TOME PREMIER

de coloquinte affectent désagréablement le tiers antérieur de la langue, cette sensation n'est pas encore la sensation spécifique de l'amer. En revanche le lieu d'élection pour la perception du goût acide est la partie antérieure de la langue, beaucoup plus sensible, sous ce rapport, que la base.

Faut-il conclure de là, comme on l'a fait quelquefois, que le goût acide n'est pas un goût, au même titre que l'amer et le doux, et qu'il ne résulte que de l'altération chimique de la muqueuse? — S'il en était ainsi, les acides devraient être perçus également, comme tels, par les surfaces excoriées de la peau, ce qui n'a pas lieu. D'ailleurs les acides trèsdilués qui se révèlent encore très-distinctement à notre goût, ne produisent pas d'altération anatomique appréciable sur la muqueuse linguale.

Le fait suivant parle encore plus clairement contre l'identité des deux sens.

Quand on touche la langue d'un animal avec un acide dilué, les signes de dégoût qu'il donne ne sont pas aussi prononcés que ceux que l'on provoque chez lui par les saveurs amères. Mais il est affecté désagréablement, il se défend, et une forte salivation survient, ayant sa source principalement dans la glande parotide. Eh bien, si l'on fait la section des nerfs sensibles de la langue et si l'on applique le même acide sur l'extrémité de leur bout central, on n'observe pas d'augmentation de la sécrétion parotidienne tandis que les irritations mécaniques des mêmes extrémités nerveuses la provoquent comme si elles agissaient sur la langue elle-même: preuve que la perception de l'acide est bien réellement une impression sensorielle, différente de l'impression tactile.

Les goûts ou saveurs que nous pouvons considérer comme étant de nature spécifique, sont réductibles à quatre groupes; ce sont: les sensations de Y amer, de l'acide, le goût sucré et salé. Une foule d'autres goûts que l'on désigne communément comme tels et qui ne rentrent pas dans 1' un des

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quatre groupes énumérés, ne sont très-probablement que des impressions tactiles combinées à des impressions de l'odorat, sensations souvent très-difficiles à distinguer, parce qu'elles sons perçues simultanément. Ainsi le goût de l'huile ne paraît être que la sensation de la diminution de frottement entre la langue et le palais, combinée à l'odeur spécifique du corps gras. L'huile de ricin n'a pas d'odeur pour certains individus; pour eux elle n'a pas non plus de goût. D'après les remarquables observations de Romberg, sur des malades afiectés de diminution ou d'abolition de l'odorat, il en serait de même pour la grande majorité des autres goûts, non compris dans l'une des quatre catégories indiquées. — La différence de saveur entre l'amande et la châtaigne ne consiste, selon toute probabilité, qu'en une différence de consistance et d'odeur.

La finesse du goût, aussi bien que de l'odorat et des autres sens, et la délimitation anatomique des surfaces gustatives sont sujettes à de nombreuses variations individuelles. Chez la plupart des hommes, c'est la langue qui est l'organe principal du goût, mais très-souvent les saveurs sont aussi perçues par les pihers antérieurs du voile du palais et le voile du palais lui-même. Ce fait n'a rien que de naturel si l'on a présente à l'esprit la distribution des filets nerveux delà neuvième paire ou glosso-pharyngiens. — Les bords et la base de la langue sont plus vivement impressionnés par les corps sapides que ne l'est le milieu ou le dos de l'organe. On a même nié la sensibilité gustative de cette dernière région, car si l'on recouvre les bords de la langue avec de la toile cirée et que l'on applique des substances amères sur l'espace médian resté à découvert, la sensation est presque nulle. Elle n'augmente pas, aussi longtemps que la langue est maintenue immobile, mais elle éclate avec toute sa vivacité, dès que l'organe est mis en mouvement ou frotté avec un corps étranger à l'endroit de l'application. Ceci nous indique une autre particularité de l'impression

g-Listative: celle de ne se produire avec toute son intensité que grâce aux mouvements de l'organe qui la perçoit. La langue, en se déplaçant et en se frottant contre la voûte du palais , établit en effet un contact plus intime des substances sapides appliquées à sa surface et favorise ainsi leur pénétration dans les replis de la muqueuse.

