TOME PREMIER

fluide salivaire de pénétrer dans son intérieur et de transformer la matière soluble centrale ou granulose. Voici une expérience qui confirme pleinement cette manière de voir: On soumet de l'amidon cru à une trituration prolongée, en se servant à cet effet, p. ex., de verre pilé. La poussière fine, ainsi obtenue, est mise sur un filtre et un filet d'eau, continu , est dirigé sur l'entonnoir, de manière à faire traverser la masse triturée par une grande quantité de liquide que l'on recueille à part. — Ou bien encore on secoue l'amidon trituré dans un vase rempli d'eau et on laisse déposer. Le liquide recueilli d'après la première méthode, ou décanté, au bout de 24 heures, d'après la seconde, est parfaitement limpide, et contient toute la granulose en dissolution. Le microscope n'y révèle pas de traces de particules solides et une goutte de teinture d'iode, ajoutée à la dissolution , y produit une coloration d'un bleu uniforme qui se maintient indéfiniment et aussi longtemps dans les couches supérieures que dans le fond du liquide, sans que la limpidité de ce dernier soit le moins du monde troublée. Tous ces caractères concourent à démontrer que c'est à une véritable dissolution et non à une simple suspension de particules très-déliées que l'on a affaire.

Eh bien ! messieurs, cette granulose dissoute, qui par elle même n'exerce pas la moindre action réductrice sur le liquide cupro-potassique, est rapidement et complètement transformée en glycose par la salive humaine, tout comme le serait l'empois d'amidon lui-même.

J'ai dit plus haut que l'amidon réduit en empois est également dissout en totalité par la diastase salivaire, sans que l'on puisse reconnaître dans la solution de résidu (de Tcellulose) non altéré (1). Ce fait de l'absence de particules

(I) Pour produire la IraniformatioD létale de ramidon gonflé il est inutile de préparer d'abord l'empois et de Irailer ce dernier par la salive. En ajoutant directement de la

solides dans le liquide saccharin serait, à la rigueur, une preuve sufiBsaute de ce que j'avance, mais il est deux autres preuves indirectes, démontrant que par l'ébullition avec l'eau, la cellulose de l'amidon a déjà spontanément subi une modification quelconque qui la rend apte à être complètement dissoute par la salive.

En premier lieu nous savons que tout l'amidon, c'est-àdire, à la fois la cellulose et la granulose, se convertit en dextrine^ avant de former de la glycose, et que traitée par de la salive, cette dextrine est transformée en totalité.

En second lieu, si l'on injecte dans les veines d'un animal de l'amidon cuit, dissout dans l'eau, il y a production dans le sang, d'un ferment diastatique énergique qui ne se rencontre pas dans le sang normal, circulant dans les vaisseaux. Or en injectant seulement une solution de granulose, isolée par les moyens indiqués (et en opérant sur de l'amidon cru), solution soumise ou non, à une ébuUition préalable, — il ne se produit pas de ferment. Il faut donc que ce soit la cellulose et elle seule qui donne lieu à la production de la diastase dans le sang et qu'elle soit douée de cette propriété, même dans l'amidon réduit en empois. Si la cellulose de l'empois était réfractaire à l'action de la salive, comme elle l'est dans l'amidon cru , l'empois traité longtemps par la salive et injecté dans les veines, devrait également produire le ferment, mais cela n'a pas lieu. Il

salive à l'amidon cru el en porlant le mélange à une lempéralure de 70 à 7S cenligr., la transformation s'opère immédiatement et elle est (oioîe, concernant à la fois la cellulose et la granulose. A cette occasion nous citerons un fait remarquable trouvé par Mohl, savoir que si l'on a traité de l'amidon cru pendant longtemps par de la salive à 40», afin d'obtenir la conversion en sucre de la granulose et l'isolement de la cellulose .cette cellulose isolée reste inaltérée quand on la chauffe avec de Teau , jusqu'à l'ébullition. Elle a perdu la propriété déformer de l'empois; dans cet état elle reste même inaltérée après un contact prolongé avec de la salive à 70» el ne fournit plus de sucre. Donc la même substance qui , combinée à la granulose, pouvait se changer en sucre, ne le fait plus quand elle est isolée.

est donc nécessaire que môme la cellulose de l'amidon cuit ait subi la transformation caractéristique par la salive (1).

