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BATBACIEMS (RESPIRATJON BBANGHIAt£). *.>37

le sang artériel soit saturé d'oxygène et débarrassé de tout son acide carbonique. Tout artériel qu'il est, il peut parfaitement s'artérialiser davantage, et Ton rentre ainsi dans les conditions ordinaires de la respiration cutanée. Nous ferons, en parlant des Batraciens, une observation du mémo ordre, et qui présentera plus d'intérêt.

BATRAciEfus. — Vous avez sous les yeux un lêtard de Grenouille qui vient de quitter l'œuf (voy. fig. 42, A). Sur les

FiG. ^2. — Branchies externes de larves de Grenouilles, d'après W. Sharpey (1) (•).

côtés de la tête, vous apercevez trois petites saillies, ellesmêmes bifurquées ; en les examinant au microscope, vous verriez dans chacune d'elles une anse vasculaire, et, à leur surface, des cils vibratiles (voy. fig. 42, C). Ce sont des branchies externes.

Quand l'animal grandira, elles n'acquerront par une complication plus grande ; leur importance est minime, au reste, et vous pouvez les retrancher sans péril pour le têlard ; vers le dixième ou le quinzième jour de son existence, elles auront disparu.

(i; ccxxvii.

(*) A. Tètaril, (p'andeur iialuiello. — B. Môiiio aiiiui.il, pos^ti. — C. Uraiicbios oxloriic», 4vtc iiMlkalioo de» courauts délerminës par l«s uiU vibratiles.

258 DES UËCANISHKS RESPIRATOIRES.

Une larve plus âgée, en effet, ne vous présente rira de semblable; mais, de temps à autre, si vous l'examinez vivante, vous voyez l'eau entrer par sa bouche et, si vous y regardei avec grand soin, vous la voyez sortir par un orifice très-diT-

FiG. 43. — Braachi

et paumons d'une larve de GreuoaJUe.

fîcile à apercevoir, situé au-dessous et en arriére de son énorme tête. Fendez largement la cavité buccale : Toid sortir, (lottant dans l'eau, des houppes vasculaires, doublement pennées : ce sont les branchies internes.

A la surrace des branchies internes, il n'existe pas plus de cils vibratiles que sur les branchies des poissons. C'est ce que montre la figure très-grossie que je mets sous vos yeux (voy. fig. âfl) :

Si l'animal sur lequel vous opérez a déjà des pattes développées, il présentera, outre ses branchies, des poumons (voy. ûg. ù3).

UTRiCIBNS (RESPimnON BB&NCHIALE). 239

Branchies externes, branchies inlernes, sont, chez nos tèlards , supportées par des arcs hyoïdiens qui correspondent tout à fait aux arcs branchifères des Poissons. Il y a quatre de ces arcs, et, en portant notre attention sur leurs

Kie, h^. —Branchiei internes d'un Utard de Grenouille, d'aprèi Th. WiUiiiiis (1) (').

relations avec les branchies internes, nous trouvons que )e premier et le quatrième arcs portent sur leur bord convexe chacun une rangée de ces bouppes, tandis que le deuxième et te troisième en présentent chacun deux.

Quant aux branchies externes, il y en a une sur chacun des trois premiers arcs hyoïdiens. Mais l'élude des branchies externes sera plus facile k faire, si nous prenons pour sujet non plus un microscopique têtard, mais une larve de Triton, ou surtout un Batracien pérennibranche de grande taille, un

(I) CXXVU, Rg. 219, p. 130.

- 4, AOM tarmiule de

2ùO Dtâ HËCANlïUlUi RtSPlRATOlR^S.

Axolull, parcxcrAple. (Voyez, figure &0, l'animât r nageant àam l'eau.)

Kib. a. — Urvc clo Tritoo.

Vous voyez encore ici irois houppes branchiales, nais fort lonfçues ; elles sont composées chacune d'une tige priadpale, conique, portant sur sa face postérieure ane grande quantité de tigelles secondaires, cylindriques. De ces houppes, les deux premières sont portées par chacun des deux premiers arcs branchiaux à la partie supédeiu^ desqodi elles s'insèrent par un pédicule étroit; la troisième a deux racines, qui vont aux deux autres arcs branchiaux.

En avant de cet appareil, vous apercevez un véritable voile operculaire,mais dans lequel il ne s'est pas développé de pièces osseuses ; il détermine sur les côtés du cou de l'animal deux larges ouvertures, deux ouïes, par lesquelles passent les longues branchies. Chez le têtard de Grenouille, ce voile était tellement étendu en arrière qu'il ne laissait U cavité branchiale communiquer avec le dehors que par un petit trou ; celui-ci, fait remarquable, n'aurait pas que ce rapport avec le pore abdominal de l'Ampbioxus(voy. p. 213, lig. 27, rf) , s'il est vrai, comme le dit Lambotte(i), que, dans le jeune ilgc, il Gommunii|Uc même avec ta cavité du péiitoinc.