Dans ces derniers temps, Neumann s'est servi de l'excitation électrique pour déterminer les régions de la cavité buccale douées de sensibilité gustative. Rosenthal déjà avait démontré par des procédés spéciaux que le goût acide ou alcalin qui se manifeste au moment de l'application des pôles d'une pile à la muqueuse linguale, n'est pas dû à la décomposition électroly tique des liquides buccaux, mais à l'excitation directe des terminaisons nerveuses. Partant de ce principe, Neumann rechercha les points de la cavité buccale sur lesquels l'électricité réveille la saveur acide caractéristique qu'il est impossible de confondre avec la simple sensation de contact. Il employa, à cet effet, des courants de faible intensité, ne pouvant par conséquent se propager aux couches plus profondes de la muqueuse. Pour localiser exactement les sensations accusées par les sujets soumis aux expériences, il se servait d'électrodes de cuivre, terminés par des renflements en têtes d'épingles, et séparés seulement par un intervalle d'une demi ligne. — Ses résultats ne concordent pas entièrement avec ceux de ses prédécesseurs, comme Drielsma, Stich, Klaatsch, Schirmer, qui avaient expérimenté avec des substances sapides. Neumann regarde comme organes du goût: la pointe, les bords et la base de la langue, y compris la région des papilles calicinées; en revanche la surface médiane supérieure, totite la surface inférieure, ainsi que le filet de la langue en seraient dépourvus. Il ne reconnaît de sensibilité gustative ni aux gencives, ni à la muqueuse des joues, du plancher de la cavité buccale et des lèvres. Contrairement à Drielsma qui avait reconnu des propriétés gustatives à la voûte du

palais, Neumann trouva cette région complètement insensible aux saveurs chez plusieurs individus. La partie antérieure du voile du palais participerait à la faculté gustative à l'exception de la luette que Drielsma rangeait parmi les organes du goût. Neumann ne restreint pas, à l'exemple de Schirmer, la sensibilité gustative du voile du palais aux bords de cet appendice membraneux, mais la reconnaît à toute sa surface antérieure, hormis la luette. Quant aux prolongements latéraux du voile du palais, les piliers antérieurs seuls jouiraient, selon Neumann, de la faculté de percevoir les saveurs, et en cela il est d'accord avec Schirmer. Les piliers postérieurs, les amygdales et les parois du pharynx se montrèrent privées de goût. Voici l'ordre dans lequel Neumann classe les régions énumérées, d'après le degré de leur sensibilité pour l'acide: langue, piliers antérieurs du voile du palais, voile du palais.

Je n'ai pas besoin d'insister sur ces détails qui sont généralement connus. Arrêtons-nous à la question plus controversée de l'origine des nerfs gustatifs, et passons rapidement en revue les faits principaux qui s'y rattachent.

Au siècle passé, le rameau lingual du trijumeau jouissait encore du privilège exclusif de présider au sens du goût; son ancienne dénomination de nerms gustatorius en fait preuve. Cette opinion se fondait sur une observation de Heuermann qui, chez un malade affecté d'abolition unilatérale du goût, avait trouvé le nerf lingual dégénéré du même côté. Rolfink, Sténon et leurs contemporains furent conduits à la même conclusion par l'autopsie d'un charlatan qui, sous le nom de Lazare Vitrivore ou mangeur de verre, s'était fait voir pour de l'argent pendant sa vie, et chez lequel on constata l'absence du nerf lingual.

Ces deux cas et la plupart des observations de ce genre ne permettent pas de conclusion absolue, car elles ne donnent pas la certitude complète que le goût ait manqué sur toute

l'étendue de la langue, ni que tout le trijumeau fût dégénéré, ni que le trijumeau seul le fût.

