TOME PREMIER

210 PHYSIOLOGIE DE LA DiaESTION.

« sans se briser, et se renforce de temps en temps par une « gouttelette qui, avant de s'étendre, forme un petit nœud « longtemps à disparaître. Pendant le repas et la rumina- « tion , l'écoulement est continu sans aucune interruption ; « il l'est également lors de l'abstinence et lorsque des sub- (f stances excitantes sont mises en contact avec la mu- « queuse buccale: seulement, il est plus abondant quand « l'animal mange, que dans toutes les autres circonstances ; « il donne alors de 18 à 20 grammes de liquide par heure.

(( En suivant attentivement l'expérience , on voit très- « nettement : 1° que la salive de la sublinguale est encore « plus épaisse et plus visqueuse que celle de la maxillaire, « et à tel point qu'elle ressemble à du mucus presque pur; (( 2° que la sublinguale sécrète d'une manière continue « pendant que l'animal mange, et non pas seulement à (( l'instant de la déglutition, comme l'a avancé Cl. Bernard, (( d'après ses recherches sur les glandes salivaires du chien; « 3° qu'elle sécrète sous l'influence des excitants mis dans € la bouche, et que, par conséquent, elle agit, sous ce rapot port, absolument comme la maxillaire; 4° enfin, on voit « qu'elle fonctionne encore pendant l'abstinence pour con- « courir à la production du liquide mixte qui humecte la « muqueuse des premières voies digestives ».

Chez le chien , nous ne savons pas s'il existe une sublinguale distincte. Le petit lobe glandulaire que Cl. Bernard a appelé de ce nom, est considéré par la plupart des anatomistes (Meckel, Colin, etc.) comme une portion de la sousmaxillaire. Ce lobe, chez le chien, fournit , il est vrai , une salive un peu plus dense que le reste de l'organe. — Chez l'homme on n'a pas encore isolé la salive sublinguale.

En l'absence de la salive provenant des sources que nous venons de décrire , p. ex., après l'extirpation de toutes les glandes salivaires, c'est le mucus huccal et pharyngien qui sert à humecter le bol alimentaire et à faciliter, par l'enduit visqueux déposé à la surface de ce dernier, son passage

dans le conduit œsophagien. C'est là, à-peu- près, la seule utilité du mucus buccal et pharyngien , car il ne produit aucune transformation chimique des aliments. Toutefois il dissout, après un contact très-prolongé, le tissu connectif, on laissant intacte la fibre charnue. On peut se servir de ce moyen pour la préparation microscopique des fibres musculaires (1). — Chez le lapin, le mucus buccal a la propriété d'émulsionner les graisses; l'émulsion est cependant peu intime et peu durable. — Le mucus buccal du cheval ne partage pas cette propriété (2).

Nous ne pouvons pas nier d'une manière absolue que chez les carnassiers les glandules mucipares de la muqueuse buccale puissent sécréter un liquide analogue à la salive proprement dite; cette dernière étant inactive, nous n'avons aucun moyen direct pour la distinguer d'autres sécrétions muqueuses analogues.

(1) A cet effet on fait bien d'ajouter au mélange un peu de strychnine pour empêcher la décomposition putride des particules animales suspendues dans le liquide.

(2) Nous recevons, au moment de mettre sous presse, un mémoire de Kehrer, prosecleur à Giessen (Ulier den Bau und die Verrichtung der Augenhohlendriise. Henle u. l'feufers Zeitschrifl. vol 29, pag. 88). Kehrer s'est occupé des fonctions de la glande souszygomatique (de Cuvier), qui chez les carnivores est la glande mucipare la plus volumineuse dont les produits se déversent dans la bouche. Le liquide sécrété par la glande Indiquée est trés-dense, tilant et sa réaction est neutre. — Kehrer a trouvé que la glande souszygomalique, chez le chien, est innervée par un rameau du nerf buccinaleur. Lorsque le nerf n'eit pas irrité, la sécrétion est très-lente et se fait en très-petite quantité; mais si le nerf est irrité , soit par action directe , soit par une action réflexe partant de la muqueuse buccale, la sécrétion devient plus abondante. Les premières gouttes, recueillies à l'aide d'un procédé spécial et après une préparation pénible du nerf et du conduit excréteur de la glande , contenaient des cellules épilhéliales, les gouttes qui suivaient ne renfermaient pas d'éléments histologiques et étaient formées d'un liquide très cohérent , presque gélatineux. Le produit de la glande souszygomatique , pris isolé ou mêlé à de la salive sousmaxillaire, et mis à l'éluve à une température de 38" c, ne transformait pas l'amidon, mais possédait, à un haut degré, la propriété d'émulsionner les graisse* liquides.

