‹ Leçons sur la physiologie de la digestion (volume 2)Chapitre 26 sur 39 · TOME PREMIER · texte numérisé non relu

TOME PREMIER

la sécrétion parotidienne. Le facial fournissant à la parotide un certain nombre de filets après sa sortie par le trou stylo-mastoïdien, il pouvait paraître tout naturel d'attribuer à ces ramuscules l'influence postulée par les expériences de Cl. Bernard. Mais déjà Rahn, puis Cl. Bernard ont vu assez souvent, et moi-même je puis vous montrer sur un animal opéré à cet effet — que les nerfs salivaires parotidiens ne sont pas contenus dans les ramifications fournies à la glande par le facial , après son issue du trou stylo-mastoïdien.

En effet , chez ce chat , porteur d'une fistule du conduit de Sténon et auquel j'ai coupé, il y a quelque temps, le tronc du facial au niveau du trou stylomastoïdien, les impressions gustatives associées aux mouvements masticatoires provoquent un écoulement salivaire aussi abondant que chez un chat normal.

On s'est donc demandé: quels sont les rameaux par lesquels le facial communique avec la parotide et qui président à son activité sécrétoire? Et déjà Cl. Bernard avait énoncé la supposition que ces communications devaient être cherchées à l'intérieur du rocher, dans les anastomoses que la septième paire envoie, au niveau du ganglion géniculé, à la troisième branche du trijumeau. Mais la confirmation expérimentale de cette hypothèse n'a pas été fournie à cette époque par Cl. Bernard.

D'autre part on avait vu, en irritant, immédiatement après la mort, avec de l'acide nitrique, les racines du nerf trijumeau, coupées au dessus du ganglion de Gasser, on avait vu, dis-je, se produire une augmentation de la sé- (irétion parotidienne; et, partant de ce fait, on avait conclu à l'existence de nerfs salivaires parotidiens , contenus originairement dans le tronc du trijumeau. L'irritation mécanique, limitée trè.s-exactement à la grande et à la petite portion des origines du trijumeau , et pratiquée sur des lapins et des chats, au moment de la mort, ne m'a jamais

fourni , dans mes expériences , d'augmentation appréciable de la sécrétion parotidienne; mais , chose singulière! dès que je me servais d'irritants chimiques^ cette influence se vérifiait d'une manière indubitable, et j'obtenais régulièrement l'augmentation de la salivation.

Abstenons-nous toutefois de rieu déduire de positif de ce dernier groupe d'observations — cette déduction ressortira clairement de ce qui' suit — et voyons quels peuvent être les rameaux que le facial envoie à là parotide, si les nerfs que nous cherchons, ne sont pas les ramifications externes de la septième paire qui, comme tout le monde le sait, parcourent l'épaisseur de la glande nommée. Les seules anastomoses dont il peut être ici question, sont les nerfs pétreuœ. Quant au nerf grand pétreux superficiel, il ne communique avec aucun des nerfs qui envoient des filets à la parotide; mais le nerf petit pétreux se jette, comme l'on sait, dans le ganglion otique, et ce ganglion est en communication intime avec quelques filets de la troisième branche du trijumeau, qui forment le nerf aurimlo-temporal, lequel va, en arrière du condyle de la mâchoire inférieure, vers la région parotidienne. C'est donc sur le ganglion otique et sur les nerfs qui y entrent et qui en sortent, que devaient avant tout se porter mes recherches.

A cet effet j'établis, sur des lapins et des chats, des fistules parotidiennes permanentes, en coupant transversalement le conduit de Sténon et en le fixant aux lèvres de la plaie; l'excitation souvent répétée de la sécrétion par les moyens connus, quelquefois aussi l'introduction d'une sonde très-mince, suffisaient à empêcher l'occlusion de la fistule. Après avoir bien clairement reconnu et observé l'augmentation de la salivation parotidienne, par les irritants ordinaires, précédemment étudiés, je cherchai, sur des chats, à atteindre et à extirper le ganglion otique. Ayant mis à nu la surface antérieure et inférieure de la caisse du tympan, et me dirigeant d'après le sillon situé antérieure-

ment entre la caisse du tympan et la base du crâne , je m'avançai, de ce sillon, vers l'artère méning-ée moyenne qui souvent fut lésée dans cette préparation. Cet acte de l'opération est très-pénible et rendu particulièrement difficile par l'hémorragie, qui est toujours assez forte, et qui nécessite l'usage presque continuel de l'éponge.

