QUANTITÉ

SENS

OBSEEVATIONS

Minutes.

sécrétée, grammes.

de la mastication.

Aliments.

à gauche

foin

à gauche

foin

à gauche

foin

à gauche

foin

à droite

foin

à droite

foin

à droite

foin

à gauche

foin

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foin

à gauche

avoine

à gauche

foin

à droite

foin

à gauche

foin

VACHE (fistule à, droite).

TEMPS Minutes.

QUANTITE SECRETEE Grammes.

OBSEEVATIONS Aliments.

foin foin foin foin foin foin foin foin foin

sel marin genièvre poivre poivre

BÉLIER (fistule à droite).

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Grammes.

Aliments,

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sel marin

foin

abstinence

poivre

sel marin (1).

La particularité la plus remarquable de la sécrétion sousraaxillaire, découverte par Colin, est sa suspension pendant la mastication mérycique des ruminants. Comme les matières ruminées sont acides et que, selon toute apparence, elles plaisent beaucoup au goût des animaux, c'est là une preuve de plus que les maxillaires ne sont pas exclusivement et spécialement destinées à réagir aux impressions gustatives.

Cet exemple est le seul que nous connaissions jusqu'à présent d'une intermittence véritable de la sécrétion sousmaxillaire, ayant lieu dans les conditions normales, si réellement cette intermittence concerne la sécrétion, et non pas peut-être seulement l'excrétion.

Chez l'homme et chez les autres animaux non ruminants la sécrétion sousmaxillaire est rémittente: tout en étant continue, elle présente, sous l'influence de divers agents,

(I) Colin, Op. cit., pag. A'A.

des variations très -considérables de la quantité de salivo produite en un temps donné.

L'excitant principal , mais non exclusif de la sécrétion, est le goût, et plus encore le goût joint à l'acte de la mastication. Parmi les substances sapides non alimentaires, ce sont les acides qui paraissent agir le plus énergiquement sur la glande : leur action est plus marquée encore que celle des amers, qu'on les applique soit à la base, soit à la pointe de la langue.

Nous verrons, en traitant de l'innervation de la glande sousmaxilliare , d'autres conditions qui peuvent modifier puissamment la quantité et la qualité de son produit de sécrétion.

La salive sousmaxillaire est plus dense que la salive parotidienne. Sa densité est sujette à certaines variations: tantôt la salive est limpide et assez liquide pour couler en gouttes, comme nous venons de le voir après l'excitation produite par les saveurs acides, mais même alors elle n'a pas la fluidité de la salive parotidienne ; tantôt elle est moins limpide, épaisse et visqueuse , au point de se laisser étirer en fils d'une très-grande longueur. Ces variations peuvent se rencontrer chez tous les animaux et dépendent soit de leur état général, soit de l'irritant spécial que l'on fait intervenir. Ainsi les acides provoquent la sécrétion relativement la plus fluide et la plus transparente; les irritations mécaniques de la muqueuse buccale produisent une salive plus filante; Cl. Bernard, ayant excité la partie centrale du nerf lingual, coupé près de l'angle de la mâchoire, vit apparaître une salive d'une densité plus grande encore; enfin, le liquide le plus visqueux et le plus opaque est sécrété après la galvanisation du grand sympathique céphalique ou cervical.

Il est à remarquer qu'avec la densité croissante de la salive sousmaxillaire, sa quantité diminue, et de plus, que les diverses irritations dont nous avons parlé, ne manifestent

NIîTIVIÙME LEÇON. 201

bien leurs effets sur les propriétés de la salive sousmaxillaire que si on laisse passer un certain temps entre deux irritations de genres différents.

La réaction de la salive sousmaxillaire est constamment alcaline et ne présente jamais , même dans les conditions pathologiques, ces variations que nous avons notées comme caractéristiques de la salive parotidienne. Sébastian, à qui nous devons ces recherches, assure que même dans les cas oii la parotide sécrétait un suc franchement acide, la salive sousmaxillaire avait conservé sa réaction alcaline.