Les autres propriétés de la salive mixte sont pour nous de peu d'importance. Elle rend la viande plus pâle, plus friable et contribue probablement à la dissociation de ses éléments. Elle possède, à un très-faible deg-ré, la faculté d'émulsionner les graisses. J'ai vu se produire l'émulsionnement d'une certaine quantité de graisse par la salive sousmaxillaire de chat. Chez l'homme et chez une série d'autres animaux je n'ai pu obtenir la reproduction de ce phénomène.

Nous aborderons, dans la prochaine leçon, la physiologie spéciale des différents liquides salivaires, en commençant par la sécrétion parotidienne. Cette étude nous fera revenir avec plus de détails sur des faits qui nous sont déjà connus; mais il est des répétitions utiles et des erreurs qui ne sauraient être assez souvent réfutées. — Quelques physiologistes, d'ailleurs très-distingués, comme Bidder et Schmidt, Bernard et d'autres, ont prétendu que la salive ne devait en général ses propriétés caractéristiques qu'à sa qualité de liquide mixte et spécialement à son mélange avec le mucus buccal. On est allé même jusqu'à refuser à la salive parotidienne pure tout pouvoir saccharifiant.

Comme j'ai ici une certaine quantité de salive paroti-

(I) J'ai reconnu tout récemment que c'est l'action diaslatique et non la simple présence de la salive dans la solution d'amidon cuit, qui empêche la production du ferment après gon injection dans le sang, car si l'on se sert, pour ce but, de salive rendue inaclive par une ébullitioD prolongée ou de salive naturellement inactive (comme celle du chien), ou n'empêche pas la formation du ferment dans le sang.

Il est à remarquer que dans toutes ces expériences il faut filtrer, avec le plus grand soin, le liquide qui doit servir à l'injection, car il s'agit ici non seulement de prévenir une embolie , mais aussi de prévenir la formation du ferment qui pourrait naître par le fait même de l'embolie, quand même celte dernière, par son extension et sa localité, ne porterait pas atteinte à la santé de l'animal.

Ces faits ne pourront être compris dans leur ensemble que lorsque, dans une autre partie de ce cours , nous traiterons de la physiologie du foie et du diabète artificiel. Nous y renvoyons le lecteur.

dienne d'homme , je vais faire devant vous une dernière expérience. J'ajoute à cette salive de l'empois d'amidon, je la secoue un moment, je chauffe à l'ébullition et j'ajoute le réactif de Trommer. Réduction immédiate et éclatante.

Ce fait a déjà été reconnu par Eckhard, Oehl et d'autres, et nous pouvons en déduire que l'amidon cuit est énergiqueinent transformé par la salive parotidienne pure de l'homme, — disons, pour le moment, de l'homme adulte.

Sommaire: Usages, propriétés chimiques et hisiologiqnes, et mode de sécrétion des saliTes psrotidienne, souBmaxiUaire et sublinguale isolées. — Physiologie comparée de ces salives chez l'homme et les animaux supérieurs.

Messieurs,

Nous abordons aujourd'hui la physiologie spéciale des salives isolées.

Autrefois on croyait que les fluides sécrétés par les différentes parties de l'appareil glandulaire buccal, étaient égaux sous tous les rapports , sauf peut-être celui de la densité. Ainsi que je l'ai dit en commençant, c'est Cl. Bernard qui, le premier , a étudié les fonctions particulières des salives pures ou isolées, assignant à chacune d'elles sa mission déterminée dans les actes de la mastication, de la déglutition et de la gustation (Voy. Leçon 7). Les lois formulées par cet éminent physiologiste relativement aux différences de composition des fluides salivaires, ainsi qu'aux excitants spéciaux présidant à la sécrétion de chacun d'eux, donnaient une explication si nette et en apparence si plausible des divers phénomènes qui s'observent chez le chien, sur lequel Cl. Bernard a presque exclusivement expérimenté, qu'elles ont passé pendant assez longtemps pour l'expression d'une vérité générale. Mais des faits constatés sur une