Or nous savons que la langue reçoit, de chaque côté, trois nerfs: hypoglosse (12<"°« paire), le glossopharyngien (9*""" paire) et le lingual (rameau de la S^'»^ paire). L'hypoglosse, le plus gros d'entre eux, se termine dans les muscles de la langue et est reconnu depuis longtemps comme nerf exclusivement moteur. — Le glosso-pharyngien, beaucoup plus mince que le précédent, forme selon Scarpa et Sœmmering, la première portion de la huitième paire de Willis ou vague. On est à peu près unanime de nos jours pour le considérer comme paire distincte. Il se distribue aux deux tiers postérieurs de la langue et aux régions supérieures du pharynx. C'est ce nerf et le suivant qui président à la sensibilité de la langue et dont les fonctions nous intéressent plus spécialment. — Le lingual, rameau de la troisième branche du trijumeau, auquel est principalement confiée la sensibilité tactile de la langue, ne se répand que dans le tiers antérieur de l'organe, comme nous le prouverons encore plus tard.

Magendie a nié pendant longtemps la fonction gustative du glosso-pharyngien, et plaçait, ainsi que ses prédécesseurs, le sens du goût exclusivement dans le lingual. Ses preuves étaient tirées de l'expérimentation physiologique. Il avait vu des animaux privés des glosso-pharyngiens (ou du moins qu'il supposait privés de ces nerfs) refuser des aliments rendus amèrs, et ne les manger sans signes de répugnance, qu'après leurs avoir coupé le trijumeau. Quant à l'hypoglosse, Magendie le considérait comme exclusivement moteur et dépourvu de sensibilité.

Deux circonstances doivent nous frapper dans l'expérience citée de Magendie. Eu premier lieu il déclare la section des glosso-pharyngiens une opération d'exécution aisée, opinion un peu suspecte si l'on considère la profondeur à laquelle est située l'origine de ces nerfs. C'est , en effet , presque immé-

diatement à leur sortie du crâne qu'il faut aller les chercher pour en faire la section complète au dessus de leur division en deux rameaux. Dans cette opération, on rencontre constamment, avant d'arriver au glosso-pharyngien, le rameau pharyngien du pneumogastrique , dont le trajet est parallèle à celui du premier, et que l'on peut très-facilement confondre avec lui. — En second lieu, Magendie indique que ses animaux présentaient ordinairement des troubles de déglutition qu'il attribue à la section du glosso-phalyngien; mais ces mêmes troubles s'observent également et à un plus haut degré après la résection du rameau pharyngien de la dixième paire. — Il est donc assez probable que Magendie, croyant couper le glosso-pharyngien, n'a lésé que le rameau pharyngien du vague, erreur qu'il n'est guère possible d'éviter autrement qu'en poursuivant le nerf que l'on a devant soi, jusqu'à la bulle osseuse , à laquelle le glosso-pharyngien vient s'accoUer après sa sortie par le trou déchiré postérieur.

Panizza a vu la sensibilité tactile de la langue disparaître et le goût au contraire se conserver après la section du lingual. La section du glosso-pharyngien au contraire abolissait le goût. Panizza en conclut que se sens réside entièrement dans la neuvième paire, à laquelle il attribue une autre propriété caractéristique des nerfs des sens proprement dits : celle de réagir au moment de sa section, non par de la douleur, mais par une sensation gustative. Ses preuves de la localisation du sens du goût dans le glosso-pharyngien ne sont cependant pas suffisantes, car elles ne donnent pas la certitude de l'absence complète du goût après la section de ce nerf S:js chiens, il est vrai, mangeaient sans dégoût, après l'opération, de la viande rendue amère par de la décoction de coloquinte, mais ce fait n'implique pas encore que leur goût fût entièrement aboli. Il aurait pu être simplement diminué, ou bien l'envie que les animaux avaient de manger être plus forte que leur aversion contre la colo-

quinte. D'ailleurs, en admettant môme les résultats obtenus par Panizza, il resterait encore à examiner si le nerf g"lossopharyngien n'est pas peut-être le nerf spécial pour la perception de l'amer, tandis que d'autres nerfs présideraient à celle des autres goûts.

