‹ Leçons sur la physiologie de la digestion (volume 2)Chapitre 18 sur 39 · TOME PREMIER O · texte numérisé non relu

TOME PREMIER O

plus d'évidence sur le g-oût, si l'on a extirpé eu même temps les ganglions cervicaux supérieurs du grand sympathique. Comme d'ailleurs l'existence des anastomoses en question n'a pas toujours pu être constatée avec une entière certitude , nous ne saurions attribuer au grand sympathique d'influence appréciable sur la gustation.

Par une section longitudinale des parties molles situées au bord interne du tronc du maxillaire inférieur et du rameau lingual, et en suivant exactement la direction de ce nerf jusque vers la base du crâne, nous avons réussi, dans plusieurs expériences , à couper la corde du tympan dans le voisinage immédiat du lingual, sans léser ce dernier, comme le démontrait l'autopsie faite plus tard. Cette opération fut pratiquée sur des chats et sur des chieus de grande taille. Plusieurs des animaux opérés n'offrirent pas d'autres symptômes que ceux qui suivent ordinairement la section de la corde du tympan, faite d'après la méthode usuelle; mais en répétant l'opération sur beaucoup de sujets, nous parvînmes, chez quelques-uns, à couper tous les filets nerveux qui entrent dans la périphérie interne et postérieure du nerf lingual et maxillaire inférieur. L'incision avait été prolongée jusqu'au dessus du point où les autres rameaux de la branche maxillaire inférieure quittent le voisinage du lingual et même jusqu'au niveau du ganglion otique. Il y avait eu, dans quelques cas, compression mécanique de la partie postérieure du maxillaire inférieur et par suite affaiblissement de la sensibilité tactile des portions antérieures de la langue. Généralement les origines de la branche auriculo-temporale se montrèrent lésées ou coupées, et, ce qu'il importe de remarquer, la section s'était étendue à des rameaux de communication du maxillaire inférieur avec le ganglion otique. Plusieurs fois il survint une forte hémorrhagie, suite de la lésion de l'artère méningée moyenne.

Constamment, si cette dernière opération avait bien réussi, le goût du tiers antérieur de la langue avait entièrement

disparu. Bans trois cas, V absence totale de la sensibilité gustative coïncida avec la persistance tout-à-fait normale de la sensibilité tactile et douloureuse.

Cette seconde série nous fournit un résultat très-intéressant: c'est que les fibres présidant à la sensibilité générale du tiers antérieur de la langue sont anatomiquement distinctes des fibres présidant aux impressions gustatives. Partant, le nerf lingual proprement dit, abstraction faite de ses fibres vasomotrices, est un nerf purement sensitif et n'acquiert des propriétés gustatives que grâce à ses communications avec d'autres nerfs, communications dont la corde du tympan fait partie, sans les renfermer toutes. — Ajoutons que dans deux cas de cette série, dans lesquels le goût s'était montré totalement aboli, mais oh. la sensibilité tactile et douloureuse était entièrement conservée, on vérifia à l'autopsie l'intégrité de tous les rameaux appartenant originairement à la troisième branche du trijumeau. Conséquence: Les rameaux anastomotiques qui se réunissent avec la portion supérieure du lingual et du maxillaire inférieur et qui lui communiquent la sensibilité gustative , ne sont pas coutenus originairement dans la troisième branche du trijumeau.

Cependant on pourrait imaginer qu'une partie des nerfs gustatifs se trouvent dans la troisième branche, a son origine, mais la quittent au niveau des communications supérieures avec le ganglion otique, pour y rentrer avec les filets inférieurs que ce ganglion envoie au maxillaire inférieur ou à ses rameaux.

Nous ne pouvons entrer ici dans le détail des premières expériences qui nous ont fait rejeter cette hypothèse. Qu'il nous suffise de l'avoir signalée, pour n'avoir pas à y revenir plus tard, quand nous exposerons les expériences de la quatrième série qui la rendent inadmissible.