Sommaire: Innerration des glandes saIWaires. — Les nerfs induent-iU sur U sécrétioB ou inr l'êxcrélionf — Expériences de Ludvrig sur le nerf sousmaxillaire. — Phénomènes vaieolaires aceompagnant l'augmentation de la sécrétion. — Rôle des nerfs vasomotears. — DéterminailoD expérimentale des neifs <■ saliraires » de la glande sousmaiillaire.— Antagonisme de la corde du tympan et du grand sympatlilque.— Nerfs saliTaires parolidiens.— Extirpation du ganglion otique, du nerf petit pétreux superQciel et de i'auricnlo-temporal.

Messieurs ,

On sait que différentes glandes du corps présentent , à l'état normal, une sécrétion très-faible et que le liquide qu'elles fournissent n'aug-mente pas , aussi longtemps que certains nerfs, en communication directe ou indirecte avec l'appareil sécréteur, ne sont pas excités. Ainsi, la glande lacrymale ne sécrète, à l'état de repos, que la quantité de larmes qui sufiBt à maintenir humide la surface du globe oculaire, mais la moindre irritation venant frapper la conjonctive, fait découler une abondante quantité de larmes. De même les glandules gastriques qui, dans l'estomac vide, ne fournissent que peu ou point de suc acide, laissent échapper ce liquide abondamment, dès qu'un irritant quelconque est porté sur les terminaisons périphériques des nerfs gastriques.

On connaissait depuis longtemps l'effet que les impressions gustatives exercent sur la salivation, et déjà Mitscherlich avait observé, en 1837, sur un malade atteint de fistule du

conduit de Sténon , l'augmentation de la sécrétion parotidienne, consécutive aux mouvements masticatoires et aux mouvements qui accompagnent la parole. Mais ce qu'il importe de remarquer, c'est que, dans ce temps-là, et jusqu'à il y a 25 ans, tout en reconnaissant au système nerveux une action évidente sur les glandes salivaires , on croyait son rôle borné à stimuler seulement Y excrétion , l'acte de la sécrétion étant considéré comme une fonction sui generis, indépendante des nerfs. Les phénomènes physico-chimiques qui se passent à l'intérieur des glandes et qui constituent la sécrétion proprement dite, passaient pour résulter de l'activité continue des éléments glanduleux; les liquides éliminés du sang venaient, selon cette hypothèse, remplir peu-à-peu les conduits excréteurs, munis, comme on l'admettait déjà alors, de fibres contractiles, et c'est sur ces fibres, disait-on, que se portait l'action des nerfs glandulaires. Le rôle des nerfs était donc tout simplement de faire contracter les conduits excréteurs et de produire mécaniquement l'excrétion.

A partir des premiers travaux de Stilling , en 1841 , on joignit à cette théorie un élément de plus, savoir l'état de dilatation vasculaire déterminé par l'action nerveuse. L'état des vaisseaux glandulaires , négligé jusqu'alors , devait fournir à l'observation de nouvelles données sur le mode de l'excrétion , et bientôt aussi sur celui de la sécrétion elle-même.