Quant au pouvoir sacchariôant de la salive sousmaxillaire, nous ne pouvons statuer de règle généralement applicable aux différentes classes d'animaux; ordinairement cependant sa faculté de transformer l'amidon est proportionnelle à celle de la salive mixte. Hâtons-nous d'ajouter qu'il y a des exceptions importantes. Ainsi, chez le chien, la salive sousmaxillaire transforme l'amidon beaucoup moins que la salive totale: celle-ci a le pouvoir double et plus. Chez le chat, je n'ai pas réussi à obtenir des traces de glycose, même en laissant séjourner à l'étuve, pendant plusieurs heures, un mélange d'empois et de cette sorte de salive. Ce n'est qu'au bout de sept, huit et même neuf heures que la transformation commençait à faire des progrès appréciables, mais déjà la salive présentait des signes évidents de décomposition.

Ces recherches ont été faites sur des quantités assez notables de salive sousmaxillaire de chat, dont la sécrétion avait été provoquée par l'irritation de la corde du tympan après la section du nerf lingual. Peut-être cette opération n'est-elle pas sans influence sur les propriétés physiques de ce liquide. Il était un peu plus dense qu'à l'ordinaire. D'ailleurs la salive pure, ainsi que l'infusion de la glande, se montrèrent également inactives vis-à-vis de l'empois d'amidon, durant les premières heures du mélange. Plus tard seulement , quand l'infusion se précipitait , le sucre apparaissait. —

A l'époque où ces expériences étaient exécutées sur un g-rand nombre de chats (1851), j'ajoutai à de la salive sousmaxillaire, du mucus buccal d'un chat récemment tué, mucus obtenu en grattant la surface de la muqueuse (avec les précautions nécessaires pour éviter tout mélange avec la salive parotidienne). Ce liquide transformait de l'amidon en sucre après 20 à 30 minutes. J'ai cru devoir signaler à votre attention ce fait curieux, de l'activité plus prononcée d'une salive mixte, comparativement à celle de chacune des salives isolées qui entrent dans sa composition; mais, je le répète, il serait erroné d'en déduire un principe général , à l'exemple de M. Bernard; car, en essayant de reproduire cette expérience sur le chien , je n'ai obtenu que des résultats négatifs.

Pour recueillir à l'état de pureté la salive sousmaxillaire de l'homme, Eckhard et Oehl ont appliqué le cathétérisme du conduit de Wharton. Cette méthode dont l'application n'est pas toujours facile, peut être remplacée avantageusement, dans la plupart des cas, par un procédé plus simple dont la première idée appartient à Longet, et que j'ai modifié de manière à éviter le mélange de la salive sousmaxillaire avec la salive sublinguale et le mucus buccal. — Voici le procédé tel qu'il est indiqué par Longet ( Op. cit. pag. 118).

On fait entr'ouvrir légèrement la bouche, relever la pointe de la langue et avancer un peu la lèvre inférieure de manière à agrandir le sillon alvéolO-labial : bientôt avec une pipette, on peut recueillir, au fond de ce sillon et sur la portion du plancher buccal située derrière les incisives, deux salives distinctes ; la première, plus fluide, venant des parotides; la seconde, plus visqueuse, émanant des sousmaxillaires et des sublinguales. Aussi pour éviter leur mélange, convient-il d'oblitérer avec de la cire blanche les intervalles dentaires inférieurs.

Le liquide qui se ramasse ainsi derrière les incisives in-

féi'ieures, se compose non seulement des salives sonsmaxillaire et subling-iiale , mais encore de la sécrétion des glandules du plancher buccal , parmi lesquelles je citerai spécialement celles qui entourent la papille située à l'orifice du conduit de Wharton. Remplaçant la pipette par une seringue de verre, à canule très-longue, coudée à angle droit, dont l'extrémité renflée en ventouse permet d'embrasser exactement la papille en question , j'aspire directement la salive sousmaxillaire ( dont les premières gouttes seulement peuvent contenir un peu de mucosité venant des glandules mentionnées), et je néglige les premières gouttes. De cette manière on obtient une salive sousmaxillaire suffisamment pure. Je vais faire cette petite opération devant vous sm* l'homme.

L'application de la seringue ne donne pas de trace de liquide pendant les premières aspirations. L'absence de mucus nous dispensera , par conséquent , d'éloigner les premières portions de salive qui vont être sécrétées sous l'influence d'une excitation gustative. Je mets sur la pointe de la langue quelques cristaux d'acide tartrique; aussitôt la sécrétion commence. La salive aspirée est assez fluide, claire et n'a pas d'action sur le papier bleu de tournesol. Pour examiner le pouvoir saccharifiant de ce liquide, je me servirai, au lieu d'empois d'amidon, de glycogène de foie de grenouille.