Cette dernière supposition, tendant à répartir les fibres gustatives dans plusieurs nerfs, a été formulée pouf la première fois par J. Millier. Tout en regardant, avec Magendie et ses prédécesseurs, le nerf lingual comme le nerf principal du goût, J. Mûller ne refusait pas au glossopharyngien des propriétés gustatives , localisées sur les parties postérieures de la langue et sur le pharynx. Ayant observé attentivement la manière dont se comportent les animaux privés des glossopharyngiens, en mangeant des substances rendues amères, il se persuada qu'ils avaient conservé un reste évident de sensibilité gustative, bien que la perception de l'amer fût notablement diminuée chez eux.

Il ne suffit pas, en effet, d'examiner si les animaux, après cette opération, mangent ou non des aliments rendus amers, mais il faut voir comment ils les mangent.

Voici deux chats à jeun depuis 24 heures. Le premier est normal ; le second a subi, il y a quelque temps, l'extirpation des glosso-pharyngiens à leur sortie du crâne. Présentons à ces animaux de la viande imprégnée de décoction de coloquinte fraîchement préparée, et voyons de quelle manière ils réagiront au contact de cette substance.

Le chat normal laisse tomber immédiatement les morceaux qu'on lui fait saisir. Si l'on essaie d'en introduire par force dans sa bouche, il résiste violemment, secoue la tête, fait des mouvements de mastication à vide, et rejette la viande avec une grande quantité de salive.

Le chat opéré accepte sans difficulté les morceaux préparés qu'on lui présente. Il les saisit entre les dents, mais au heu de les mâcher d'une manière suivie comme les morceaux non préparés, il les rejette à plusieurs reprises, les reprend

encore, mais lentement, avec méfiance, et ue les avale qu'après avoir plusieur.^ fois secoué la tête et donné des signes évidents d'une impression désagréable.

J. Millier, auquel ces i)hénomènes n'avaient pas échappé dans des expériences analogues faites en commun avec Kornfeld , avait donc raison de dire que la section de la neuvième paire n'abolit pas entièrement la gustation , et que si le glosso-pharyngien conduit certaines impressions gustatives , il n'en constitue pas la voie de transmission exclusive.

Cependant est-ce bien un reste de goût qui est cause des phénomènes que nous venons d'observer, et les signes de répugnance qu'a donnés le dernier de nos animaux ne pourraient-ils pas être rapportés à l'odeur de la coloquinte ? — A cette objection nous pouvons répondre que la décoction de coloquinte ne dégage d'odeur appréciable qu'après avoir été conservée pendant quelque temps, et que celle dont nous nous sommes servis est fraîche et tout-à-fait inodore. D'ailleurs, si même la décoction fraîche impressionnait désagréablement le nez du chat, notre animal aurait flairé les morcaux préparés et s'en serait éloigné sans y toucher. Tout le monde sait à quel point le chat est sensible aux odeurs qui lui déplaisent et avec quel soin il choisit sa nourriture. Jamais on ne le voit manger de la viande en décomposition, tandisque le chien, dont l'odorat est beaucoup plus fin, ne la refuse pas s'il est affamé. — C'est précisément pour cette raison que le chat s'adapte mieux à ce genre de démonstrations. — Dans l'expérience de tantôt vous avez remarqué avec quelle hésitation l'animal opéré a mangé la viande amère. Ce n'est pas avant de la saisir, mais après l'avoir introduite dans la bouche et mâchée qu' il montrait de la répugnance ; il y est retourné à plusieurs reprises, sans la flairer, ce qui indique assez que le motif de sa répugnance siégeait dans l'organe du goût et non dans celui de l'olfaction.

