TOME PREMIER

la corde du tympan sur la glande sousmaxillaire, par certaines anastomoses du facial avec un filet sympathique, dans lequel on a également voulu voir la source de la corde du tympan.

Voici un lapin auquel j'ai coupé, il y a environ 5 heures, la branche auriculaire cervicale du côté gauche. L'oreille correspondante montre encore une trace de dilatation vasculaire et sa température est un peu plus élevée que celle de l'oreille saine , phénomènes qui étaient très-prononcés immédiatement après l'opération. J'ai isolé, au moyen d'un fil, la partie périphérique du nerf coupé; j'irrite son extrémité en la comprimant entre mes doigts; aussitôt l'oreille devient plus pâle. L'irritation plus forte , avec un appareil d'induction, fait paraître les vaisseaux de l'oreille presque exsangues et diminue sensiblement la température de tout l'organe.

L'action vasomotrice du nerf auriculaire cervical, sur laquelle , après cette expérience , il ne saurait y avoir le moindre doute, a été attribuée à ses anastomoses avec le grand sympathique. Cette opinion est réfutée par deux faits. En premier lieu on peut entièrement priver l'auriculaire de ses filets sympathiques, en détruisant une partie du tronc du sympathique cervical, avec le ganglion cervical supérieur. Si, après cette opération, on laisse s'écouler huit à dix jours, c'est-à-dire plus que le temps suffisant pour que les filets paralysés aient perdu toute excitabilité, on peut répéter, avec le même succès, l'expérience sur le nerf auriculaire, sans observer la moindre modification de ses propriétés vasomotrices. J'ai noté des cas oii ces propriétés se manifestaient même avec plus d'évidence du côté où le sympathique manquait.

En second lieu, si l'on coupe les racines de la branche auriculaire, à leur sortie de la moelle, et avant leur jonction avec les filets sympathiques , les phénomènes décrits plus

j haut sont encore les mêmes. J'ai fait cette expérience trois fois avec un égal succès.

Nous avons vu que quelques heures après la section de la branche auriculaire , l'injection de l'oreille diminue. Si l'on attend qu'elle soit entièrement passée et qu'alors on irrite le bout central du nerf coupé, ou, en d'autres termes, si l'on fait sur le système nerveux central une impression équivalente à une forte irritation des terminaisons périphériques du nerf coupé, — on observe régulièrement une forte dilatation des vaisseaux de l'oreille. Cette expérience curieuse réussit toujours, pourvu que la douleur de l'animal ne soit pas assez forte pour interrompre momentanément l'action du cœur. Toutes les fois que par l'excès de la douleur le cœur suspend ses battements , la dilatation est précédée d'une anémie presque complète de tous les vaisseaux des deux oreilles et il faut attendre de 8 à 10 secondes pour voir s'établir l'hypérémie du côté opéré. On évite facilement cet inconvénient, en interceptant d'avance la voie par laquelle l'irritation réflexe se transmet au cœur, c'est-à-dire, en arrachant les nerfs spinaux ou accessoires de Willis.

Parlons de la dilatation vasculaire qui succède à l'irritation sensible centrale. Il est évident que nous avons à m faire ici à un phénomène nerveux et non à une injection d'origine locale ou mécanique, comme on a essayé de le statuer par exemple pour la rougeur inflammatoire et pour les hypérémies cutanées, suite d'irritations mécaniques et galvaniques, injections que certains auteurs ont mises sur le compte de modifications locales des tissus. Ces suppositions sont exclues , puisque nous avons agi directement sur le tronc nerveux, à distance des tissus oii s'est manifestée l'influence vasomotrice. — La dilatation vasculaire ne reconnaît pas non plus pour cause une constriction des veines efierentes de l'oreille, amenant à sa suite une augmentation de pression et une stagnation du sang ar-

tél'iel, car si l'on met h nu les veines auriculaires jusqu'à leur jonction avec la jug'ulaire, on les voit prendre part à la dilatation dans tout leur trajet et la pression du sangveineux, contrôlée au manomètre, augmenter durant tout le temps de l'irritation nerveuse. L'augmentation de pression se démontre même sans manomètre , à l'aide d'une petite incision pratiquée dans la veine; l'hémorragie qui en résulte, augmente manifestement, au moment de l'irritation, ou recommence aussitôt, si l'on attend, pour irriter le nerf, qu'elle ait cessé spontanément.