Remarque. — L'infusion du foie des grenouilles en hibernation, comme nous l'avons trouvé depuis neuf ans, ne renferme pas de sucre, mais une matière amylacée que l'on a désignée sous le nom de glycogène , matière très-voisine de VinuUne et se convertissant avec une grande facilité en glycose. Le sang des grenouilles hibernantes ne contenant pas de ferment apte à opérer la transformation du glycogène hépatique, la décoction de ce viscère peut donc servir comme une véritable dissolution d'amidon (1).

(I) Celte particularité du foie des grenouilles hibernanles est un phénomène constant et indépendant de la température ambiante , contrairement à l'opinion de Cl. Bernard qui,«ayant conOrmé le fait sur quelques grenouilles en hiver, crut pouvoir l'attribuer à

Cette décoction de foie, chauffée avec le réactif cupropotassique, ne donne pas de trace de réduction. Mélang-ée et secouée un moment avec la salive sousmaxillaire, puis soumise de rechef à la même réaction, elle précipite une quantité très-notable d'oxydule de cuivre.

Le pouvoir saccharifiant de la salive sousmaxillaire est donc aussi évident que celui de la salive parotidienne de l'homme, examinée à l'état de pureté. — Si l'on objectait que notre méthode ne présente pas toutes les garanties nécessaires, quant à la pureté du liquide aspiré par la seringue, nous pourrions nous en rapporter aux expériences de Eckhard et de Ordenstein qui, ayant retiré la salive sousmaxillaire à l'aide du cathétérisme , reconnurent à ce fluide la même rapidité d'action sur l'empois d'amidon. Je puis d'ailleurs confirmer moi-même cette remarque pour la salive sousmaxillaire obtenue par le cathétérisme chez plusieurs individus.

La salive sousmaxillaire du cochon d" Inde e,i rat iomt de propriétés entièrement analogues à celles que nous venons de reconnaître à cette espèce de salive, chez l'homme.

J'ai déjà mentionné, à deux reprises, l'exception intéressante que présente sous ce rapport le lapin. L'infusion des maxillaires chez ce rongeur est absolument dépourvue de propriétés diastatiques, tandisque la salive totale transforme l'amidon plus rapidement encore que ne le fait la saHve mixte de l'homme, c'est-à-dire, après une demi-minute et même moins. Pourquoi cette différence? Conformément à la supposition de Cl. Bernard, et de Bidder et Schmidt, le fait du mélange suflQrait-il pour développer ou du moins pour accroître à un haut degré le pouvoir saccharifiant des salives réunies?

raction seule du froid. En eCFet, l'exposition prolongée de ces batraciens, en état d'hibornatlon, à une température de ^0 à 12 degrés c, est impuissante, même après plusieurs semaines, à faire reparaître la gljcose hépatique, telle qu'on a l'habitude de l'obtenir par les procédés ordinaires.

La solution du problème réside dans une particularité anatomique de l'appareil salivaire du lapin. Il existe , comme vous pouvez le voir sur cette préparation des glandes salivaires d'un lapin, tué par une dose de sulfocyanure de mercure (substance éminemment toxique , vendue communément au public sous le nom de serpent de Pharaon) , il existe, dis-je, à la périphérie externe de la parotide et de la sousmaxillaire, en avant de l'angle de la mâchoire et de la parotide elle-même , une petite glande , nettement séparée du corps de cette dernière et munie d'un conduit distinct dans lequel j'ai introduit une petite sonde. C'est la glande massétérique , découverte déjà au siècle passé par Mérj, oubliée depuis et retrouvée à deux reprises, d'abord par Meckel, puis par Cl. Bernard. Les trois glandes que vous voyez réunies dans cette préparation, se distinguent au premier coup d'oeil, par des différences très -marquées de leur coloration. La massétérique présente la couleur jaunâtre la plus claire, la parotide est d'un rose jaunâtre plus foncé , et la sousmaxillaire offre une teinte violacée plus saturée. Ces différences correspondent évidemment à des degrés divers de vascularisation et à la distribution plus ou moins serrée des réseaux capillaires. Eh bien , il est à remarquer que la teinte foncée, caractéristique de la sousmaxillaire du lapin, correspond à une distribution vasculaire qui se retrouve à-peu-près au même degré dans les glandes salivaires des animaux carnassiers, glandes ne sécrétant pas de principe diastatique. L'analogie de coloration est certainement plus grande entre la sousmaxillaire du lapin (sans action sur l'amidon) et les sousmaxillaires et les parotides des carnassiers, qu'elle ne l'est entre la sousmaxillaire et la parotide du lapin lui-même. — Sans vouloir afiûrmer, en thèse générale, que de l'aspect extérieur d'une glande salivaire, il soit possible de déduire , dans tous les cas, la mesure de son pouvoir saccharifiant, il est néanmoins incontestable que chez le lapin la grande différence des

