il n'a pas lâché une bulle d'air. Cinq heures après, replongé dans des

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5/|6 DJÏ L'ACTE DU PLOKGEH.

conditions identiques (il n'avait pas mangé dans l'intervalle), il s'agite après une minute et lâche une grande quantité de bulles d'air ; à cinq minutes, l'œil est insensible, agitation, bulles d'air ; à sept minutes, frémissements convulsifs; retiré à huit minutes, il est mort. Celte différence remarquable ne peut guère être attribuée qu'aux mouvements, qui entraînent une grande consommation d'oxygène, et peut-être aussi à l'air expulsé prématurément de l'appareil respiratoire.

Examinons maintenant nos deux Oiseaux, au point de vue anatomique, et voyons si quelque chose, dans la structure de leurs appareils circulatoires ou respiratoires, pourra nous éclairer.

L'appareil vasculaire du Canard, d'abord, ne nous présente rien qui puisse être mis en ligne pour une explication ; sa veine cave inférieure est bien un peu dilatée avant d'arriver au niveau du foie, mais cette dilatation n'est pas comparable à ce qui existe chez le Phoque, et d'ailleurs il n'y a pas de sphincter pouvant oblitérer plus ou moins complètement la veine»

Une des idées les plus simples qui pouvaient venir à l'esprit pour expliquer la longue survie des Canards, était de supposer que leurs sacs aérifères extra-pulmonaires avaient une capacité plus grande que ceux des Poules ; de telle sorte qu'ils auraient à leur disposition un réservoir d'air plus considérable et dont l'influence serait évidente. Mais nous avons vu, dans une leçon précédente, qu'il n'en est rien (et que ces Oiseaux ont des poches aérifères de dimensions sensiblement égales (voy. p. 405).

Nous sommes ici, messieurs, en présence d'un problème qui ressemble beaucoup à celui que nous avons déjà étudié, de la survie plus ou moins longue de certains Poissons tirés de

l'eau et exposés à l'air. Or, nous avons vu que l'explication de celte survie ne devait pas être cherchée dans quelque mécanisme anatomique, dans la structure de l'appareil branchial, etc. , mais bien dans la différence des propriétés des tissus nerveux et musculaires chez les différents Poissons. Pour le dire d'avance, la résistance remarquable des nouveau-nés à l'asphyxie, résistance dont nous allons bientôt nous occuper, s'expliquera par des considérations semblables.

En serait-il ainsi pour le Canard comparé au Poulet? Les tissus du premier auraient-ils une propriété de résistance indépendante des mécanismes anatomiques ? Expérimentons.

Il est de notion vulgaire qu'un Canard, la tête tranchée, peut encore parfois se tenir debout et même courir pendant quelques instants ; un Poulet ne présente jamais ce phénomène. Il y a là quelque chose qui semble indiquer une différence dans les propriétés de tissu.

J'ai donc pris un Canard et un Poulet, et leur ai tranché le cou, environ au tiers supérieur. Le Poulet a exécuté des mouvements spontanés du corps pendant lm,309 ; après lm,Zi05, il n'était plus possible d'obtenir de mouvements réflexes des pattes. Le mouvement réflexe des paupières avait disparu en hO secondes. Moins de 12 minutes après la décollation, la galvanisation du nerf sciatique ne donnait plus de mouvements dans la patte. Aucun muscle n'était excitable par l'électricité, après l",13ra ; la contraclilité de l'iris sous l'influence d'un courant électrique s'était perdue en moins de 3-0 minutes.

Pour le Canard, les mouvements spontanés ont duré 3'" 30' ; les mouvements réflexes j 3 min. hb sec. ; la sensibilité oculaire, Zi5 secondes ; le nerf sciatique était encore un peu excitable après 16 minutes; mais les muscles

SUS DE l'acte dd plonger.

avaient tous perdu leur contractilité entre 52 minutes, et 68 minutes après l'opération; chose curieuse, l'iris continua à se contracter, quand on appliquait un courant électrique sur le globe de l'œil, pendant lh,Zi5m.

J'ai plusieurs fois répété cette double expérience avec des résultats analogues, qui se résument ainsi : conservation un peu plus longue, chez le Canard, des propriétés de la moelle épinière, mais au contraire un peu moins de durée de la contractilité musculaire, à l'exception du muscle de l'iris qui reste contractile toujours fort longtemps.

Rapprochons le résultat présenté par les muscles de celui que nous avons constaté au début de ces leçons, touchant la quantité d'oxygène qu'ils peuvent consommer dans l'air. Les muscles de Canard, avons-nous dit (voy. p. 55), absorbent un peu plus d'oxygène que ceux de Poulet; leur contractilité, nous venons de le voir, dure un peu moins longtemps. Nous nous autoriserons de ce rapport en parlant tout à l'heure de la résistance à l'asphyxie des animaux nouveau-nés.

Et maintenant, trouvons-nous dans la différence de conservation des propriétés de la moelle épinière et des nerfs sensilifs ou moteurs des éléments suffisants pour expliquer la différence dans la résistance à l'asphyxie ? Il y a bien là quelque chose, et nous n'avons pas le droit de négliger une différence de lra,30\ (Poulet) à 3"',303 (Canard), dans la conservation des mouvements spontanés et réflexes. Mais je ne crois pas que cela suffise pour la solution de notre problème.

D'ailleurs, dans le tronc de nos Oiseaux décapités, la circulation continue jusqu'à ce que l'hémorrhagie ait emporté tout le sang, ce qui met longtemps à s'accomplir; la moelle est donc irriguée et non isolée du sang : et si la cause de la résistance résidait dans ce sang ?