Stilling avait vu qu'à la suite de certaines irritations nerveuses il se produit une injection, une plus grande abondance de sang dans divers organes, et en particulier dans les glandes. Parmi les nombreuses théories qui furent émises pour expliquer ce phénomène , il en était une , assez plausible en apparence , qui partait de la supposition que l'excitation nerveuse faisait entrer en contraction les petites veines efférentes de l'organe glanduleux : cette contraction créait un obstacle à la circulation capillaire et artérielle de

la glande, de sorte que, la poussée du sang continuant, il en résultait une réplétion plus grande de tous les vaisseaux situés en avant des petites veines et consécutivement une plus grande transsudation sécrétoire.

Ludwig eut le premier l'idée d'irriter un nerf glandulaire et d'observer simultanément, à l'aide du manomètre, la pression du liquide sécrété et celle de l'onde sanguine, afin de voir si l'augmentation de la sécrétion correspondait aux variations de la pression du sang. Les premières expériences sur la parotide n'aboutirent à rien de certain. Les résultats furent plus clairs pour la sousmaxillaire. Ludwig prépara la glande, isola le conduit de Wharton, dans lequel fut introduite une canule pour observer l'écoulement, et mit à nu les vaisseaux principaux de la glande avec le rameau nerveux, assez visible chez le chien, qui, du lingual, va à la - glande sousmaxillaire. L'irritation de ce rameau produisait une augmentation immédiate et évidente de la salivation. Jusque-là rien de nouveau ; mais ce qui ne tarda pas à frapper Ludwig, ce fut l'abondance extraordinaire du liquide qui s'écoulait pendant l'irritation. Le volume de la salive sécrétée en un temps relativement très-court, égalait et dépassait de beaucoup le volume de la glande elle-même. Cette augmentation de l'écoulement se maintenait assez longtemps, elle atteignait le maximum pendant la quatrième et la cinquième minute; elle allait rapidement en décroissant et cessait bientôt après la cessation de l'irritation.

Ce qui ressortait clairement de cette expérience, c'est que tout le volume de la salive excrétée pendant l'irritation, ne pouvait pas être contenu primitivement dans la glande, et qu'ainsi l'irritation nerveuse agissait non seulement sur l'excrétion, comme on l'avait cru, mais aussi sur la sécrétion. Il restait à décider si la pression sanguine suffisait à rendre compte du phénomène. Or Ludwig, ayant mesuré la pression sous laquelle s'écoulait la salive , la trouva égale à 170 à 180 millimètres de mercure, c'est-à-dire no-

tablement mpérieure à la pression du sang dans l'artère ou la veine principale de la glande, observées pendant l'irritation. Même en admettant un rapport quelconque entre la pression sanguine et celle de l'écoulement salivaire , il y avait là une augmentation inexplicable et il fallut bien reconnaître qu'une autre force, s'ajoutant à la poussée du sang dans les vaisseaux, intervenait dans le phénomène de la sécrétion. Ludwig alla jusqu'à nier toute relation entre la pression sanguine et l'augmentation de la sécrétion et de l'excrétion salivaire.

Les conditions dans lesquelles était faite l'expérience de Ludwig, permettaient de contrôler directement la valeur de l'hypothèse dont j'ai parlé tout-à-l'heure , hypothèse qui attribuait les effets de l'irritation nerveuse à une contraction des petites veines et à la stagnation du sang dans le système capillaire et artériel de la glande. Si cette supposition était exacte, le tronc veineux sortant de la glande devait paraître moins rempli pendant l'irritation qu'avant et qu'après. Mais en observant la veine principale pendant la faradisation du nerf sousmaxillaire, on ne distingue aucune diminution de son calibre. Au contraire, j'ai toujours vu dans mes expériences que l'excitation nerveuse a pour effet de dilater aussi bien les veines que les artères, et que le sang veineux de la glande prend une coloration plus claire (1). — Si, d'autre part, il était vrai qu'un obstacle à la circulation des petites veines fût sufiBsant pour stimuler la sécrétion, à bien plus forte raison l'augmentation devait-elle se produire si l'on comprimait les grosses veines sortant de la glande. Cette compression exécutée par Ludwig, sans irritation simultanée du nerf glandulaire, ne donna pas non plus le résultat attendu par l'hypothèse : la salivation n'augmenta pas.