Retenons, pour le moment, que l'on peut priver le lingual de ses propriétés gustatives, par une incision faite un peu en dessous de la base du crâne et en arrière de ce nerf;

c'est-à-dire dans et jusqu'au dessous de l'angle compris entre le maxillaire inférieur et la corde du tympan. Ceci nous expliquera peut-être comment Lussana, en opérant dans cette région, pour couper la corde du tympan, a pu détruire le goût du tiers antérieur de la langue, sans porter atteinte à la sensibilité générale de l'organe. Probablement l'expérimentateur italien aura coupé ou arraché, avec la corde du tympan , d'autres filets nerveux , en rapport avec le lingual, et crû pouvoir rapporter exclusivement à la section de la corde du tympan des symptômes qui ne résultaient qu'en partie de cette lésion.

III. — Le nerf maxillaire inférieur est la seule branche du trijumeau qui envoie directement des filets à la langue. Or si les nerfs gustatifs dont il s'agit n'appartiennent pas originairement à cette branche, il faut qu'ils lui arrivent par des communications avec d'autres nerfs. Les seules communications connues de la portion supérieure du lingual ou du nerf maxillaire inférieur avec d'autres paires cérébrales sont: la corde du tympan et le nerf petit pétreux superficiel^ provenant tous deux de la portion pétreuse du facial.

Quant au nerf petit pétreux superficiel qui se détache de l'angle antérieur du ganglion géniculé pour se jeter, à sa sortie du crâne, dans le ganglion otique, nous avons déjà démontré, par des recherches antérieures, qu'une partie de ses fibres se rendent à la glande parotide par l'intermédiaire des nerfs temporaux superficiels et jouent, par rapport à cette glande, le même rôle que la corde du tympan joue par rapport à la glande sousmaxillaire (1). Or la parenté qui existe entre ces deux nerfs , quant à leur mode d'agir sur la sécrétion salivaire, n'existerait- elle pas également quant à leurs fonctions de sensibilité? Ne serait-il pas possible, puisque

(!) M. ScHiFF, Physiologie du système nerveux, 1838-39. Ces expériences onl élé conlirmées plus (ard par Cl. Bernard.

la corde du tympan ne renferme que quelques-unes des fibres gustatives que nous étudions, qu'une autre partie de ces fibres passât par la voie compliquée dont nous venons de parler, c'est à-dire par le nerf petit pétreux superficiel, le ganglion otique et les communications de ce ganglion avec la troisième branche du trijumeau ?

Cette supposition, si elle devait se confirmer, aurait pour conséquence que les nerfs gustatifs en question naissent dans le facial, et expliquerait d'une manière assez satisfaisante les troubles de la gustation qui succèdent, chez l'homme, aux lésions du nerf facial dans son trajet à travers le canal de Fallope. Mais, hâtons-nous de le dire, elle nous mettrait gravement en contradiction avec la doctrine généralement adoptée et confirmée par un grand nombre de nos propres expériences, doctrine qui place d'origine de tous les nerfs gustatifs des parties antérieures de la langue dans la cinquième paire. En effet la section intracrânienne du trijumeau abolit entièrement le goût et la sensibilité générale de cette portion de la langue. L'hypothèse que nous avons émise serait également en désaccord avec quelques observations pathologiques dans lesquelles des lésions du ganglion de Gasser ont coïncidé avec la perte totale du goût dans le tiers antérieur de la langue. Il est à remarquer que ces observations n'ont pas été prises assez en considération par les auteurs qui, partant d'autres faits pathologiques, ont attribué à la septième paire ou à ses ramifications une influence directe sur le goût.

Comme on le voit, nous nous trouvons ici en face d'une très-sérieuse difficulté. D'une part nous ne pouvons placer les nerfs gustatifs dont il s'agit dans les fibres intrinsèques de la troisième branche du trijumeau , d'autre part, cette origine ne peut pas être cherchée nouplus, — du moins exclusivement, — dans le facial, et néanmoins l'Anatomie ne nous enseigne pas d'autres sources des nerfs des parties antérieures de la langue. Impossible de sortir de ce dilemme,

134 PHYSIOLOGIE DE LA DIGtESTION.

à moins de faire une supposition, en apparence très-invraisemblable, qui transporterait ailleurs l'origine des nerfs en question.