seule espèce pouvaient-ils être indistinctement érigés en lois, valables pour toute la série animale? Aussi des objections ne tardèrent-elles pas à s'élever, en France même, contre l'opinion de Cl. Bernard. Ces objections trouveront tout naturellement leur place dans l'étude que nous allons consacrer à chacun des appareils salivaires.

D'après Cl. Bernard, la sécrétion parotidienne serait dans un rapport particulier avec la mastication , qui en constituerait pour ainsi dire l'excitant normal. Cette salive étant plus liquide, plus aqueuse que les autres , elle servirait à l'humectation des aliments qui, plus tard, formés en bol et recouverts d'un enduit visqueux fourni par la glande sublinguale et les glandules buccales, deviendraient aptes à la déglutition. — L'examen comparatif de la sécrétion parotidienne chez plusieurs mammifères et l'étude circonstanciée des causes qui la provoquent chez le chien, pourront nous renseigner à l'égard de cette première assertion.

Et d'abord de quelle manière se procure-t-on la salive parotidienne , non mélangée des autres sécrétions buccales ? Plusieurs moyens peuvent servir à ce but. Le procédé le plus simple, sans contredit, consiste à introduire un tube dans le conduit de Sténon et à recueillir les gouttes de fluide qui en découlent. Une précaution est essentielle au succès de cette opération. Le conduit de Sténon porte, à une distance plus ou moins longue de son orifice buccal, des glandules mucipares microscopiques (constantes p. ex. chez le lapin), dont la sécrétion se mêlerait à la salive parotidienne et en modifierait les propriétés, si la canule n'était pas introduite à une profondeur suffisante. On aura, par conséquent, soin de faire dépasser à l'extrémité supérieure de la canule le niveau, préalablement déterminé, de ce groupe de glandules.

Chez l'homme, le cathétérisme du conduit sténonien est une opération d'exécution facile. On fait ouvrir la bouche et l'on se dirige d'après la petite papille située vis-à-vis

de la seconde molaire supérieure et au rebord de l'orifice buccal du conduit. Parfois la muqueuse forme, à cet endroit, un petit pli qui rend un peu plus difficile l'introduction de la canule, mais que l'on apprend à franchir, avec un peu de pratique. Eckliard et Ordenstein ont les premiers indiqué cette méthode qui, tout récemment encore , a été décrite avec des détails minutieux et perfectionnée par le professeur Oehl, de Pavie (1).— Le cathétérisme du conduit de Sténon, quoique permettant d'observer très-exactement toutes les oscillations de la sécrétion parotidienne, a cependant l'inconvénient de ne pouvoir s'appliquer que pendant un temps relativement très-court et, de plus, ne garantit pas contre certaines anomalies de la sécrétion, produites par l'excitation même du canal. — II a donc fallu imaginer d'autres procédés, permettant de prolonger les observations et de soumettre l'excrétion salivaire à un examen continu dans les conditions les plus normales possible.

Chez les animaux où l'observation dans l'intérieur de la bouche n'est d'ailleurs pas si aisée, on isole le conduit par une incision comprenant les téguments externes, le tissu cellulaire, et les muscles qui le recouvrent et l'on introduit le tube dans le conduit coupé transversalement. L'ouverture anormale externe, donnant passage à la salive parotidienne constitue alors une fistule salivaire.

J'ai souvent pratiqué sur des animaux des fistules salivaires permanentes^ d'après une méthode un peu différente de celle qui est généralement en usage. Par une incision des téguments, j'isole un long trajet 'u conduit de Sténon, que j'attire à l'extérieur et que je coupe aussi loin de la glande que possible. Fermant ensuite la plaie par un point de suture, je laisse pendre librement en dehors le bout isolé du conduit, et pour en empêcher la rétraction, je le traverse au niveau de la plaie par un fil métallique, dirigé à angle

(I) Obul, La saliva umana. l'avia, 1804.