L'artère trouvée , je me dirigeais, à travers les masses musculaires de cette région, vers le point de sortie, par le trou ovale, de la troisième branche du trijumeau. C'est un peu au dessous et en dehors de ce point que se trouve le ganglion otique, petite masse rosée, de la grosseur d'un grain de pavot ou d'une petite tête d'épingle, et dont l'extraction n'oifre aucune diiïculté.

Les animaux que j'avais soin de choisir assez jeunes, ne paraissaient pas beaucoup souffrir de cette opération. A leur réveil de l'éthérisation , la fistule parotidienne ne donnait plus qu'une faible trace d'humidité ^ qui n'augmentait ni par les excitations gustatives de la 'muqueuse luccale , ni par les mouvements masticatoires.

Ce résultat, déjà suffisamment évident chez les chats qui ne portaient qu'une fistule du côté opéré, se produisait d'une manière plus éclatante encore chez les animaux à fistule double. La différence que présentait la sécrétion de l'une et de l'autre glande ne laissait aucun doute à cet égard.

L'inspection directe de la parotide, après l'opération, montrait, chez l'animal encore éthérisé, la surface de la glande devenue plus pâle, moins vascularisée que ne l'était la glande du côté non opéré, également mise à nu. La différence restait appréciable pendant un ou deux jours après l'opération.

Etant prouvé, par ces recherches, que le ganglion otique envoie à la parotide la majeure partie ou la totalité des nerfs salivaires ( ou plutôt vasculaires ), il restait à examiner si c'est en effet le nerf petit pétreux superficiel qui, recevant

les fibres en question des origines du facial, les transmet au ganglion otique.

La section du nerf petit pétreux superficiel me parut impraticable chez le chat. Mais chez le lapin, ce nerf passe, pendant une courte partie de son trajet, sous la dure-mère crânienne, à la surface du rocher, tout près du bord externe du tronc du trijumeau: c'est dans ce point qu'il fallait chercher à l'atteindre et à le couper avec un instrument introduit à travers l'épaisseur du crâne.

Cette opération , assurément l'une des plus délicates de la chirurgie expérimentale , fut couronnée de plein succès chez plusieurs animaux, dont l'autopsie a été faite en présence du professeur Valentin, de Berne.

Chez des lapins non éthérisés , à fistules parotidiennes, j'introduisais à travers le crâne, immédiatement en avant de l'anneau osseux qui entoure l'orifice du conduit auditif externe, un fort instrument d'acier, à-peu-près de la m forme de ceux que Longet a proposés pour la section intracrânienne du trijumeau: avançant ensuite lentement et avec beaucoup de précaution, le long de la base du crâne, jusqu'au trijumeau, j'épiais le moment où les signes de douleur de l'animal m'avertissaient que j'étais arrivé dans le voisinage du nerf sensible qu'il s'agissait de ne pas léser. Dès que la sensibilité de l'animal se réveillait, j'arrêtais 1^ l'instrument en le retirant d'à-peu-près un demi-millimètre. H Dans cette position, j'appuyais la lame fortement sur la I base du crâne et je la retirais par un mouvement rapide, " coupant de cette manière toutes les parties molles qui recouvrent la partie externe et antérieure de la surface crâ- ■ nienne du rocher.