Mais si nous comparons la vivacité des impressions pro-

duites par la même substance chez ces deux animaux , il faut convenir que le dernier n'avait plus qu'un reste de sensibilité pour l'amer. Il paraît donc bien que cette sensibilité spécifique siège principalement dans les terminaisons du g-losso-pharyng-ien. D'autres expériences nous montreront que pour la perception des autres goûts ce nerf ne joue qu'un rôle secondaire.

La même expérience a été répétée par Biffi sur des chiens, avec une modification ingénieuse qui démontre plus clairement encore l'existence d'un reste de sensibilité pour l'amer, après la section des glosso-pharyngiens. Biffi présente aux animaux opérés leur nourriture divisée en deux portions: l'une , non préparée , dans un vase blanc; l'autre , rendue amère, dansun vase jaune. Les chiens s'approchent d'abord indifféremment des deux vases, mais bientôt ils ne touchent plus au contenu du vase jaune.

Les phénomènes de la salivation réflexe, survenant par l'effet des excitations du goût , nous fournissent d'autres preuves plus rigoureses du théorème que nous voulons démontrer. Le contact de substances amères avec les muqueuses gustatives produit, à l'état normal, une augmentation considérable de l'écoulement salivaire. Cette augmentation se montre encore, quoique à un plus faible degré, après la section des glosso-pharyngiens , tandisque les impressions de l'odorat sont impuissantes à la produire, dans l'un et l'autre cas. Nous aurons à revenir sur ces phénomènes en parlant des fistules salivaires et nous verrons que c'est surtout la sécrétion parotidienne et sous-maxillaire qui sont excitées par les impressions gustatives. L'augmentation de sécrétion est moins évidente, mais toujours appréciable, après la section des glosso-pharyngiens, dans la glande parotide; elle est presque nulle dans la ghmde sous-maxillaire. Ces faits prouvent que si l'animal opéré réagit encore à l'ingestion des substances amères, c'est bien par l'organe du goût et non par un autre sens qu'il est

averti de leur contact. L'étude que nous ferons des autres voies par lesquelles se transmet l'impression gustative, résoudra définitivement cette question.

Après que J. Millier eîit apporté les premiers documents positifs contre la doctrine de Panizza, plusieurs travaux confirmatifs vinrent appuyer l'opinion du physiologiste allemand. Les recherches très-étendues et consciencieuses de Biffi et Morganti mirent hors de doute que le trijumeau transmet des impressions gustatives, résultat déjà précédemment obtenu par Longet. En 1848 et 1849 je confirmai, de mon côté, les résultats de Biffi, sauf un point concernant la salivation réflexe après la section de la neuvième paire. Selon Biffi, l'écoulement salivaire provoqué par les goûts amers, ne diminue pas après cette opération; tandisque, dans mes expériences, j'ai toujours observé une certaine diminution, comme je l'ai déjà indiqué tout-à-l'heure.

La résection des glosso-pharyngiens n'est pas une opération dangereuse ni d'exécution très-difficile si l'on se conforme aux règles suivantes. (On a exagéré surtout le danger d'hémorrhagie, puisqu'on est allé jusqu'à recommander la ligature préalable de la carotide).

Après avoir incisé la peau, on se guide d'après la position du nerf hypoglosse qui est facilement reconnaissable, et que l'on suit, avec les doigts ou l'extrémité mousse de la pince fermée, jusqu'au point où il se croise avec la carotide. Un aide est chargé d'attirer en dehors le nerf et l'artère. Dès lors on pénètre directement , et par le même procédé, c'est-à-dire sans employer d'instruments tranchants, jusqu'à la bulle osseuse, oi^i l'on rencontre d'abord le rameau pharyngien du pneumogastrique. En exerçant sur ce nerf une légère traction avec la pince , on fait mouvoir le tronc du pneumogastrique, mis à nu, caractère suffisant, dans tous les cas, pour ne pas le confondre avec le glosso-pharyngien. C'est un peu au dessus de ce rameau que se trouve le tronc du glosso-pharyngien, accolé à la partie postérieure

et interne de la bulle osseuse. On le saisit alors aussi près que possible du trou déchiré postérieur par lequel il sort du crâne et on l'arrache par un léger mouvement de traction. De cette manière on est sûr de l'extirper avec tous ses rameaux.