Mais avant de discuter cette hypothèse , il nous reste à examiner si l'abolition du goût, consécutive à la section intracrânienne du trijumeau, ne résulte pas peut-être de lésions concomitantes de filets nerveux voisins du ganglion de Gasser, et dont on pourrait avoir négligé jusqu'ici de constater l'intégrité aux autopsies.

Pour éclaircir ce doute et malgré les résultats si évidents de la seconde série, exposés plus haut, nous nous sommes décidé à répéter les sections intracrâniennes du trijumeau, et cela de préférence sur des chats, chez lesquels, comme l'on sait, les excitations du goût se manifestent par des signes plus énergiques encore que chez les chiens.

Nous pratiquâmes donc, dans une troisième série d'expériences, la section, à l'intérieur du crâne, soit du trijumeau entier, soit de sa seconde et troisième branche à la fois, en nous assurant avec un soin tout particulier aux autopsies qu'aucun autre nerf (comme p. ex. le nerf grand pétreux superficiel) n'avait été lésé. C'est dans cette troisième série que les nerfs glossopharingiens n'ont pas été frédlaUeriient coupés.

L'absence de lésions concomitantes ayant été constatée d'une manière indubitable dans plusieurs expériences, nous pouvons confirmer pleinement les résultats des recherches antérieures qui ont été instituées à ce sujet et qui démontrent que le goût du tiers antérieur de la langue est aholi par la section complète du trijumeau, ou par la section simultanée de sa seconde et troisième iranche datis le crâne.

Il est à regretter que jusqu'à présent nous n'ayons pas réussi à pratiquer la section isolée de la troisième branche, à son origine, sans léser le nerf grand pétreux superficiel; mais en procédant par exclusion et surtout en tenant compte des résultats de la seconde et de la quatrième série que

nous communiquerons incessamment, il ne saurait y avoir de doute que la branche maxillaire inférieure est étrangère, par ses fibres intrinsèques, à lacté de la gustation.

Ajoutons que chez les animaux de cette série (III) toute trace de goût disparaissait dans un côté de la langue, si, avec la section haute du trijumeau, on pratiquait celle du glossO'pharjngien du même côté.

Il ressort de tout ce qui précède que les nerfs gustatifs du tiers antérieur de la langue proviennent effectivement de la cinquième paire. Comme d'ailleurs ils ne sont pas contenus originairement dans la troisième branche de cette paire et que nous savons, par les expériences de la seconde série, qu'ils se rendent au nerf lingual par ses anastomoses avec le facial qui en fournit la majeure partie (ou qui les contient peut-être toutes?) nous arrivons à la conclusion très-extraordinaire que les Jilets gustatifs du tiers antérieur de la langue ne font que traverser le facial, pow se rendre, des origines du trijumeau (seconde branche) au nerf lingual. Cette assertion pourra paraître très-paradoxale et même contraire à tout ce que nous enseigne l'induction anatomique, mais arrivé a ce point de nos recherches, nous ne pouvions nous dispenser de l'examiner par de nouvelles expériences. Il s'agissait d'attaquer directement les filets de communication entre la seconde branche du trijumeau et le facial.

IV. — On sait que des altérations du goût ont été observées quelquefois à la suite d'une opération consistant à couper le nerf facial à sa racine, dans la cavité crânienne. Eh bien , si l'on considère avec quelle facilité , dans cette opération, les anastomoses iutracrâniennes de la cinquième et de la septième paire ont pu être lésées, on comprendra combien il était essentiel pour nous de rechercher à laquelle des deux lésions indiquées devaient être rapportés les symp-

tômes signalés par les auteurs. Il était évident que si nous réussissions à produire ces mêmes altérations par la section isolée des filets anastomotiques, l'opinion si longtemps discutée des fonctions gustatives du facial se trouverait tout naturellement réfutée.