Il se pourrait, d'abord, que le sang du Canard fût plus riche en oxygène que celui du Poulet. Ce serait alors, on le comprend, un réservoir oxygéné plus long à épuiser, et par conséquent, une cause de résistance évidente à l'asphyxie. Mais nous avons vu que l'expérience nous a donné précisément le contraire, et que dans le sang artériel du Poulet nous avons toujours trouvé plus d'oxygène que dans celui du Canard (voy. p. I/16). Malgré certaines réserves qu'il est prudent de faire sur la généralisation de ces résultats, à cause de la quantité de sang très-variable que paraissent présenter les Oiseaux, je crois que ce n'est pas là qu'il faut chercher la raison de la résistance.

Rappelez-vous, cependant, l'expérience dans laquelle nous avons trouvé dans le sang du cœur droit d'un Canard beaucoup moins d'oxygène que dans celui du cœur droit d'un Chieiv (voy. p. 148). 11 semble en résulter que les tissus du Canard utilisent beaucoup plus l'oxygène contenu dans le sang que ne le font ceux du Chien. Peut-être y a-t-il là quelque chose dont on pourrait tirer parti. Mais il faudrait d'abord faire des expériences comparatives non avec le Chien, mais avec le Poulet, ce dont je n'ai pu venir à bout.

En extrayant du sang pour ces diverses analyses, j'avais été frappé de ce fait que les tissus du Canard contiennent beaucoup plus de sang que ceux du Poulet. Chez ce dernier, on arrive aisément, sans encombre, à l'artère fémorale; chez le premier, on a toujours à se défendre contre des hémorrhagies. Les tissus d'un Poulet paraissent exsangues à côté de ceux d'un Canard. La différence est importante : j'ai dû l'étudier avec précision.

J'ai pris des Oiseaux de ces deux espèces, et les ai saignés à la veine jugulaire; j'ai alors recueilli le sang qui sortait,

550 DE L'ACTE du plonger.

jusqu'à la mort, qui arriva assez rapidement. Voici les résultats d'un certain nombre de ces expériences.

Expérience I. — Un Canard pesant 906gr a fourni ainsi 56gr de sang; le poids du sang représente donc 7^ du poids du corps.

Un Poulet pesant 782gr a donné 17gr de sang : rapport du poids du sang au poids du corps, jj.

Expérience II. — Canard pesant 790gr; le sang pèse Û5gr, 5 : rapport ^.

Poulet pesant 858gr ; le sang pèse 28gr : rapport ^.

On a fait dessécher semblablement le sang de ces deux animaux; celui du Canard a laissé 8gr de résidu, celui du Poulet 5gr. Le rapport du poids de ce résidu au poids total du corps était donc de -~ pour le Canard, de pour le Poulet. Comme la plus grande partie de ce résidu est formé par l'hémoglobine des globules sanguins, cette pesée a la plus grande importance.

Expérience III. — Canard pesant 12à7gr; sang, 87 gr: rapport yj.

Poulet pesant 1155 gr ; sang, 55 gr : rapport^-.

On a laissé le sang se prendre en caillot dans deux vases de formes identiques; les caillots ont ensuite été imparfaitement desséchés. On a trouvé alors pour leur poids : Canard 15gr, 5; Poulet 8gr, 5. Rapport du poids du caillot sec au poids du corps : Canard ^, Poulet-^.

Expérience IV. — Canard 1222 gr; sang 73 gr : rapport

Poulet 1190 gr ; sang 55 gr : rapport Expérience V. — Canard 630 gr; sang 29 gr : rapport Poulet 800 gr ; sang 27 gr : rapport £ . On laisse le sang se coaguler dans des conditions identiques, et l'on trouve pour le poids du caillot mon, bien essuyé :

Canard 14 gr, 2; Poulet 9gr,2; d'où résulte pour le rapport du poids du caillot mou au poids du corps : Canard jj, Poulet g^.

Expérience VI. — Canard 2219 gr; sang 73 gr, rapport^.

Poulet lhh8*r ; sang 52 sr ; rapport ^.

Voici le premier exemple d'un Canard fournissant moins de sang qu'un Poulet. Mais la chose n'a pas d'importance ; en effet, ayant laissé se coaguler le sang dans des vases de forme semblable, et ayant ensuite fait dessécher à côté l'un de l'autre les deux caillots, nous avons trouvé les nombres suivants :

Poids du caillot sec : Canard \ 3 gr, 5 ; Poulet 6 er.

Rapport du poids du caillot sec au poids du corps : Canard àï\ Poulet^.

La richesse réelle du sang du Canard se révèle donc même dans ce cas.

Ainsi toutes ces expériences concordent pour nous montrer dans le Canard une quantité de sang, ou tout au moins une proportion des parties actives du sang, beaucoup plus considérables que dans le Poulet. Le rapport du poids au sang du poids du corps (en laissant de côté l'expérience VI), a été, chez le Canard, de ^, jj, —, ~, et chez le Poulet de rr> À' 2*9 > sô> 4i- Un Canard a ainsi environ de un tiers à moitié plus de sang qu'un Poulet, et les détails des expériences montrent que la proportion du principe le plus important à considérer en ce moment, de l'hémoglobine, doit être plus considérable encore.

Voici donc enfin trouvé ce réservoir d'oxygène dans leque' le Canard peut pendant longtemps puiser, à l'aide duquel il peut résister à l'asphyxie. Ce réservoir, c'est son sang, et nous revenons à l'idée que nos analyses des gaz du sang