NEUVIÈME LEOON. 185

droit sur cette dernière. La plaie guérie, le bout libre du conduit se mortifie, tombe et l'on a une fistule permanente sans canule , qui peut servir à l'observation continuée pendant plusieurs semaines. Ces fistules, comme celles avec canule, se ferment avec une grande facilité, si la sécrétion n'est pas très-active ou si elle est pathologiquement retardée, comme p. ex. après la section de certains nerfs. On fait bien dans ces cas d'introduire chaque jour par la fistule une petite sonde boutonnée, pour maintenir à distance les lèvres du conduit. Comme , dans ces sortes de fistules, on peut différer le commencement des observations jusqu'au rétablissement complet de l'animal , on évite les anomalies de la sécrétion, causées par l'opération elle-même. Des recherches souvent répétées m'ont montré que l'opération sur le conduit de Sténon produit régulièrement , pendant les premiers jours, un excès de la sécrétion parotidienne, tandis que les lésions fraîches du conduit de Wharton produisent une diminution de la sécrétion sousmaxillaire.

On peut aussi recueillir les salives isolées au moyen de l'aspiration par une seringue. C'est le procédé dont se servait Longet; mais il est clair qu'avec ce moyen, même tel qu'il a été perfectionné par Cl. Bernard, on n'obtient jamais la sahve d'une pureté absolue, comme cela est possible par le cathétérisme profond.

Chez le chien que voici, j'ai établi, il y a environ quinze jours, une fistule du conduit de Sténon. Le conduit est dévié et fixé extérieurement à une petite ouverture des téguments de la joue. L'animal est complètement remis ; les environs de la fistule ne montrent ni rougeur ni tuméfaction ; et les quinze jours écoulés depuis l'opération nous garantissent l'absence de toute excitation locale fraîche, pouvant causer les anomalies sécrétoires signalées tout-àl'heure.

Nous pouvons donc considérer la parotide de ce côté,

186 PHYSIOLOGHB DE LA DIGKSTION.

comme fonctionnant dans des conditions parfaitement normales.

Commençons par étudier les causes propres à stimuler l'écoulement salivaire, en isolant autant que possible, l'action des divers ag-ents que nous mettrons en jeu. — Les problèmes à résoudre se réduisent essentiellement aux quatre chefs suivants:

r Influence des excitations de la vue et de l'odorat, ou en d'autres termes, des impressions morales, se manifestant, p. ex., par Tenvie de l'animal de saisir un morceau de viande tenu à distance, avec empêchement des mouvements de mastication.

%° Influence de la mastication seule, sans excitation concomitante du goût, et avec exclusion des mouvements de déglutition.

3" Influence des impressions gustatives seules, sans mouvements de mastication. Et enfin

4° Influence du goût et de la mastication réunis.

Remarquez d'abord, messieurs, que l'orifice de la fistule est à peine humide. En pressant sur la glande et sur la partie interne du conduit , je ne parviens à exprimer de celui-ci qu'une très-petite goutte de liquide; je répète cette manipulation plusieurs fois, afin d'être bien sûr que tout ce qui s'écoulera plus tard, sera de la salive fraîchement formée.

Je montre un os à l'animal qui est retenu par un aide. Le chien à jeun depuis hier , s'agite et donne des signes de grande impatience. L'écoulement n'augmente pas. J'approche l'os des narines de l'animal , en lui saisissant le museau d'une main, pour l'empêcher d'ouvrir la bouche et de faire des mouvements de mastication. Il s'agite encore davantage et fait des mouvements avec sa langue. Pas de salivation. — Ainsi les excitations « morales » de ce genre se montrent sans efifet.