Les anastomoses iutracrânieunes de la cinquième et de la septième paire proviennent de la seconde branche du trijumeau, et traversent le ganglion sphéno-palatin et les nerfs vidiens. Il y avait donc à examiner en premier lieu si les nerfs gustatifs qui nous intéressent sortent du crâne avec la seconde branche du trijumeau pour entrer dans le ganglion sphéno-palatin et pour se rendre de là à la troisième branche , soit par la longue voie du facial , soit par le rameau direct découvert par Valentin et désigné par lui sous le nom de rameau récurrent ou spJténoïdal (1). Ce filet récurrent ou sphénoïdal qui n'a pas toujours été retrouvé chez l'homme, mais que nous avons souvent préparé chez le chien, part du prolongement postérieur du ganglion sphénopalatin, passe sous le ganglion de Gasser et se jette dans la partie supérieure de la troisième branche, chez l'homme à son bord antérieur, chez le chien à son bord externe. Comme nous ne connaissons pas d'autre communication directe entre la seconde et la troisième branche du trijumeau, cette anastomose est d'une importance particulière pour la question qui nous occupe, si l'hypothèse énoncée il y a un instant doit se confirmer. Eu effet , de l'aveu de presque tous les expérimentateurs , l'extraction ou la destruction du facial dans le rocher n'abolit pas complètement la sensibilité gustative du tiers antérieur de la langue. Les fibres qui transmettent cette sensibilité ne peuvent donc pas être contenues dans leur totalité dans le nerf vidien ou grand pétreux superficiel.

Quoiqu'il en soit, nos expériences directes ont dû se con-

(I) Valentin, Neurologie, ISîl.

centrer sur le ganglion sphéno-palatin et les rameaux qui y entrent et qui en sortent.

Par de nouveaux procédés opératoires que nous décrirons plus en détail à une autre occasion, nous parvînmes à taire, dans des chats et des chiens, les sections suivantes ;

1° Section de la seconde branche du trijumeau, au dessus de l'origine des rameaux qui se rendent au ganglion sphénopalatin (chats).

2° Section de quelques rameaux de communication entre la seconde branche et le ganglion indiqué — et c'était là l'opération la plus difl&cile (chiens).

3° Section des rameaux qui sortent postérieurement du ganglion sphéno-palatin et qui forment le nerf vidien (chats et chiens). Enfin,

4" Section et extraction partielle du prolongement postérieur du ganglion sphéno-palatin lui même (chiens).

Les animaux opérés ne présentèrent pas de troubles généraux et furent soumis à une observation attentive pendant plusieurs semaines. Comme il nous ont fourni, par rapport à la sensibilité gustative des parties antérieures de la langue, des résultats identiques, nous pouvons résumer ces derniers en peu de mots :

Intégrité pvrfaite de la sensibilité tactile et douloureuse , abolition totale du goût.

Chez tous les chiens, à l'exception d'un seul, nous pratiquâmes , quelque temps avant ou après l'opération, une fistule sousmaxillaire permanente, soit d'un côté, soit des deux , selon que la résection des nerfs gustatifs avait été uni- ou bilatérale. L'application de corps sapides (et surtout de substances acides) aux parties antérieures de la langue ne provoquait pas le moindre signe de dégoût et n'augmentait pas l'écoulement de la salive sousmaxillaire.

Ces résultats, qui confirmèrent pleinement nos prévisions théoriques, éclaircissent d'une manière très-satisfaisante le désaccord qui existait, jusque dans ces derniers temps, entre

les données de l'observation pathologique chez l'homme et celles de l'expérimentation sur les animaux. Ils nous permettent de nous rendre compte des conditions particulières qui ont pu altérer le g-oût dans les maladies soit du trijumeau, soit du facial, sans nous imposer la nécessité de nier ou de mettre en doute les résultats souvent contradictoires de l'investigation physiologique. Rappelons les observations précédemment citées de Lussana et de Cl. Bernard, observations qui ont déjà trouvé en partie leur exphcation par la seconde série expérimentale communiquée dans cette note.

A ce propos mentionnons encore un cas singulier qui s'est présenté à notre observation avant ces dernières recherches.