La réussite de l'opération, c'est-à-dire la section du nerf petit pétreux superficiel, m'était annoncée immédiatement, pendant que je tenais encore l'animal et avant que j'eusse retiré l'instrument , par une très-forte salivation apparaissant à l'orifice fistuleux. L'écoulement se maintenait, en

diminuant de plus en plus, pendant environ dix minutes, puis tarissait, comme après l'extirpation du ganglion otique chez le chat. La sécrétion , comme nous le verrons tout-àl'heure , n'était pas complètement suspendue , mais, chose essentielle, elle ne répondait plus aux irritations qui la provoquent à l'état normal.

Chez le chat je n'ai pas observé, au moment de l'extirpation du ganglion otique , de salivation irritative ; cette circonstance dépend très-probablement de ce que l'opération était faite sur des animaux étMrisés, tandis que mes lapins ne l'étaient pas.

Après la section du nerf petit pétreux ou du ganglion otique, la fistule parotidienne sécrétant très-peu, avait une forte tendance à se fermer; cependant la sécrétion n'était que fortement diminuée; elle paraissait être continue, même en l'absence complète d'irritations périphériques et de mouvements masticatoires. Il est à remarquer que lorsque les chats avaient passé quelque temps sans remuer leurs mâchoires, sans manger, sans être soumis à de fortes excitations gustatives, l'écoulement était nul et la glande se trouvait dans une inactivité apparente : mais, fait singulier, dès qu'après une certaine durée de ce repos apparent , ou comprimait avec les doigts la parotide gonflée, la fistule laissait échapper une certaine quantité de liquide, un peu filant et diastatique chez les lapins , quantité en soi-même trèspetite, mais relativement grande si elle était confrontée à ce que la glande sécrétait habituellement après l'opération.

La provision de salive une fois exprimée, de nouvelles irritations ne faisaient plus sortir de liquide. Il en était de même si , après un repos prolongé , on provoquait des mouvements masticatoires: au premier mouvement, la sécrétion paraissait stimulée , pour tarir aussitôt après, ou pour redevenir excessivement faible (1). En surprenant mes chats

(I) Les mouvements masticatoires agissaient, sous ce rapport, avec bien moins d'évidence que ne le faisait la compression directe de la glande avec les doigts.

le matin, encore à moitié endormis, je trouvais l'ouverture fistuleuse absolument sèche , quelquefois recouverte d'une petite croûte; avec un peu de précaution je pouvais éloigner cette croûte sans faire sortir une quantité notable de liquide; mais dès qu'ensuite je comprimais la parotide qui était un peu gonflée, la fistule donnait abondamment. Ici encore ce n'est que la quantité de liquide emmagasinée dans la glande, qui s'échappait au premier moment de la compression , car, en répétant cette manœuvre aussitôt après , on n'obtenait plus d'écoulement. — Il paraît donc, et ce résultat est nouveau, que l'extirpation des parties nerveuses indiquées ne produit pas seulement un affaiblissement très-notable de la sécrétion, mais aussi de Yexcrétion.

De cette manière nous aurions déterminé les voies intracrâniennes et une partie des voies périphériques suivies par les nerfs «salivaires » parotidiens. D'après une expérience publiée depuis 7 ans et confirmée par Bernard, je puis ajouter que la section du nerf auriculo-temporal, pratiquée un peu au dessous de son origine de la troisième branche du trijumeau, est suivie des mêmes résultats.

En terminant, je ne puis passer sous silence une observation intéressante que j'ai eu l'occasion de faire à deux reprises sur des lapins auxquels j'ai coupé le nerf petit pétreux.

Avant l'opération je fis , dans la partie antérieure de la parotide, une petite incision qui lésa quelques vaisseaux superficiels et produisit une légère hémorragie, très-prompte à se renouveler, lorsqu'avec l'éponge on essuyait le sang épanché. Aussitôt après la section du nerf petit pétreux et au moment même de l'opération, l'hémorragie devint considérablement plus forte et persista pendant 7 à 8 minutes: dès ce moment et simultanément avec la cessation de la salivation irritative , l'écoulement de sang cessa et ne fut plus renouvelé par l'éponge.