(I) Déjà Cl. Bernard a noté que, dans ces conditions, la veine glandulaire charrie plus de sang et un sang plus clair, qu'elle offre parfois de véritables pulsations, et nous avons constaté, de notre côté, une ausmentation de pression dans la veine.

De ses observations, Ludwig déduisit la théorie suivante qui, il est vrai, n'était pas l'expression pure et simple des faits, mais qui excluait au moins les anciennes erreurs. Les nerfs « salivaires » de Ludwig sont indépendants des nerfs vasomoteurs; leur fonction spéciale est d'activer la sécrétion, comme celle des nerfs musculaires est de faire contracter les muscles. Et cette fonction s'accomplit indépendamment d'un resserrement des petites veines glandulaires, indépendamment d'une altération de la pression du sang.

L'excitation des nerfs salivaires, ajoute-t-il, a pour effet de pousser le liquide «salivairej du sang dans les vésicules de la glande et ce passage a lieu avec une énergie supérieure à la pression sous laquelle le sang circule dans les petites artères de la glande. Ludwig, tout en rejetant, par des raisons anatomiques, une contraction des petits conduits de la glande , rapporte toute la pression qui peut être vaincue par le liquide sortant de la glande irritée, à l'énergie de la sécrétion qu'il se croit autorisé à comparer à l'endosmose dite électrique. Nous allons plus tard revenir sur ces théories, mais d'abord occupons nous de la question de savoir quels sont ces prétendus nerfs salivaires.

Le nerf excité par Ludwig est , comme je l'ai dit précédemment, un rameau du lingual, ordinairement décomposé en un nombre variable de petits filets qui, après avoir fourni le ganglion sousmaxillaire, vont se terminer dans la glande du même nom. Or quelle est l'origine et le trajet des fibres nerveuses qui président à la sécrétion sousmaxillaire? Nous avons déjà vu, dans une des leçons précédentes, qu'Arnold, en 1837, avait observé sur un malade atteint de paralysie du facial, une sécheresse particulière de la bouche. Ce fait, joint à un autre plus ancien encore, mais beaucoup moins connu, d'un observateur sicilien, Fodera (1), devait faire naître

H) JoufD. Complém. XVI, pag. 299.

niXltlME LEÇON. 217

la supposition que tous les nerfs « salivaires » de la glande sousmaxillaire ne sont pas contenus dans les filets propres du trijumeau (lingual), mais lui viennent peut-être de son anastomose avec le facial, la corde du tympan. En vue de cette supposition j'instituai, dès 1851, une série de recherches sur la corde du tympan (1), recherches qui, dès lors, ont été répétées avec le même résultat par beaucoup d'autres auteurs.

Mes premières expériences ont été faites sur des chats avec fistule du conduit sousmaxillaire; la corde du tympan était mise à nu dans la bulle osseuse. Après avoir observé pendant quelque temps l'écoulement salivaire et étudié les causes aptes à le stimuler, je coupais la corde du tympan. Au moment de la section du nerf, il se produisait régulièrement une salivation très-abondante, mais d'assez courte durée; ce symptôme passé, les irritations de la muqueuse gustative au moyen de substances acides , amères ou à l'aide du galvanisme, ne produisaient plus, comme avant l'opération , d'augmentation de l'écoulement salivaire par la fistule.

J'ai eu l'occasion, messieurs, de vous montrer des chats ayant la corde du tympan coupée d'après le procédé de Cl. Bernard, au moyen d'une aiguille introduite par le conduit auditif externe jusque dans la caisse du tympan. Ces animaux, tout en ayant conservé le goût, ne montraient plus d'augmentation de la salivation sousmaxillaire, après les impressions gustatives les plus désagréables, ni lorsqu'ils étaient placés sous une cloche remplie de vapeurs d'éther.