Nous allons faire cette opération sur un chat, préparé pour ce but, afin de voir de quels phénomènes est accompag-née r extirpation du nerf. Cet animal a déjà subi , environ une heure avant la leçon, l'extirpation de l'un des glosso-pharyngiens. L'autre nerf, encore intact, a été préparé et isolé au moyen d'un fil, tout près du point oii il sort du crâne. Une simple traction sur le fil suffira pour l'arracher. Vous voyez que l'animal est alerte et que ses mouvements ne présentent rien d'anormal; preuve qu'il n'a pas souflFert de la double préparation qu'il a subie. L'hémorrhagie, en effet, a été presque nulle.

Je romps le nerf en tirant sur le fil. — Le chat a poussé un petit cri, mais ne s'est pas débattu. Il a éprouvé une sensation douloureuse qui n'a duré qu'un instant et qui a coïncidé avec la rupture du nerf II est impossible d'attribuer ce phénomène à quelque autre cause, car il n'y avait pas d'autre rameau nerveux compris dans le fil, et le glosso-pharyngien ayant été isolé jusqu'au crâne, il n'est pas à supposer que sa gaîne ou le tissu cellulaire aient transmis une traction aux nerfs sensibles du voisinage. Nous ne pouvons pas non plus admettre d'irritation de la moelle allongée, provoquée par l'arrachement des racines du glossopharyngien, car, outre que ces racines sont excessivement minces, leur point d'insertion dans la moelle n'est pas sensible.

Je puis ajouter que dans d'autres expériences de ce genre, faites sur des chats, les animaux à moitié réveillés de l'éthérisation se montraient très-inquiets au moment de la préparation du nerf. Mais après l'extirpation, je pouvais toucher impunément et sans provoquer de signes de douleur.

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l'extrémité périphérique du nerf, ainsi que la bulle osseuse à laquelle il adhère.

Ces expériences prouvent que le glosso-pharyngien est sensible à la douleur et que cette sensibilité ne lui est pas communiquée par des anastomoses avec d'autres nerfs. Dans ce dernier cas, le tronc du nerf, séparé de la moelle, devrait rester sensible.

Nous ne pouvons donc pas accepter l'opinion de Panizza qui n'accorde au glosso- pharyngien que la sensibilité gustative. Un autre fait important est contraire à cette opinion: c'est qu'après l'extirpation de la neuvième paire, la base de la langue perd non seulement une grande partie de sa sensibilité spécifique pour l'amer, mais encore sa sensibilité tactile. On peut, chez les animaux opérés, toucher impunément la muqueuse de l'arrière-bouche et la base de la langue, sans provoquer les mouvements réflexes, si évidents et si prompts à se produire dans l'état normal.

Donc le nerf glosso-pharyngien n'est pas seulement nerf gustatif, mais encore doué de sensibilité tactile et douloureuse. Sous ce rapport, il diffère essentiellement des autres nerfs des sens proprement dits, qui ne réagissent pas par la douleur aux irritations mécaniques. L'extirpation du glosso-pharyngien est accompagnée constamment d'un autre phénomène, encore très-visible chez le chat que je viens d'opérer, c'est-à-dire, d'un abondant écoulement salivaire. L'irritation de la cinquième et de la septième paire produit le même effet, ce qui peut servir à expliquer la salivation ohservée chez l'homme dans beaucoup de névralgies.

Laissons passer la salivation réflexe chez l'animal que vous avez sous les yeux et examinons ensuite de quelle manière il réagira aux excitations gustatives.