Ai-je besoin , après avoir appelé votre attention sur la très-petite di.stance qui sépare le trijumeau de la portion

intracrânienne du nerf petit pétreux, de revenir sur l'explication des causes qui, dans quelques cas, ont pu produire une salivation irritative de la parotide , alors que des irritations mécaniques mal localisées ou des excitants chimiques, à diffusion facile, étaient portés sur le tronc du trijumeau?

La plus grande partie des expériences que je viens de yous communiquer, ont été publiées, dès 1859, dans mon Traité de la Physiologie du système nerveux et musculaire (pag. 393-398). Ce n'est que deux ou trois ans plus tard que Cl. Bernard confirma expérimentalement, de son côté, la supposition autrefois émise par lui-même, que le nerf petit pétreux, le ganglion otique et l'auriculo-temporal interviennent activement dans les phénomènes de la sécrétion parotidienne (1). Il a vu, comme nous, que la section isolée de l'auriculo-temporal, section qu'il n'a pu pratiquer qu'après une longue préparation, abolit définitivement la salivation réflexe des parotides.

(1) Sur la foi d'une communication orale erronée qui nous fut faite en 1858 par un médecin de Paris auquel nous avions parlé de nos expériences, nous avions annoncé, dans le paragraphe de notre traité relatif à cette question , que M. Cl. Bernard venait d'observer, à la suite de l'extirpation du ganglion otique , l'arrêt de la sécrétion parotidienne. La publication de l'article de U. Cl. Bernard, dans la Gazette médicale de Paris '1860, N° 13, prouva que ses recherches étaient postérieures à U date que nous avion» indiquée et à nos propres recherches.

Soniuiaire : Théorie de la dilatation active des Taisseaux. — Eipérlences sur l'oreille du lapin. — Systole et diastole do Tarière auriculaire centrale, phénomène indépendant du cœur et démontre inexplicable par l'action seule des nerfs vasomoteurs eonsirielenrs. — Différences entre l'hypérémie névroparalytiquo et l'hypcrcmie active. — Dilatation active des vaisseaux de l'oreille , produite par l'irritation du tronçon central du nerf auriculo-ccrvical coupé. — Dilatation vasculaire active, consécutive aux irritations mécaniques de l'oreille, après la section de tous ses nerfs. — Hypércmie active de l'oreille par l'effet de la chaleur et des excitants généraux: absence de cette hypércmie du cfilé oii le sympathique est coupé. — Dilatation active produite par l'irritation directe du rameau auriculaire de la cinquième paire.

Messieurs ,

J'ai touché, dans la dernière leçon, à la question des nerfs vasomoteurs, et la g-lande sousmaxillaire, étudiée au double point de vue de sa sécrétion et de sa vascularisation, nous a montré un curieux antag-onisme entre l'action des deux nerfs qui se distribuent à ses vaisseaux. Nous avons vu, en irritant les rameaux sousmaxillaires du lingual (provenant de la corde du tympan), une dilatation de tous les vaisseaux de la glande, coïncidant avec une augmentation considérable de la sécrétion, et j'ai appelé cette dilatation active, c'est-àdire produite directement par l'état excité de certains nerfs, excluant de cette manière, comme il importe de le remarquer, l'hypothèse d'une paralysie momentanée ou d'un épuisement des nerfs vasomoteurs constricteurs, les seuls admis depuis les travaux de Stilling. — Les nQvh constricteurs des vaisseaux glandulaires, nous les avons reconnus dans les 61ets du grand sympathique , accompagnant les vaisseaux

de la sousmaxillaire; en effet, l'irritation du tronc cervical du grand sympathique, comme vous avez pu le voir, a été suivie d'un resserrement des vaisseaux; la glande, de plus en plus anémique, a sécrété d'abord un liquide dense, pauvre en eau, et en continuant l'irritation, nous aurions assisté à l'arrêt complet de la sécrétion.