teintes, allant du rouge violacé au rose jaunâtre-clair, coïncide avec une proportion croissante de ferment diastatique. La petite g-lande massétérique, la moins colorée de toutes, jouit aussi du pouvoir sacchariSant le plus prononcé, et c'est son produit qui communique à la salive totale du lapin l'énergie que vous lui connaissez.

Une infusion très-concentrée de la sousmaxillaire, détachée de la préparation , et réduite en petits morceaux , n'exerce pas d'action sur l'empois d'amidon, môme après un contact de plusieurs minutes, comme le démontre actuellement la réaction avec le liquide cupropotassique , faite après l'ébullition et la décantation de l'infusion. Pas de précipité. —

Au contraire, une infusion très-diluée de la glande massétérique, secouée pendant quelques instants avec de l'empois d'amidon, et traitée de la même manière, réduit une quantité énorme de sulfate de cuivre. Et pourtant ce petit lobe glandulaire ne sécrète guère, dans l'unité de temps, que le dixième du liquide que peut fournir la glande sousmaxillaire chez le même animal.

Notez du reste que la salive sousmaxillaire du lapin est plus dense que la salive parotidienne et qu'elle partage toutes les propriétés physiques qui la font distinguer de cette dernière chez l'homme et les autres animaux.

Le pouvoir saccharifiant du fluide sousmaxillaire n'est pas le même à toutes les époques de la vie. Il est nul chez l'homme, et chez la plupart des animaux pendant les premières semaines de leur développement extra-utérin. Le ferment diastatique n'apparaît, chez l'homme, qu'à l'époque de la première dentition. Je puis confirmer tous les résultats obtenus par Bidder qui s'est le premier occupé de cette question. Le cochon d'Inde forme la seule exception connue à la règle énoncée; la salive sousmaxillaire de ce rongeur, examinée pendant la première semaine de la vie, possède,

comme je l'ai vu, des propriétés franchement diastatiques (1). Aucun autre animal, de genres même très-voisins, ne m'a offert cette particularité. Je l'ai vainement cherchée chez le hérisson.

Messieurs, il me reste à vous signaler une particularité histolog-ique , découverte par M. Oehl dans la salive sousmaxillaire du chien. Après l'établissement d'une fistule du conduit de Wharton chez le chien, si l'on examine sous le microscope le fluide qui en découle, on le trouve mélangé,* en proportion variable, de petits corps transparents amœioïdes , c'est-à-dire changeant lentement et continuellement de forme, comme le rhizopode que les zoologistes ont désigné sous le nom d'Amœba. Ces changements de forme s'opèrent assez lentement pour qu'au premier abord on ne distingue pas de mouvement, mais pour peu que l'on fixe attentivement un des petits corps en question, on lui voit prendre successivement les contours les plus variés; semblable à une goutte de gelée qui coulerait sur le porte-objet, d'oval il devient oblong, pousse des prolongements de côté et d'autre, prend un aspect rayonné, etc. Le premier jour de l'établissement de la fistule il est rare de trouver ces corpuscules ; c'est en général le second jour qu'ils se montrent, et dès lors ils y existent toujours en grande quantité. Il est probable qu'ils ne font pas partie intégrante de la sahve sousmaxillaire normale, mais qu'ils prennent naissance sous l'influence de l'irritation exercée sur la glande par la déviation de son conduit.