Voici le chat, sans glosso-pharyngiens, auquel j'ai coupé, en votre présence, la corde du tympan des deux côtés (Voy. Leç. VI) et qui, après cette opération, avait conservé, dans les portions antérieures de la langue, un reste assez

(I) Voy. Archiv f. physiolog. Hellk, Wunderlich u. Vierordl. I8b2 (M. Schiff. Ueber motorigchv ZuDg«nlœbmuog).

distinct de sensibilité pour l'acide et môme pour l'amer. Cette sensibilité existe encore; mais, comme vous le voyez, ni l'acide tartrique, ni la coloquinte, appliqués sur la langue, n'aug-mentent visiblement l'écoulement salivaire, parce que la parotide seule sécrète encore sous l'influence des exci- * tants, et que, chez le chat, la sécrétion parotidienue est beaucoup moins abondante que celle de la sousmaxillaire.

Chez un second chat qui a subi les mômes opérations et qui porte en outre une jBstule du conduit sousmaxillaire , la décoction de coloquinte produit des signes évidents de dégoût, mais à peine voit-on apparaître un peu d'humidité à l'orifice fistuleux.

L'augmentation momentanée de la salivation sousmaxillaire au moment de la section de la corde du tympan, phénomène auquel vous avez assisté lors de l'opération du premier chat, me dispenserait de vous parler du complément nécessaire des expériences qui précèdent, savoir des effets de l'irritation de la corde du tympan non coupée. — Néanmoins, pour ôtre complet, j'ajouterai que cette irritation stimule, à un haut degré, la salivation sousmaxillaire tout comme la galvanisation directe des filets sousmaxillaires eux-mêmes.

Il est très-probable, d'après ces deux ordres de faits, que les nerfs < salivaires» qui se rendent à la glande sousmaxillaire, dans la voie du lingual, ont leur source dans la corde du tympan. La preuve en est d'ailleurs que lorsque la corde du tympan a été coupée et que ses terminaisons périphériques sont dégénérées, l'irritation du lingual et des filets sousmaxillaires reste sans effet sur la salivation.

Il s'en suit que l'abondante sécrétion qui, à l'état normal, s'observe après l'irritation des terminaisons linguales du trijumeau ou après celle du tronc du lingual, au dessus de l'entrée de la corde du tympan , — est une action réjiexe transmise par les centres aux nerfs ce salivaires » . Par la section de la corde du tympan , nous interceptons cette

action réflexe, et nous privons les filets sousmaxillaires de la faculté de réagir, par une stimulation de la sécrétion , aux diverses excitations sensibles qui, à l'état normal, provoquent ou accélèrent lu salivation (1).

Cl. Bernard a répété, dès 1856, ces expériences, peut-être sans connaître les nôtres, et est arrivé au même résultat, savoir que c'est par son anastomose avec la corde du tympan que le lingual influe sur la sécrétion sousmaxillaire.

Il importe de remarquer que la corde du tympan n'est pas la seule voie nerveuse par laquelle des excitations réflexes peuvent se transmettre à la glande sousmaxillaire et en stimuler l'activité excrétoire, de même que (du moins en apparence) la sécrétion. L'irritation des glosso-pharyngiens, soit de leur périphérie, soit de leurs troncs, produit encore une légère augmentation peu durable de la salivation , lorsque la corde du tympan est coupée et dégénérée jusque dans ses terminaisons. Ce phénomène est dû à une action réflexe transmise par le grand sympathique, dont quelques filets, accompagnant les vaisseaux, pénètrent dans la glande sousmaxillaire. En effet , l'irritation du grand sympathique cervical ou céphalique agit, d'une manière particulière et en l'accélérant au début, sur l'excrétion de la salive sousmaxillaire. Les considérations qui se rattachent à l'influence du grand sympathique, seront mieux comprises, quand nous aurons étudié expérimentalement sur un animal, les efl'ets de l'irritation du lingual et ceux de l'irritation du grand sympathique.