La thèse de la dilatation active des vaisseaux, que des travaux antérieurs m'avait fait admettre depuis longtemps et dont les premières indications se trouvent dans mes Etudes névrologiques, parues en 1854, touche de si près à plusieurs des questions les plus importantes de la pathologie et de la physiologie, que je ne juge pas inutile d'entrer, à ce sujet, dans quelques développements, rendus nécessaires d'ailleurs par les interprétations erronées qu'on a, à plusieurs reprises, essayé de donner des phénomènes sur lesquels a été fondée la théorie de la dilatation vasculaire active.

En prévision d'une démonstration que va exiger cette étude j'ai coupé, il y a peu d'instants, au lapin que voici, le sympathique cervical du côté gauche : l'oreille gauche de l'animal, comme chacun de vous peut s'en assurer, et conformément aux observations de Cl. Bernard, est plus rouge et plus chaude que celle du côté droit ; ses vaisseaux sont visiblement dilatés et l'élévation de sa température, comparativement à celle de l'oreille droite, se constate sans thermomètre, au simple toucher. Je mettrai ce lapin, pendant quelque temps , dans un bain d'air chaud (étuve) , à une température de 30 à 40 degrés, et nous l'examinerons plus tard.

Messieurs, la dilatation vasculaire que nous venons d'observer, est un phénomène essentiellement différent de l'hypérémie de la glande sousmaxillaire, au moment de l'irritation de la corde du tympan. La première est un phénomène essentiellement paralytique^ la seconde le résultat de Yactimté de certains nerfs que nous savons être contenus originairement dans la septième paire.

on:^ibmb leçon. 235 Mais cette dilatation active est-elle admissible, aux termes de la doctrine généralement reçue des nerfs vasomoteurs ? D'après cette doctrine, telle qu'elle nacquit des recherches (le Henle et surtout de Stilling* à qui nous devons la désig-nation de nerfs vasomoteurs, les seuls éléments anatomiques du système vasculaire, qui soient accessibles à l'action nerveuse, sont les muscles circulaires de la tunique moyenne des vaisseaux. Ces fibres, en effet, sont les seuls appareils contractiles qui jusqu'à-présent aient été reconnus avec certitude dans les vaisseaux.

L'activité des nerfs que l'on voit se distribuer aux fibres circulaires, ne saurait donc avoir pour résultat que la constriction, que la diminution de calibre des vaisseaux. Cette contraction existe aussi, à un degré moins marqué, dans l'état de repos et constitue alors ce qu'on est convenu d'appeler la tonicité , propriété qui se retrouve dans d'autres tissus contractiles de l'organisme, habituellement en état de contraction légère ou tonique. — Elle cesse dès que le nerf vasomoteur est paralysé ou séparé de son centre.

Comme on le voit, la seule dilatation vasculaire qui, d'après cette théorie, puisse être rapportée directement à une modification de l'influence nerveuse, est celle qui résulte d'une suspension d'action ou d*une paralysie des nerfs vasomoteurs. Nous connaissons, pour une foule d'organes, les conséquences de Vhypérémie névro-paralytique. C'est d'abord constamment, pour les organes périphériques, une élévation de la température qui s'explique par la plus grande masse de sang circulant dans l'organe. De plus, à la dilatation vasculaire névro-paralytique succèdent très-fréquemment des altérations de la nutrition. Ces altérations n'ont pas pu être constatées, jusqu'à-présent , dans tous les tissus; mais les recherches que j'ai instituées à cet effet, m'en ont démontré l'apparition constante dans les poumons, dans les os, dans le tissu cellulaire , dans la cornée , dans le pénis. Je l'avais vue, depuis longtemps, dans la muqueuse stoma-

cale et nous aurons à revenir , avec plus de détails , à ce sujet, en traitant de l'innervation de Testomac. Plus récemment j'ai prouvé que pour que cette altération de la nutrition se manifeste comme production pathologique, il faut qu'aux effets immédiats de l'hypérémie névro-paralytique vienne s'ajouter un léger irritant mécanique local (1).