En examinant la suiracc dm branchies de cet Axolott de

(i) cxxv.

FiG. 46. — AïnloU nmiii .It bnincliies, et Aïololl ]e« njnnl perdus» ii|>rès su IrausCnnniition. (Aug. Dnméril.)

2/i2 D£S MÉCANISMES RESPIRATOIRES.

grande taille, vous les trouveriez tapissées d'un épithélium dont chaque cellule pavimenteuse contient un gros noyau, mais ne présente pas de cils vibratiles. Vous verriez, au contraire, ceux-ci tourbillonner sur la membrane branchiale si vous aviez sous les yeux un jeune animal n'ayant que 2 ou 3 centimètres de longueur. Ce fait, sur lequel j'appelle votre attention, n'est point sans intérêt.

Vous savez, en effet, que Aug. Duméril (i) a constaté, chez les Axolotls, les existence de métamorphoses semblables à celles que présentent les Tritons ; ces animaux étranges offrent ainsi le premier exemple connu de larves susceptibles de se reproduire par génération ovulo-spermatique. La

^f^^ÉRi^^^SSi

FiG. 47, — Branchies de larves de Triions, d'après Th. Williams (2) (•).

figure A6, que j'emprunte à son intéressant travail, vous montre, sorti de Teau, l'Axolotl transformé. Or, Th. Williams (3) a montré, d'autre part, que les branchies des très, jeunes larves de Triton présentent des cils vibratiles (voy. fig. A7, dj e), lesquels disparaissent bien avant que ces branchies présentent aucun autre signe de résorption. Ainsi,

(1) GXXVI.

(2) GXXVII,tiK. 228, p. 279.

(3) GXXVII.

(*) aa't Mf'. ce'- •- Sdiéaui de la circulalion. — d. Branchic recouverUs de ciU vibratiles. — e, GellulM M à eib vibralilef, isolées. — f, Epilhélium de la braachie pea avant

|i |f« éêék vibratiles.

BATBAQENS. --^ BESPlRATION CUTANÉE. 243

rexainen seul des organes respiraloires de l'AxololI nous permet de le placer à côté des larves de Triton, et la présence puis la disparition des cils vibratiles doivent être jointes à < ces marques de jeunesse », qui faisaient déjà prévoir à Cttvier (1) que l'Axoiotl c est vraisemblablement la larve de » quelque grande Salamandre :» .

Vous pouvez voir que cet Axolotl vivant n'ouvre jamais la bouche pour respirer ; il se contente d'agiter ses branchies dans l'eau, par un mouvement régulier. D'ordinaire, elles sont étalées, leurs tiges principales étant dirigées perpendiculairement à l'axe du corps; soudain, d'un coup brusque, l'animal les ramène en arrière le long du corps, et, aussitôt, les laisse revenir à leur position primitive ; ces deux rapides alternatives se . renouvellent douze à quinze fois par minute. J'ai fait de vaines tentatives pour en enregistrer les phases.

Vous savez que les branchies internes n'existent que chez les têtards de Batraciens anoures, tandis que toutes les larves de cette classe possèdent des branchies externes ; vous savez que ces branchies externes persistent seulement chez la Sirène et le Protée, l'Axolotl établissant une transition entre ces Pérennibranches et les Urodèles ordinaires, comme les Mcnopomes. Je n'insiste pas sur ces faits, non plus que sur les différences de configuration que présente, dans ses détails, l'appareil branchial chez ces divers animaux.

Mais, en outre des branchies, nous voyons chez tous les Batraciens la peau jouer un rôle capital, peut-être même prédominant, dans la respiration aquatique. Cette peau, plus ou moins fine, mais toujours richement arrosée par le sang, reçoit celui-ci d'un vaisseau artériel qui est un démembre-

(1) CXXVIII, p. 35.

2/i/i DES IIÊGAr«lbM£S RESPIRATOIRES.

ment du vaisseau afférent respiratoire, branchial ou pulmonaire : de plus, le sang qui a ainsi circulé dans la peau, retourne directement au cœur. La peau est donc, au point de vue de ses relations vasculaires, une sorte de démembrement de l'appareil respiratoire ; c'est là un fait sur lequel Gratiolet (1) a appelé l'attention^ et qui conserve un grand intérêt, malgré les observations d'ordre physiologique que nous avons présentées dans une semblable occasion à propos de ce qu'on a appelé les pseudo-branchies des poissons.