Dans le compte-rendu de la leçon qui précède, nous avons décrit les symptômes offerts par un chat qui avait subi depuis plusieurs semaines l'extirpation des deux glossopharyngiens et sur lequel nous pratiquâmes la section bilatérale de la corde du tympan dans l'oreille moyenne. On se souvient que cet animal, examiné peu de temps après cette dernière opération, continua à montrer des signes évidents, quoique un peu affaiblis, de sensibilité gustative. Le tiers antérieur de la langue , examiné à plusieurs reprises pendant la première semaine qui suivit l'opération, persista à se montrer sensible à l'application de substances amères ou acides; preuve de plus de l'influence très-secondaire que la corde du tympan exerce sur le goût. Au bout de quelque temps il survint une suppuration de l'oreille moyenne (et interne?) avec écoulement abondant qui dura pendant plusieurs semaines. L'examen des parties antérieures de la langue donnait toujours les mêmes résultats. Quand le méat auditif ne versa plus de pus, le chat refusait encore, comme auparavant, de manger des aliments rendus acides ou amers. Deux mois après la section des cordes du tympan et trois semaines après que l'animal eût montré pour la dernière fois des signes évidents de sensibilité gustative, il fut soumis à un nouvel examen. La partie antérieure de la langue

avait conservé toute sa sensibilité tactile et douloureuse, mais, à mon grand étonnement, le goût y avait dispam complètement. L'animal mangeait , sans la moindre répugnance, de la viande imprégnée de décoction de coloquinte, de sulfate de magnésie ou d'acide tartrique , et ne faisait pas de distinction entre les morceaux préparés et ceux qui ne l'étaient pas. Cette absence du goût, coïncidant avec l'intégrité de la sensibilité générale, s'est maintenue jusqu'à présent, c'est-à-dire plus de treize mois. Notons encore, chez cet animal, l'intégrité des mouvements mimiques, dépendant du facial.

On conçoit aisément que , chez cet animal , ce n'est pas la paralysie de la corde du tympan qui a détruit le goût, mais une circonstance accessoire qui a compliqué l'opération et dont les effets n'ont pu se produire qu'après un intervalle de plusieurs semaines. Actuellement nous pouvons nous faire une idée des altérations qui ont probablement causé la perte du goût dans ce cas particulier. Si la suppuration dans l'oreille moyenne s'est étendue à d'autres points du rocher, voisins des nerfs pétreux, elle a pu entraîner une paralysie de ces derniers et interrompre ainsi les voies de communication entre le trijumeau et le facial, reproduisant ainsi l'une des conditions réalisées dans notre quatrième série expérimentale.

Nous pouvons admettre avec beaucoup dé vraisemblance que les communications qui existent entre la deuxième et la troisième branche du trijumeau renferment un nombre de fibres gustatives très-variable d'un individu à l'autre, et que c'est tantôt l'une, tantôt l'autre de ces anastomoses qui joue le rôle le plus important dans la conduction des impressions du goût. C'est ainsi que s'expliquerait comment la même lésion du facial dans le rocher, qui, dans un cas, entraîne une perte presque absolue de la gustation , peut laisser cette fonction sans troubles très-appréciables dans un autre cas.

Conclusion : Les nerfs gustatifs des parties antérieures de la langue quittent l'encéphale avec les racines du trijumeau, sortent du crâne avec la seconde brauche de ce nerf, entrent dans le ganglion sphéno-palatin et de là se rendent soit par le nerf sphénoïdal directement à la troisième branche (?), soit par les nerfs vidiens au ganglion géniculé du facial, pour s'accoller ensuite au tronc du maxillaire inférieur au niveau du ganglion otique ou pour se jeter dans le nerf lingual avec les filets compris sous le nom de corde du tympan.

Sommaire : Fondions des gl»ndes salivaires. — Salive mixte ou lolale. — eonlinuil* de sa sccréliou. — Agents qui la stimulent. — Expériences. — Composition d* 1» salive mixte. - Elle contient du suUocyanur» de potassium. — Propriété diastalique de la salive et son rôle dans la digestion des substances amylacées — Démonslralion de l'action sacchariainle de la salive. — Rapidité apparente de cette action, — Proprielé de la salive de décolorer la combinaison bleue de l'amidon avec l'iode.