Cl. Bernard , transportant en France une théorie depuis longtemps connue et vulgarisée en Allemagne, reprit, en 1851, les expériences sur les nerfs vasculaires. Ses premières recherches furent faites sur l'oreille du lapin et du chien, organes membraneux particulièrement favorables à ce genre d'observations par leur translucidité et par l'absence d'une source d'erreurs dont il a été question déjà à propos des glandes salivaires, je veux dire : la compression des vaisseaux par les contractions musculaires. Cl. Bernard, ayant coupé le sympathique cervical, obtint constamment une dilatation des vaisseaux de l'oreille et de la face du côté correspondant, avec augmentation de la chaleur. Mais Bernard ne reconnut pas alors la relation que ces phénomènes ont entre eux ni leur dépendance directe de la paralysie vasculaire.

Depuis longtemps quelques observations, du ressort de la pathologie, ne semblaient pas s'adapter à la manière de voir usuelle. Déjà Stillùig avait été frappé par certains phénomènes, tels que la rougeur congestive et la salivation qui accompagnent quelquefois la névralgie faciale. Sentant bien la difficulté de ranger ces phénomènes dans la catégorie des paralysies, il préférait avouer l'impossibilité oii il se trouvait de les expliquer par les données de sa nouvelle théorie. L'opinion qu'il exprima alors, savoir que la rougeur

(I) Maib. ScHiFF, InflueDzii délia midoUa spinale nei nervi vasomotori délie eslremità (n Morgagni, 1864). Relativement à la cornée ce résultat avait déjà élé publié dans le rapport annuel de Cannstadt <8S8, et dans une thèse de Hausser publiée sous ma direction. Parij, 1858. Du reste Virchow avait déjà entrevu ce tait, mais sans le prouver par l'expérience directe.

congestive devait reposer sur un mécanisme encore inconnu et différent de celui de la rougeur paralytique, était parfaitement fondée, comme nous le verrons incessamment.

Ce fut l'observation attentive de l'oreille normale du lapin qui me conduisit, de mon côté, à formuler pour la première fois, d'une manière plus positive, l'hypothèse de la dilatation active des vaisseaux.

Si, sur le lapin normal que voici, nous observons, pendant quelque temps , l'artère principale qui se dessine sur le pavillon de l'oreille, tenu contre la lumière et étalé sans en comprimer les vaisseaux, nous ne tarderons pas à voir que le diamètre de l'artère ne reste pas toujours le même et que le tronc vasculaire montre, dans toute sa longueur, des alternatives de dilatation et de constriction, se succédant lentement et non isochrones avec les battements du cœur. Ces changements rythmiques de l'état de réplétion de l'artère reproduisent une véritable diastole et systole, indépendante, je le répète, des pulsations du cœur et beaucoup plus lentes que ces dernières. Tandis que le cœur du lapin se contracte, en moyenne, 220 fois par minute, la systole auriculaire n'a lieu que de 2 à 8 fois dans le même temps, comme il résulte des observations que j'ai faites sur un très-grand nombre d'individus. Le lapin et le lièvre sont, jusqu'ici, les seuls mammifères dont l'oreille m'ait présenté cette espèce de cœur accessoire et périphérique, qui manifeste son activité d'une manière bien évidente sur l'animal que vous avez sous les yeux. Remarquez encore, messieurs, que la diastole de l'artère principale ne coïncide, en aucune façon, avec un resserrement des veines efférentes de l'oreille; au contraire, au moment de la dilatation artérielle, tous les vaisseaux visibles de l'organe sont plus fortement injectés.