J'ouvre la gueule du chien et je lui pose transversalement entre les mâchoires un morceau de bois que je retiens par un bout, en ayant soin de ne pas le laisser glisser trop

en arrière, pour ne pas irriter la papille salivai re. Quelques coups de dent que l'animal donne au bâton , font apparaître à l'orifice fistuleux une petite goutte de salive que j'enlève avec une éponge et qui est lente à se renouveler.

Tout en conservant au bâton sa position primitive, j'approche encore une fois l'os du museau de l'animal. Celui-ci se met à mâcher énergiquement le morceau de bois qui est bientôt broyé et concassé dans toutes les directions. Il ne se montre de nouveau qu'une très-petite goutte à la fistule. Je répète la même opération avec un autre morceau de bois, mêmes résultats. — Même expérience avec un paquet de filasse que l'animal mâche, toujours en vue de l'os. Pas d'augmentation, visible de la salivation. —

Voici déjà un premier résultat, contraire à la théorie de Cl. Bernard. La mastication seiUe^ c'est-à-dire non accompagnée d'impression gustative , n'a que très-peu ou pas d'influence sur la sécrétion parotidienne. Toutefois ne nous hâtons pas de conclure à l'inefficacité absolue des mouvements masticatoires; nous verrons tout-à-l'heure que ce serait tomber dans l'erreur opposée.

Passons aux excitations isolées du goût. — J'applique de la poudre de sucre sur la pointe de la langue de l'animal. Pas d'effet appréciable. — J'en mets une quantité double sur la lase^ toujours en fixant le museau du chien, afin d'empêcher les mouvements masticatoires. — Il se montre une goutte à la fistule; cette goutte augmente peu-à-peu, mais ne découle pas.

Le goût sucré, perçu par la neuvième paire (glosso-pharyngiens) paraît donc activer, à un faible degré, la sécrétion parotidienne. Une goutte de vinaigre est appliquée, à l'aide d'une baguette de verre, sur la pointe de la langue, les mâchoires étant fixées. La fistule donne immédiatement plusieurs gouttes qui se suivent rapidement et découlent le long de la joue. Un peu d'acide tartrique , appliqué au même point, accélère la salivation avec une grande évidence.

Attendons quelques minutes pour laisser passer cette excitation.

L'écoulement ayant cessé, je répète l'expérience avec une substance légèrement amère (solution peu concentrée de sulfate de zinc), que j'applique encore une fois au district de la langue, innervé par le lingual et par conséquent peu sensible à l'amer. La sécrétion ne tarde pas à se montrer et augmente progressivement; l'animal ne donne pas de signes de dégoût. Je lâche le museau du chien qui aussitôt fait quelques mouvements de mastication : l'écoulement n'augmente pas. — Le sulfate de magnésie, expérimenté de la même manière, produit des phénomènes analogues. — Une décoction très-concentrée de coloquinte, mise en contact avec la langue, saos fixation des mâchoires, produit des mouvements de dégoût et la salivation augmente considérablement.

En attendant que l'écoulement ait repris ses proportions normales, je répéterai une partie de ces exp'ériences sur un autre chien auquel j'ai pratiqué, environ deux heures avant la leçon, une fistule du conduit de Sténon avec canule. L'animal est très-jeune, très-peureux et crie pour le moindre motif. La fistule donnait beaucoup au commencement, parce que l'animal avait été éthérisé pour l'opération. Actuellement l'écoulement est très-modéré. L'acide acétique dilué augmente visiblement la sécrétion ; les gouttes se suivent avec rapidité. L'acide tartrique, plus concentré, l'accélère encore davantage, et, sur le point de cesser, la salivation reprend de nouveau, lorsque l'animal fait des mouvements masticatoires.