Le même expérimentateur a constaté l'existence de corpuscules mobiles un peu différents dans la salive sousmaxillaire du mouton. — Jusqu'à-présent on ne les a pas trouvés chez l'homme; peut-être parce qu'on n'a pas eu l'occasion

(I) J'ai eu occasion, plus récemmenl, d'examiner l'infusion des glande* salivaires d'un cochon d'Inde, inorl pendanl la naissance ou peut de temps avniil, mais venu complétemenl à terme. Celle infusion ne transformait pas l'empois d'amidon,

d'examiner la salive sousmaxillaire humaine exactement dans les mêmes conditions que celles qui résultent de l'établissement d'une fistule artificielle chez le chien. S'il se présentait à l'observation clinique des cas d'affections catarrhales du conduit de Wharton, il ne faudrait pas néghger de soumettre au microscope le liquide sécrété par la glande sousmaxillaire.

Cette recherche offrirait d'autant plus d'intérêt que nous connaissons un autre mouvement moléculaire, ayant lieu à l'intérieur de petites cellules de la muqueuse buccale, situées principalement dans le voisinage de la papille sousmaxillaire, et emportées par la sécrétion salivaire. Ces cellules, connues sous le nom de corpuscules salivaires, augmentent considérablement à la suite des irritations catarrhales d^ la bouche, ce qui montre chez elles une certaine analogie, du moins étiologique, avec les corpuscules amœboïdes de Oehl. Leur vraie signification fut déterminée par Donders, et c'est Brûcke qui découvrit, à leur intérieur, le mouvement dont il est question. Ces corpuscules qui ne paraissent être autre chose que des cellules épithéliales plus activement formées et détachées à l'état jeune de la muqueuse irritée , se montrent , à un grossissement suflBsant et avec des objectifs très-pénétrants, remplis de molécules agitées d'un mouvement analogue au mouvement brownien, mais différent de ce dernier par sa physiognomie générale. Le déplacement des molécules a heu surtout en direction ascendante et descendante, et conserve toujours une certaine régularité, laquelle manque entièrement au mouvement brownien, qui est comparable plutôt à un tourbillon désordonné et en tout sens des plus petites particules. Ce phénomène qui est d'ailleurs visible aussi dans la salive fraîche, toutes les fois qu'elle renferme les corpuscules mentionnés, est attribué par Henle à des courants endosmotiques et exosmotiques, et je partage cette opinion. L'évaporation n'y paraît entrer pour rien; du moins j'ai vu se maintenir le

NEUVIÈME LEÇON. 20fl

mouvemeut , en observant la salive dans des cellules de verre hermétiquement fermées.

Ajoutons que les éléments microscopiques de la salive sousmaxillaire varient avec sa densité. — Dans le liquide visqueux, sécrété après les irritations du grand sympathique, on trouve de petits corps opaques formés par une substance albuminoïde, corps qui ne se rencontrent que rarement dans la salive claire et fluide , sécrétée en l'absence de lésions nerveuses, à la suite des impressions gustatives ou des irritations de la corde du tympan (1).

Je n'ai que peu de détails à vous communiquer sur la salivation des suhlingmles. La salive de ces glandes n'a pu être isolée que chez les grands ruminants.

« La sublinguale (Colin, ouvr. cit., pag. 474) est, chez ces (c animaux, pourvue à sa partie inférieure d'un canal qui « suit celui de la maxillaire et vient se terminer au même <( point que ce dernier. Or, ce canal supplémentaire, signalé (( par les auteurs des Leçons d'anatomie comparée^ est assez (( grand pour qu'on puisse y placer un petit tube muni de « son ampoule. Grâce à une si heureuse disposition, la petite (c glande a un rôle qui peut être déterminé avec autant de (( rigueur que celui des parotides et des maxillaires.

« Pour étabhr une fistule, on fait une incision dans l'es- '( pace intramaxillaire, de 4 à 5 centimètres, en arrière de (f la surface génienne; on met à découvert le canal en « isolant les granulations qui le recouvrent à la face inc( terne de la glande, puis on l'isole, et enfin on y fixe le « tube.

« Dès que l'opération est achevée, on voit la salive couler (C en un filet très-fin, ordinairement non interrompu; cette « salive est si visqueuse que le filet descend jusqu'à terre

(() Il n'est pas exact de prétendre, comme on l'a fait, que ces corps se retrouvent en quantilé égale dans la salive sousmaxillaire louleii les fois que sa sécrétion est excitée après la paralysie de la corde du tympaa.