Il serait donc erroné de vouloir chercher la cause du phénomène dans une .^îtagnation momentanée du sang, car celle-ci ne pourrait être causée que par une constriction soit des capillaires péi'iphériques, soit des veines elles-mêmes

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qui , de cette manière, empêcherait l'onde sanguine de se propager normalement. Que le rétrécissement ait lieu dans les capillaires ou dans les veines, toujours est-il que le système veineux devrait contenir moins de sang, à mesure que le système artériel s'en remplirait davantage ; mais l'observation directe montre que pendant tout le temps de la diastole artérielle, les veines de l'oreille ne sont ni vides ni rétrécies, et qu'au contraire elles sont plus dilatées qu'au moment de la systole de l'artère centrale.

Ces faits permettent de conclure que la dilatation des vaisseaux auriculaires ou bien consiste en un relâchement passif, succédant à la constriction (qui seule serait de nature active), ou bien que la dilatation comme la constriction sont toutes deux de nature active, c'est-à-dire produites par l'activité de nerfs vasculaires antagonistes.

La preuve que le phénomène en question dépend bien réellement des nerfs, c'est que si l'on coupe les nerfs vasculaires de l'oreille, le mouvement rythmique des vaisseaux auriculaires cesse immédiatement et ne se reproduit plus dans sa régularité primitive, à moins qu'il n'y ait régénération des nerfs. Notons toutefois le fait, analogue d'ailleurs à ce qui s'observe aussi sur les muscles striés paralysés (1), que quatre à cinq jours après la section des nerfs vasomoteurs, on voit très- communément se déclarer des mouvements irréguliers et presque continuels des vaisseaux de l'oreille ; il survient des constrictions locales , n'occupant jamais la totahté du canal artériel ou veineux et ne se propageant pas à la manière des mouvements péristaltiques comme dans l'état normal; l'oreille, à cette période, présente des îlots irréguliers de vaisseaux dilatés et de vaisseaux contractés, et les variations de diamètre de ceux-ci, bien que notablement plus lentes pour chaque point que l'on

(I) Spécialement de la langue, après la secUon du nerf hypoglosse — (Voy. M. ScniFF, Sur In paralysie molrice de la langue. Archives de Tubingue, 1831).

observe, paraissent néanmoins, pour la totalité des vaisseaux, plus fréquentes qu'avant l'opération.

J'ai dit que la diastole auriculaire normale, que nous savons actuellement être le résultat d'une action nerveuse, provenait soit d'un relâchement passif, soit d'une dilatation active du vaisseau. Examinons la valeur de la première de ces suppositions.

Si la dilatation est un phénomène purement passif, un simple relâchement des fibres circulaires des vaisseaux, l'oreille , après la section de tous les nerfs vasomoteurs, devra montrer un degré de dilatation vasculaire plus prononcé ou du moins aussi prononcé que pendant la diastole régulière de son artère principale. Cette conséquence se vérifie en effet pour les deux ou trois premiers jours qui suivent l'opération. La dilatation , au premier moment de la paralysie, est plus grande que celle qui alterne rythmiquement, à l'état normal, avec l'état de constriction. Mais si l'on continue à observer le diamètre des vaisseaux auriculaires pendant trois ou quatre jours, on voit la dilatation diminuer sensiblement, malgré la persistance de la paralysie nerveuse. Elle diminue au point que les vaisseaux paralysés n'atteignent plus le diamètre des vaisseaux du côté sain, observés au moment de leur diastole. Cette différence peut être constatée pendant plusieurs mois consécutifs et en l'absence de toute régénération des nerfs. A l'exception des deux premiers jours , on voit constamment les vaisseaux du côté lésé moins dilatés que ceux du côté sain, pendant leur diastole normale. Le maximuna de dilatation qui succède immédiatement à la section des nerfs, ne peut donc pas être causé uniquement par la paralysie, et il doit entrer, dans la production du phénomène, un élément de plus, dont les effets sont passagers et qui, au bout de deux ou de trois jours seulement, laisse apercevoir, dans sa pureté, la dilatation paralytique proprement dite. Dès l'élimination de cet élément que je n'ai pas besoin de dé-

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finir pour le moment, l'état paralytique des vaisseaux se maintient au môme degré, pour un temps indéfiniment long, avec les légères variations que j'ai indiquées tout-à-l' heure.