Ceci nous indique que la mastication comlinée a la gustation a une influence marquée sur la sécrétion parotidienne. Cette double influence pourra être démontrée plus clairement encore sur le premier chien , opéré depuis un temps plus long, et chez lequel nous connaissons déjà les effets des excitations isolées. Les bords de la fistule sont presque

NlidVliSME LEÇON. 189

entièrement secs et la sécrétion est aussi insignifiante qu'au commencement des expériences. — Je provoquerai encore un fois le plus haut degré de salivation que nous ayons obtenu précédemment et qui nous servira de terme de comparaison. Un peu de décoction de coloquinte que j'applique sur la langue de l'animal, sans fixer les mâchoires, fait apparaître une série de gouttes de salive qui découlent lentement le long de la joue : Técoulement est loin d'être excessif. Ce fait bien constaté et l'excitation passée, je donne au chien l'os qu'il n'a fait que flairer tout-à-l'heure. Il le mâche et le brise avec avidité, malgré la position élevée de la tête que je le force à garder avec ma main posée sous la mâchoire inférieure. La salive, comme vous voyez, jaillit avec plus d'abondance que jamais et d'une manière presque continue: elle se répand sur la joue, le cou et découle jusque sur la table.

Pourquoi cette salivation énorme? Il est certain que la mastication seule n'a pas cet effet et que les saveurs désagréables ne l'ont qu'à un degré beaucoup moindre. Mais réunies, les impressions gustatives et les mouvements masticatoires agissent très-puissamment sur la sécrétion.

Ce phénomène est constant et ne dépend pas, comme on pourrait peut-être le supposer, de la nature du corps sapide. En ejïet, si je donnais au chien un morceau de viande en l'empêchant de remuer ses mâchoires , j'augmenterais de beaucoup la sécrétion , mais toujours est-il que cette augmentation serait encore plus apparente, si je laissais l'animal mâcher le morceau en liberté. — Je dois me borner à vous indiquer ce résultat empirique dont je ne connais pas moimême l'explication exacte.

Ce chien nous servira à une dernière expérience, relative à l'influence qu'exerce, sur la sécrétion parotidienne, la mastication limitée au côté correspondant à la fistule ou au côté opposé. — Je présenterai à l'animal un os très-dur qu'il ne rompra pas facilement, et que je tiendrai alternativement

SOUS les molaires d'un côté, puis sous celles du côté opposé. Vous voyez que la salivation atteint son plus haut degré lorsque les mouvements masticatoires s'exécutent du côté de la fistule, et qu'elle diminue lorsqu'ils ont lieu du côté opposé.

Chez les carnassiers ce phénomène est assez difficile à observer: il se prononce avec une grande clarté chez les grands ruminants et les solipèdes , comme il résulte des observations de Colin, sur lesquelles j'aurai à revenir toutà-l'heure.

La sécrétion parotidienne offre généralement des variations considérables de la quantité de liquide sécrétée en un temps donné. Elle est le plus souvent rémittente^ c'est-à-dire ne cesse jamais complètement, sauf peut-être chez le cheval et l'âne, où, d'après les recherches de Colin, elle serait complètement nulle pendant le repos. J'ai constaté tout récemment que chez le chat il y a également cessation complète de l'écoulement pendant le sommeil.

Les excitations gustatives du district du lingual agissent moins puissamment, chez ce carnassier, sur la sécrétion parotidienne que celles qui frappent les terminaisons du glossopharyngien ; cette observation ne s'applique cependant qu'aux goûts amers.

Chez la plupart des mammifères examinés sous ce rapport, l'excitant le plus puissant est l'aliment naturel dont la saveur agit simultanément avec les mouvements masticatoires. Cette double influence ressort très-clairement des tables suivantes, communiquées par Colin, dans son excellent traité de Physiologie comparée des animaux domestigues (1). L'auteur, évaluant en grammes la quantité de salive fournie par une fistule du conduit de Sténon, en un temps donné, constate régulièrement chez deux chevaux une augmentation de cette quantité, lorsque à la saveur des aliments se

(1) Colin, Traité de Physiologie comparée des animaux domestiques. Paris, 1854, tom. I, pag. 470.

joignent les mouvements masticatoires ayant lieu du côté de la fistule. La mastication, chez ces animaux, se continuant dans un sens pendant un quart d'heure, une demiheure et même davantage, les chiffres obtenus par Colin acquièrent une autre importance que je signalerai incessamment.