Vous voyez, messieurs, que l'écoulement a cessé. J'introduis entre les dents du chat un petit fragment de coloquinte. L'animal secoue la tête, fait des mouvements de mastication et rejette la coloquinte. Eu même temps les coins de sa bouche

donnent passag-e à une salive épaisse et filandreuse. Cette sécrétion toutefois cesse bientôt. — Voyons comment il réagira à l'introduction d'un liquide sans saveur. Quelques goûtes d'eau que je verse dans sa bouche, lui fout également secouer la tête, mais n'amènent pas de salivation. — Je prépare une décoction fraîche de coloquinte : le liquide, préalablement refroidi, puis appliqué sur la langue du chat, provoque immédiatement un abondant écoulement de salive, comme la coloquinte appliquée en nature. — Un morceau de viande saupoudrée de quinine, substance qu'on n'accusera certes pas d'affecter désagréablement l'odorat du chat produit exactement le même effet.

La réaction, à vrai dire, n'est ni si évidente ni si énergique qu'avant l'opération; mais elle existe. L'amer est encore faiblement perçu.

Quant aux saveurs acides, leur perception ne paraît pas être altérée par la section des glosso-pharyngieus. De l'acide acétique dilué au point de ne plus agir, sous le microscope, sur les cellules épithéliales, c'est-à-dire, de ne pas rendre leur noyau plus visible, donne lieu aux mêmes réactions et au même degré de salivation chez les animaux privés ou non de la neuvième paire. Ainsi, messieurs, l'impression des saveurs acides est transmise par un autre nerf, doué en même temps d'un peu de sensibilité pour l'amer, comme vous avez pu vous en convaincre par deux expériences.

La section du nerf hypoglosse paralyse les mouvements de la langue, mais n'en modifie en aucune sorte la sensibilité. C'est donc bien au rameau lingual du trijumeau qu'est dévolue la fonction signalée en dernier lieu. On a été trop exclusif en attribuant au lingual la transmission de toutes les impressions gustatives, et il n'y a pas à s'étonner de cette erreur si l'on considère de quelle manière ont été constatés pendant longtemps les troubles de la gustation chez les malades. Voici le procédé que vous trouverez décrit dans la plupart des ouvrages chniques. On faisait

sortir la langue au malade, et l'on expérimentait avec différents corps sapides sur la partie de l'organe visible au dehors, sans s'occuper de la sensibilité des parties postérieures qui demeuraient cachées dans la bouche. Le district du glosso-pharyngien restait ainsi inexploré et l'on déclarait privés de goût des sujets affectés peut être seulement d'auesthésie du lingual. De nos jours l'observation clinique devra soigneusement éviter cette erreur.

Le lingual, ainsi que le glosso-pharyngien, est un nerf de sensibilité mixte. Il transmet les impressions tactiles et gustatives du tiers antérieur de la langue. Les recherches de Longet, de Biffi et les expériences que j'ai faites sur le même sujet, démontrent que la section bilatérale du lingual abolit la sensibilité tactile et gustative du tiers antérieur de la langue, tandis qu'elle laisse subsister ces fonctions sans altération sur les deux tiers postérieurs. Les animaux, après avoir subi cette opération, lèchent sans répugnance de la viande ou du lait rendus amers, mais les rejettent aussitôt que les premières portions arrivent dans l'arrière-bouche.

On a attribué la sensibihté gustative de la portion antérieure de la langue à des rameaux de communication du glosso-pharyngien avec le lingual, opinion suffisamment refutée par ce qui précède. En France, au contraire, on a admis que la sensibilité de la base de la langue dépendait d'un rameau récurrent du lingual, décrit par Hirschfeld.