Voici un chien à fistule sousmaxillaire donnant très-peu de, salive à l'état de repos et en l'absence d'excitations périphériques. Remarquez, à ce propos, que quelques expérimentateurs, trompés par une circonstance accessoire que je

(t) L'irrilation du bout cenlral du pneumogastrique coupé amène également, comme l'a prouvé Oelil (op. cil,), une augmentation de la salivation sousmaxillaire , en vertu d'uDs action r^Qsxe qui s'exerce sur la corde du tympan.

vais indiquer incessamment, ont cru pouvoir déclarer nulle la sécrétion sousmaxillaire, dans l'état de repos. On tombe très-facilement dans cette erreur, si pour observer l'écoulement salivaire, on se sert de tubes métalliques. La salive déjà très-dense, adhère à la paroi de la canule; le peu qui en est sécrété, se dessèche, et l'écoulement peut, en effet, paraître nul. J'ai appris à éviter cet inconvénient, en me servant de tubes dont la surface interne offrait moins d'adhérence à la salive, comme, p. ex., de tuyaux de plume. A défaut d'un tuyau de plume convenable, j'ai dû me servir, pour cette expérience, d'un tube de verre , toujours préférable aux canules métalliques. Si vous observez pendant quelque temps l'orifice de la fistule, vous pourrez aisément vous convaincre que la sécrétion a lieu d'une manière continue, quoique en très-petite quantité actuellement.

J'isole le nerf lingual dans le point oiî il fournit les rameaux glandulaires. Ordinairement cette manipulation suffit pour augmenter légèrement la salivation, mais, dans ce cas, soit que la traction ait-été très-faible, soit que l'animal soit peu excitable en général , cette augmentation ne se montre pas.

Pour irriter le tronc du lingual (au dessus des rameaux glandulaires) je me servirai d'un courant d'induction, d'abord excessivement faible. Pas d'effet.

Je rapproche un peu la spirale secondaire de la primaire. La sécrétion devient plus visible.

Je renforce encore le courant. L'écoulement devient plus abondant. Il augmente considérablement, à un nouveau mouvement imprimé à la spirale secondaire, et je puis recueillir la salive que nous examinerons tout-à-l'heure.

Laissons passer l'effet de l'irritation, jusqu'à ce qu'on ne voie plus de liquide dans la canule de verre. En attendant, je préparerai le tronc du sympathique cervical.

L'irritation de ce nerf, par un courant de moyenne intensité et peu de temps après la cessation complète de

l'écoulement antérieur, renouvelle immédiatement la salivation qui devient pendant un moment assez abondante, mais qui cesse bientôt.

La salive obtenue par l'irritation du grand sympathique diflfère considérablement, par ses propriétés physiques , de celle recueillie après l'irritation du lingual. Elle diffère également* d'une autre portion de salive sousmaxillaire, obtenue, sur le même animal, avant l'opération (et avant la leçon) en lui faisant inspirer des vapeurs d'éther.

Ces deux dernières salives sont aqueuses , limpides et coulent en gouttes. Celle qui a été sécrétée sous l'influence des inhalations d'éther, et en général la salive sousmaxillaire sécrétée pendant l'excitation des terminaisons périphériques du lingual,- a une consistance un peu plus aqueuse que le liquide recueilli dans notre première expérience à la suite de la galvanisation du tronc même du lingual, un peu au dessus du point d'émergence des filets sousmaxillaires.

Au contraire, la salive qui s'écoule pendant l'irritation du grand sympathique, est dense, peu limpide, et si visqueuse qu'elle sort avec peine de l'éprouvette et que le filet descend jusqu'à terre sans se briser.

Cette condensation singulière de la salive sousmaxillaire au moment de l'irritation du grand sympathique, est un phénomène qui a été pour la première fois observé par Eckhard. Il se montre constamment, dans les mêmes conditions, chez tous les animaux qui ont été examinés à cet effet.

Je me hâte d'ajouter que l'augmentation de la sécrétion, dans ce dernier cas, n'est que passagère, car si l'on continue la galvanisation du sympathique cervical, l'écoulement au bout de peu de temps cesse tout-à-fait. La densité de la salive est quelquefois si grande que si l'on se sert de tubes d'argent, à adhérence forte, il peut arriver qu'on n'obtienne pas d'écoulement dutout. C'est ce qui a fait dire à certains expérimentateurs que l'irritation du grand sympa-

thique suspend, dès le cominencement, la sécrétion sousmaxillaire.