Messieurs ,

L'étude que nous avons faite de la gustation, nous a montré l'influence marquée que ce sens exerce sur la sécrétion salivaire. A ce propos, j'ai déjà mentionné accessoirement quelques-unes des particularités qu'oflre l'innervation de l'appareil sécréteur de la salive; aujourd'hui nous avons à nous occuper des fonctions générales de cet appareil et du rôle qui lui est confié dans l'acte chimique de la digestion,

La salive est le premier liquide sécrété au contact de l'aliment, dans son trajet à travers les voies digestives. A peine introduit du dehors, et tout en continuant à agir par ses qualités sapides sur les organes du goût, pendant l'acte de la mastication, l'aliment se trouve ainsi en présence d'un fluide aqueux qui, en le ramollissant et en l'imprégnant d'humidité, rend possible la formation du bol alimentaire. Mais outre cette utilité purement mécanique de la salive dans la préparation et la déglutition des substances plus ou moins

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consistantes qui nous servent de nourriture, ce liquide contribue, chez l'homme et chez plusieurs animaux, par sa composition et ses propriétés chimiques, à la transformation digestive des aliments. L'extraction aqueuse d'un grand nombre de substances alimentaires et la transformation en sucre des corps amylacés, tels sont les usages les plus importants de la salive, et ceux auxquels nous aurons à nous arrêter plus longuement.

Le liquide qui humecte la surface des muqueuses buccales provient de plusieurs sources bien distinctes et c'est du mélange de ces différentes sécrétions que résulte ce que l'on est convenu d'appeler salive mixte ou totale. Les sources de la salive mixte sont: 1° les glandes parotide, sousmaxillaire et sublinguale, placées symétriquement des deux côtés de la bouche, et 2° les glandules buccales, beaucoup plus nombreuses et plus petites que les premières, distribuées sur presque toute la surface interne de la bouche, et destinées à sécréter le mucus. Le premier groupe, celui des glandes salivaires proprement dites, étant seul pourvu de conduits excréteurs assez grands pour permettre l'isolement de leurs produits, ce sont surtout ces glandes qui ont été étudiées avec soin; quant aux glandules buccales et au mucus qu'elles sécrètent, leurs attributions sont encore peu connues et nous ne ferons qu'indiquer en passant le peu que l'on sait à leur égard.

La salive mixte est sécrétée d'une manière continue et il s'en trouve toujours une certaine quantité dans la bouche, même en l'absence de toute irritation. Les enfants et beaucoup d'adultes qui dorment la bouche ouverte et couchés sur le côté, perdent continuellement de la salive pendant le sommeil. Chez les personnes qui dorment avec la bouche fermée, si l'on place un petit tube de verre dans l'angle le plus déclive de la bouche, on le voit se remplir de salive, découlant goutte à goutte. Louget ayant observé des individus endormis, dit avoir constaté chez eux un mouvement de déglutition in-

termittent, se renouvelant toutes les 3 ou 4 minutes et qu'il rapporte à la même cause. Ces mouvenients de déglutition, d'après le même auteur, seraient beaucoup plus fréquents durant l'abstinence, à l'état de veille. Dans l'hémiplégie faciale, comme il a été dit à une autre occasion, les malades présentent presque toujours un écoulement de salive ayant lieu par l'angle paralysé et entr'ouvert de la bouche. — J'indiquerai plus tard les moyens dont nous disposons pour prouver que le fluide qui s'écoule dans ces circonstances est vraiment de la salive , bien que l'on ait nié l'identité des liquides buccaux sécrétés sous ces diverses conditions.

Il est démontré, au moins pour l'homme, que la sécrétion salivaire n'est pas intermittente, o'est-à-dire, cessant complètement à certains moments, comme beaucoup d'auteurs l'ont prétendu dans ces derniers temps. Elle est rémittente, c'est-à-dire subissant de très-grandes variations de quantité, sans s'arrêter jamais. Déjà Mitscherlich, après avoir observé chez l'homme un cas de fistule du conduit de Sténon , se prononça, en 1837, pour la continuité de la sécrétion parotidienne, en indiquant toutefois qu'à la suite de certaines excitations, cette sécrétion peut devenir jusqu'à trente fois plus forte qu'à l'état de repos.

Bidder et Schmidt avaient admis que le mode de la sécrétion salivaire est essentiellement le même chez le chien que chez l'homme. Nous examinerons, sur un chien, comment a lieu la sécrétion des glandes principales dont les conduits excréteurs peuvent être isolés et servir à l'établissement de fistules artificielles.