Mais comment la simple dissection au scalpel peut-elle nous éclairer sur l'origine et sur la fonction d'une anastomose nerveuse? C'est à peine si au microscope on réussit, dans des cas rares, à suivre bout à bout les fibres croisées et capricieusement entremêlées qui composent un môme rameau nerveux. A plus forte raison l'examen microscopique ne pourra-t-il jamais nous renseigner sur l'origine et la direction des filets de réunion entre des troncs nerveux de source différente. La seule méthode apte à décider ces sortes de questions consiste à couper, l'un après l'autre, les troncs

nerveux que relient les filets d'origine inconnue, et à poursuivre à la périphérie, l'altération caractéristique des fibres primitives frappées de paralysie. Cette altération qui consiste en une dégénérescence graisseuse du contenu des tubes nerveux, se déclare visiblement à partir du douzième jour, dans toutes les ramifications du tronc séparé des centres. Le contenu des tubes primitifs, parfaitement homogène et transparent àl'état normal, se subdivise d'abord en fragments cylindriques, à contours opaques; ces derniers se subdivisent, à leur tour, en fragments plus petits qui, en s'arrondissant, donnent au contenu nerveux un aspect moniliforme. Vers le vingtième ou vingt-cinquième jour, toute la fibre primitive est envahie par des gouttelettes de graisse , de grandeur variable et permettant de distinguer au premier coup d'œil les fibres paralysées de celles qui ne le sont pas.

Eh bien, si l'on applique ce procédé au lingual, en le coupant des deux côtés et en laissant vivre l'animal jusqu'à l'accomplissement de la dégénérescence graisseuse, voici ce que l'on observe:

La partie antérieure de la langue est parcourue par une multitude de filets dégénérés , tandis que dans le tiers postérieur il est impossible d'en reconnaître un seul. Ce fait nous donne la certitude absolue que le lingual n'envoie pas de filet récurrent à la base de la langue.

L'examen du goût, chez les animaux ayant subi la résection bilatérale du lingual, n'est pas aussi exempt de difficultés que le même examen après l'extirpation de la neuvième paire. Il va sans dire d'abord qu'on ne peut expérimenter indifféremment avec des substances acides ou a mères, puisque l'application de ces dernières serait suivie des réactions ordinaires dans le district du glosso- pharyngien, resté intact. En second lieu, cette opération entraînant l'anesthésie complète des parties antérieures de la langue, les animaux que plus rien n'avertit de la présence de l'organe dans leur bouche, en déchirent involontairement les

bords avec les dents. Il est donc préférable, si l'on veut prolonger l'observation et conserver les animaux, de ne les opérer que d'un seul côté, après les avoir préalablement habitués à se laisser ouvrir la bouche et examiner la langue sans résistance. Puis on étudie alternativement la sensibilité gustative des deux côtés de la langue , en ne se servant d'abord que de substances sans saveur, et en passant ensuite de préférence aux acides.

Sur le chien que voici j'ai fait, il y a environ quinze jours, la section du lingual du côté droit. Comme vous le voyez, la moitié droite de la langue est déjà profondément entaillée ot dilacérée par les dents de l'animal. — De l'eau pure que j'instille dans sa bouche, ne produit aucun effet. Du vinaigre dilué, appliqué alternativement sur les deux côtés du tiers antérieur de la langue, laisse l'animal parfaitement indifférent du côté lésé, tandis qu'il réagit énergiquement, par ses gestes et par une abondante salivation, du côté sain. La base de la langue est sensible des deux côtés.

Arrivés à ce point de notre étude des nerfs du goût, nous pourrions formuler très-simplement les lois de leur distribution. D'une part le glosso-pharyngien, présidant à la sensibilité de la base de la langue et chargé plus spécialement de la perception des goûts amers; d'autre part le rameau lingual du trijumeau, envoyant ses fibres au tiers antérieur de l'organe et plus particulièrement en rapport avec la perception des saveurs acides, sans toutefois être insensible aux amers.

Mais de cette manière nous n'aurions pas épuisé les sources des nerfs gustatifs. Outre la cinquième et la neuvième paire, nous verrons , dans la prochaine leçon , qu'il existe une troisième voie de transmission pour le goût des parties antérie^ires de la langue, voie nerveuse intéressante surtout par les controverses auxquelles elle a donné lieu, et dont les recherches modernes n'ont pas encore définitivement précisé les origines.