Le point essentiel qui ressort de ces faits , c'est que la paralysie vasomotrice complète est un obsta^cle à la production du maximum de dilatation, tel qu'il existe pendant la diastole normale des vaisseaux auriculaires. Or un phénomène qui est empêché de se produire dans sa totalité par la paralysie des nerfs, ne peut pas être un phénomène purement passif, et doit nécessairement dépendre, en partie, d'un état actif des nerfs coupés. De cette manière nous pouvons exclure, à coup sûr, la première de nos suppositions, énoncées au début. Même si, à l'aide de courants galvaniques d'induction, on produit dans l'oreille paralysée une constriction passagère des vaisseaux, cette constriction n'est pas suivie d'une dilatation aussi forte que l'est celle des vaisseaux de l'oreille saine au moment de leur diastole. Donc la diastole plus prononcée de l'artère du côté sain ne doit pas sa supériorité à la fatigue ^^^oàmi^ parla contraction antérieure. — L'étude de la distribution et des sources des nerfs vasomoteurs auriculaires va nous fournir d'autres preuves, plus évidentes encore, à l'appui de notre thèse.

L'oreille du lapin reçoit trois ordres de nerfs qui nous intéressent plus particulièrement, au point de vue de leurs fonctions vasomotrices. Ce sont: 1° les filets du grand sympathique, ayant leur source dans le ganglion cervical supérieur; 2" la branche auriculaire du plexus cervical, ordinairement décomposée en un rameau auriculaire externe et interne; 3° des rameaux provenant du facial et du trijumeau, formant presque constamment une anastomose avant leur entrée dans l'oreille. — Je ne cite qu'accessoirement le rameau auriculaire du pneumo-gastrique auquel nous n'aurons pas à nous arrêter.

Nous connaissons déjà les effets de la section du grand sympathique cervical. De ce que, dans la grande majorité

des cas, sa paralysie dilate et de ce que l'irritation de son bout périphérique contracte les vaisseaux auriculaires, on a conclu que le grand sympathique est par excellence le nerf vasomoteur (constricteur) de l'oreille. Je démontrerai que non seulement les filets sympathiques ne renferment pas tom les nerfs vasculaires de l'oreille, mais que nous ne sommes pas même en droit d'attribuer à ces filets des fonctions exclusivement destinées à produire la constriction des vaisseaux. Il est parfaitement juste de dire que les filets constricteurs prévalent dans le grand sympathique, mais rien ne prouve qu'il n'en renferme pas d'autres, ayant là fonction opposée.

La branche auriculaire cervicale exerce sur les vaisseaux de l'oreille une action qui, au premier abord, paraît identique à celle du grand sympathique. Sa section produit la dilatation, et l'irritation de son bout périphérique la constriction

Ivasculaire. La dilatation consécutive à la paralysie de la branche auriculaire cervicale est, au commencement, toutà-fait analogue à celle qui se montre après la section du ||, grand sympathique; mais ce qui l'en distingue, c'est son peu de durée. Cinq à six heures après la section du sympathique cervical , le diamètre des vaisseaux dilatés n'a pas varié, dans la majorité des cas. Trois à quatre heures après la section de l' auriculo -cervical , la dilatation est fortement diminuée ou a entièrement disparu chez les animaux faibles. Cette difiérence toutefois n'est pas absolue, car on rencontre des cas, rares, il est vrai, dans lesquels on observe la même diminution des phénomènes après les deux opérations indiquées. .Quelle que soit d'ailleurs la différence observée, toujours n'est-elle que quantitative et non qualitative; j'insiste sur ce point, parce que, dans les derniers temps encore, on a voulu — passez moi l'expression — monopoliser l'action vasomotrice du grand sympathique et refuser la même propriété aux autres nerfs de l'organisme. C'est ainsi que par un sophisme inadmissible on a tenté d'expliquer l'action de

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