Notons cette double action du grand sympathique: 1° Excrétion d'un liquide plus dense que celui qu'on obtient par l'irritation de de la corde du tympan, et 2° après quelque temps, arrêt définitif de la sécrétion sousmaxillaire. La théorie des nerfs vasomoteurs va nous donner l'explication toute naturelle de ces deux phénomènes.

Rappelons avant tout les conditions de vascularisation de la glande sousmaxillaire, observée pendant l'irritation du lingual au dessus de la corde du tympan, et des rameaux sousmaxillaires eux-mêmes. J'ai dit, et Cl. Bernard a également constaté dans de nombreuses expériences, que durant cette irritation, la glande tout entière paraît plus injectée; que les artères aussi bien que les veines efférentes de l'organe, sont visiblement dilatées, et que ces dernières, comme Bernard l'a fait très-justement observei; charrient un sang plus rouge, en même temps qu'elles montrent des pulsations isochrones à celles du cœur. Ces changements qui coïncident avec une sécrétion copieuse et non interrompue d'un liquide aqueux et limpide, ne sauraient provenir, comme Ludwig l'a prouvé, d'un resserrement des petites veines glandulaires , supposition infirmée par l'expérience directe. L'explication de tous ces phénomènes est au contraire assez aisée, comme je le démontrerai plus amplement dans la suite , si l'on admet une dilatation active des vaisseaux, c'est-à-dire, une augmentation du calibre vasculaire, produite directement par l activité de certains nerfs, bien distincts des autres nerfs vasomoteurs, dont la fonction consiste à diminuer le calibre vasculaire. Des recherches faites antérieurement sur d'autres parties du corps , m'avaient depuis longtemps fait admettre l'existence de nerfs vasomoteurs dilatateurs, et l'analogie avec les phénomènes qui ont lieu dans la glande sousmaxillaire deviendra tout-à-fait

évidente, lorsque j'aurai communiqué les faits physiologiques et pathologiques qui forment le point de départ de cette théorie. — Réservant à une autre occasion la partie démonstrative de cette exposition, j'aborde directement les applications pratiques du principe énoncé, en tant qu'il se rapporte à notre sujet.

C'est la corde du tympan, et partant le rameau sousmaxillaire, qui contiennent les filets dilatateurs des vaisseaux glandulaires. L'irritation de ces nerfs, augmentant le calibre des vaisseaux, fait affluer à l'organe une plus grande quantité de sang, qui, dès lors, se répand dans des districts qui auparavant n'avaient pas montré d'injection. C'est ce qu'il est très-aisé de constater, en examinant à la loupe la surface de la glande pendant l'irritation; non seulement tout le système vasculaire se remplit davantage de sang, mais on voit apparaître des arborisations vasculaires là oh il n'en existait pas auparavant. Même en admettant que les capillaires ne participent pas à la dilatation active (je crois avoir trouvé le contraire tout récemment), on se rendra facilement compte de ces phénomènes, en considérant les effets mécaniques de la dilatation des vaisseaux efférents.

Le diamètre de ceux-ci s'agrandissant , comme le démontre l'inspection directe , le frottement de la colonne sanguine avec les parois vasculaires devient moindre et l'onde liquide a plus de facihté de se propager, avec son impulsion primitive, jusque dans le système capillaire, et même au-delà. D'où, en premier lieu, l'injection plus marquée des capillaires, et en second lieu la pulsation veineuse, observée par Cl. Bernard. On conçoit que le frottement étant diminué dans le système capillaire, l'action intermittente du cœur puisse rester visible jusque dans le système veineux. L'artérialisation plus marquée du sang veineux et de toute la glande reconnaît les mêmes causes. En effet, la rapidité plus ou moins grande de l'échange des gaz entre le sang et les éléments glanduleux dépend du contact plus ou

moins intime de la colonne sang'uine avec les tissus. A mesure que les vaisseaux se dilatent, leurs parois s'éloignent de l'axe du filet sanguin; le sang donne à la substance de la glande relativement moins d'oxygène et en reçoit moins d'acide carbonique ; il y a production relativement moindre de sang veineux.