Voici un chien auquel j'ai pratiqué une fistule du conduit de Sténon, sans y adapter de canule. La plaie est guérie depuis quelque temps. Les environs de la fistule qui débouche à l'extérieur, dans la région massétérienne, sont rasés et paraissent secs. En efiet, dans le repos, la salive parotidienne est formée en quantité si peu considérable que la pression exercée par le liquide ne suffit pas à ouvrir le

conduit. Mais dès qu'avec les doigts je comprime légèrement la région du conduit ou la glande elle-même, vous voyez apparaître à l'orifice externe une goûte de salive limpide. Si je répète la pression , il se passe quelque temps avant qu'il reparaisse une seconde goutte , preuve que l'issue de la première goutte n'a pas été l'effet d'une irritation nerveuse, ayant agi sur la parotide par voie réflexe. La seconde, la troisième et la quatrième goutte sortent spontanément, sans que j'aie comprimé de nouveau. Je n'ai donc fait autre chose au commencement qu'ouvrir mécaniquement les lèvres du conduit qui étaient collées et exprimer la quantité de liquide déjà sécrété qui s'y trouvait.

Je présente à l'animal un morceau de fromage qu'il lèche: pas d'augmentation évidente de l'écoulement. Je lui en donne à manger un petit morceau: même effet; mais un morceau plus grand qu'il mâche et avale , augmente considérablement la sécrétion. La salive découle le long de la joue et du cou et vient tomber sur la table. Nous analyserons bientôt les agents de l'excitation que vient d'avoir lieu.

Je répète l'expérience sur un autre chien, porteur d'une fistule des conduits de la glande sousmaxillaire et sublinguale. La sécrétion de ces glandes est rémittente comme celle de la parotide et est sujette à des variations tout-aussi considérables. Vous voyez , messieurs , que l'écoulement , très-faible d'abord, devient plus copieux encore que dans l'expérience précédente, aussitôt que j'excite le goût de l'animal. La mastication modifie très-peu le phénomène. Nous ne tarderons pas à voir que cet effet est principalement dû à la glande sousmaxillaire dont l'activité réflexe, chez les carnivores, prédomine sur celle des deux autres glandes.

Je pourrai peut-être, messieurs, vous montrer, aune autre occasion, une fistule de la glande sublinguale seule. Ces fistules qui ne peuvent guère être obtenues à l'état permanent, sont difficiles à établir, parceque la glande sub-

linguale du chien est très-petite et que son conduit excréteur se confond souvent avec celui de la glande sousmaxillaire très-loin de son orifice externe. C'est pour cette raison que quelques auteurs, et parmi eux Colin , ne considèrent la g'iande sublinguale que comme un lobe accessoire de la glande sousmaxillaire.

Chez le lapin, ainsi que chez le chien, j'ai toujours trouvé la sécrétion salivaire continue et rémittente; chez le chat la sécrétion parotidienne est presque intermittente et la quantité de liquide excrétée pendant le repos est si petite que les fistules du conduit de Sténon se ferment avec la plus grande facilité si elles sont abandonnées à elles-mêmes. Ce fait ne manque pas d'intérêt si l'on songe aux difficultés considérables qui s'opposent, chez l'homme, au traitement chirurgical des fistules du canal de Sténon.

La gustation, la mastication, et les excitations générales, tels sont les agents principaux qui stimulent la sécrétion salivaire. On a cru pouvoir admettre, d'après Cl. Bernard qui le premier a examiné séparément et comparé entre elles les salives fournies par les trois principales glandes de la bouche, qu'à chacune des influences énumérées correspondait une salivation particulière: on aurait ainsi trois appareils salivaires , un pour la mastication (parotides , glandules labiales et molaires), un autre pour la déglutition (glandes sublinguales et glandules buccales), et un troisième pour la gustation (glande sousmaxillaire). En étudiant isolément les salives produites par les glandes salivaires proprement dites, nous verrons qu'elles ont, en effet, des propriétés différentes, mais qui ne répondent pas , d'une manière générale, à une semblable classification.

Nous avons déjà vu dans nos expériences de tout-à-l'heure que tous les excitants n'agissent pas également sur la sécrétion abondante des salives parotidienne , sousmaxillaire et sublinguale. Chez le premier chien, avec fistule du conduit de Sténon, l'acte de lécher et de manger un ^etit morceau

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