Quoi qu'il en soit, la peau est un lieu très-actif des échanges respiratoires dans Teau. Spallanzani l'avait déjà vu, et W. Edwards (2), soumettant la question à des expériences précises, a montré que dans l'eau bouillie, des grenouilles moururent en quatre heures trente minutes, en moyenne, tandis que dans une même quantité d'eau ordinaire, à la même température, d'autres grenouilles vécurent en moyenne huit heures quarante minutes. Pendant la saison froide (de 0 à 10 degrés), cette respiration cutanée peut suffire aux Grenouilles; W. Edwards en a conservé dans l'eau renouvelée durant deux mois et demi« Mais, en été, elle ne suffit pas, et Tanimal périt rapidement.

J'ai répété souvent ces expériences avec des résultats analogues, et j'ai vu l'analyse chimique appuyer les conclusions de W. Edwards. Exemple : une grenouille ayant été immergée dans un ballon de â'*S75, plein d'eau, y est morte en trente-six heures (température, 15 degrés). L'air dissous dans cette eau contenait primitivement 25 pour 100 d'oxygène, comme je m'en étais assuré ; après la mort, je n'y

(1) cxxix.

(2) XX, p. 48.

IUTRAGIBN8. — RESPIRATION GUTANÊB. 265

trouvai plus que de Tacide carbonique et de l'azote : tout, ou, du moins, presque tout Toxygène avait disparu.

La respiration cutanée n'est pas moins active chez les Axolotls. Âug. Duméril (1) a vu ces animaux survivre sans accidents à l'ablation totale des branchies. Je suis allé plus loin, et je vous présente un de ces Batraciens auquel j'ai enlevé d'abord les branchies ; puis, au bout de quelques jours, mais avant la reproduction de ces organes, j'ai fait aux deux flancs des ouvertures par lesquelles les poumons furent attirés au dehors, liés très-prés de leur racine et enlevés d'un coup de ciseaux. L'opération est faite depuis vingt jours, et l'animal vit parfaitement, n'ayant à sa disposition que la peau comme organe respiratoire (2) ; il sera curieux devoir, pour le dire en passant, si ces poumons repousseront.

Il semble donc que, chez les Batraciens, l'importance respiratoire de la peau soit à peu près aussi grande que celle des branchies internes et des branchies externes ; tandis qu'il en est autrement chez les Poissons, où les branchies sont bien Torgane principal de la respiration. Cette différence est due en grande partie à l'étebdue beaucoup plus considérable que représentent, relativement à la surface du corps, les branchies des poissons. Buverney, Schneider, puis LerebouUet (3), ont essayé de mesurer la surface de ces branchies ; ce dernier, dont les estimations sont les plus dignes d'attention, calcule qu'une lamproie dont la surface du corps est de 0"*^,08 possède 369 600 plis respiratoires, dont la surface totale est au moins de •2'"<ï,22, c'est-à-dire

(1) cxxx.

(2) Je dois dire que la même expérience, recommencée en été après le cours, a amené en quelques jours la mort de l'animal. Il en est donc des Axolotls comme des Grenonilles.

(3) CXII, p. 152.

'2&6 DES MÉCANISMES RESPIRATOIBES.

environ vingt-sept fois et demie celle du corps même de l'animal.

Nous avons terminé, Messieurs, ce qui a rapport à l'histoire de la respiration aquatique ; elle est exécutée, vous Tavez vu, et par la peau et par des organes spéciaux» des branchies. Mais la plus grande importance de ces branchies semble consister principalement, surtout chez les animaux dont la peau est molle, à multiplier retendue de celle-ci. Elles présentent bien une structure un peu différente de ia peau : moins d'épaisseur, plus de vascularisation. Mais jamais cette structure ne revêt un caractère particulier, spécial, éminemment favorable aux échanges gazeux, comme le font les organes de la respiration aérienne dont nous allons nous occuper maintenant. Jamais, non plus, l'arborisation vasculaire n'est très-riche dans leurs parois.

Enfin, pour ce qui est du renouvellement du liquide oxygéné à leur surface, nous avons vu que, à défaut d'appareils spéciaux, cette fonction est dévolue à des cils vibratiles qui couvrent les saillies branchiales libres et flottantes; mais que ces cils disparaissent lorsqu'apparaissent des mécanismes plus parfaits, comme les sacs des Céphalopodes, la cavité branchiale des têtards d'Anoures, ou les ouïes des Poissons. 11 n'y a d'exception à^ cette règle que pour les Crustacés, dont les branchies ne présentent jamais l'appareil des cils vibratiles.