Mais ces éléments: dilatation active des vaisseaux, augmentation de la pression du sang , suffisent-ils pour nous rendre compte de la plus grande traussudation des parties liquides du sang, et de l'accélération de la sécrétion? S'il restait des doutes à cet égard, une contrépreuve très-simple de toutes les assertions qui précèdent, nous est offerte par l'action des constricteurs vasculaires, étudiée en irritant le grand sympathique.

C'est en effet le grand sympathique qui contient la majeure partie des filets constricteurs qui se rendent aux vaisseaux de la glande sousmaxillaire; et il en est de cet organe comme de l'oreille du lapin où les phénomènes du resserrement vasculaire par action nerveuse ont été depuis longtemps étudiés. L'irritation des filets du grand sympathique qui accompagnent l'artère sousmaxillaire ou l'irritation de son tronc cervical, produisent les effets inverses de la galvanisation du lingual (corde du tympan). La glande devient plus pâle, plus petite, exsangue, les petites arborisations capillaires, visibles dans l'état normal à la surface de l'organe, disparaissent; les veines efférentes ne montrent pas de pulsation et charrient un sang plus noir; la sécrétion, assez copieuse au premier moment, diminue et finit par tarir complètement. Après ce qui précède, rien de plus simple que l'explication mécanique de ces phénomènes. Les vaisseaux étant plus resserrés, la friction de l'onde liquide contre leurs parois augmente; l'impulsion du cœur S c;^uise avant l'arrivée du sang dans le système capillaire, d'oiî la pâleur de la glande et l'absence de la pulsation veineuse. Une incision superficielle de l'organe, faite dans ces condi-

U1XIÎSM.K LEÇON. 225

tions, donue très-peu do sang", tandisque pendant l'irritation de la corde du tympan , la môme lésion produit une abondante hémorragie. Le contact du sang avec les éléments glanduleux est plus intime, d'où une plus grande rapidité de l'échange des gaz et l'aspect veineux plus prononcé de tout l'organe.

Ayant ainsi traité de l'innervation de la glande sousmaxillaire, je dois ajouter quelques mots sur les nerfs v-salivaires y> de la parotide. Pour cette glande, comme pour la sousmaxillaire, nous avons à déterminer les voies de l'action réflexe par laquelle les irritations gustatives et mécaniques réagissent, en l'accélérant, sur la sécrétion salivaire.

Les nerfs de la glande parotide sont: 1° Quelques filets de la branche temporo-faciale ou terminale supérieure de la Vile paire, qui, partant de l'origine des rameaux nasaux ou sous-orbitaires , se distribuent dans l'épaisseur de la glande. 2° Des filets de la branche cervico-faciale, ou terminale inférieure de la même paire (facial), partant des rameaux buccaux de cette branche. 3° Les rameaux parotidiens du nerf temporal superficiel ou auriculo-temporal, de la cinquième paire. — Les ramuscules provenant du trijumeau et du facial non seulement s'anastomosent entre eux, mais encore avec 4° d'autres filets venant de la branche auriculaire du plexus cervical. Enfin 5°, des filets du grand sympathique accompagnant les vaisseaux de la glande parotide.

Déjà CI. Bernard avait prouvé que l'arrachement complet du facial abolit l'augmentation réflexe de la salivation parotidienne, qui se produit, à l'état normal, sous l'influence des irritants gustatifs et mécaniques. Il en conclut que les nerfs qui président à cette augmentation de la sécrétion, sont originairement contenus dans le facial. On sait, d'ailleurs, qu'après la section de la corde du tympan les fistules du conduit de Sténon montrent, comme auparavant, un écoulement copieux, dès que, par les irritants ordinaires, on stimule