Comment expliquer le mécanisme de cette dilatation, consécutive à l'irritation centrale de l'auriculaire, et n'apparaissant que du côté opéré, même dans les cas oii elle est momentanément précédée d'une apparente constriction de tous les vaisseaux des (^ew^z? oreilles'?

Le fait de la constriction préalable des vaisseaux, dont j'ai déjà indiqué la véritable signification , a suggéré à Donders l'hypothèse suivante: L'irritation centrale, transmise aux nerfs vasomoteurs constricteurs , encore intacts , déterminerait dans ceux-ci une activité exagérée, se traduisant d'abord par l'anémie des vaisseaux de l'oreille, et passant ensuite à l'éjouisement. La dilatation vasculaire ne serait ainsi que l'expression d'une paralysie momentanée des constricteurs, suite d'un excès d'activité.

Il y a plusieurs arguments à opposer à cette manière de voir. Premièrement, toutes les fois que la dilatation est précédée de constriction , celle-ci se montre dans les deux oreilles à la fois, bien que la dilatation consécutive ne se prononce distinctement que dans l'oreille du côté opéré. L'anémie bilatérale dépend, comme nous l'avons vu, d'un arrêt passager de la circulation, puisque la section des nerfs spinaux qui constituent la voie par laquelle les actions ré- Jlexes « arrestatrices » se transmettent au cœur, l'empêche dans tous les cas de se produire. Secondement , même en admettant, avec l'hypothèse de Donders , une constriction

tellement instantanée et tellement fugace qu'elle échappe à l'observation, on ne comprendrait pas comment il pourrait s'en suivre un épuisement capable de se maintenir pendant plusieurs minutes , épuisement que j'ai vu durer quelquefois jusqu'à une demi-heure, chez le cochon d'Inde.

t D'ailleurs, si l'on applique aux nerfs vasculaires constricteurs une irritation d'une force telle qu'elle ait pour résultat une dilatation des vaisseaux par épuisement, cet état ne se maintient que pendant un temps extrêmement court, quelques secondes au plus. On peut galvaniser des vaisseaux pendant 10 minutes de suite et les voir revenir à l'état normal , presque aussitôt qu'on a cessé l'irritation. En irritant trèsénergiquement la partie périphérique soit du sympathique, soit de l'auriculaire coupés , afin de produire le maximum de constriction vasculaire possible, on devrait , selon la ^ théorie de Donders, voir survenir une dilatation consécutive beaucoup plus prononcée qu'après l'irritation du bout central de l'auriculaire; mais c'est le contraire qui a lieu; cette dilatation par épuisement est bien loin d'être aussi intense et aussi prolongée que celle qui suit l'excitation centrale. Ayant ainsi exclu toutes ces causes: modification locale H' des tissus, constriction des veines , épuisement des constricteurs, nous sommes forcément reconduits à notre thèse de la dilatation active , c'est-à-dire , d'une hypéremie prom duite directement par action nerveuse. Les filets dilatateurs sur lesquels réagit l'excitation sensible centrale , devront être cherchés soit dans le sympathique, soit dans les autres nerfs qui, à l'exclusion de la branche auriculaire du plexus cervical, se distribuent aux vaisseaux de l'oreille.

Examinons maintenant le lapin que j'ai enfermé à l'étuve au commencement de la leçon et dont l'oreille gauche montrait, d'une manière si évidente , l'hypérémie névroparalytique consécutive à la section du grand sympathique cervical du même côté. L'animal ne paraît pas altéré par le séjour prolongé à l'air chaud, ses mouvements sont normaux

et vigoureux; rien chez lui n'indique l'existence d'un état maladif. L'examen simultané de la vascularisation des deux oreilles nous fournit, au premier coup d'œil, un résultat intéressant. Ce n'est plus l'oreille gauche qui a les vaisseaux les plus dilatés, mais l'injection et avec elle l'élévation de la température prévalent très-distinctement du côté droit. Par le réchauffement de l'animal, nous avons interverti les conditions primitives. L'oreille gauche, il est vrai , montre encore ses vaisseaux plus injectés qu'à l'état normal, mais la différence est entièrement en faveur du côté droit où le sympathique n'est pas coupé.

De quelle manière la chaleur a-t-elle pu agir dans cette circonstance?

La température à laquelle l'animal a été exposé , n'était pas supérieure à celle de son sang et n'a pas produit de désordres généraux qui pourraient compliquer nos résultats. Si nous avions fait l'examen des deux oreilles un quart d'heure plus tôt, nous aurions vu d'abord l'injection et la chaleur égalisées des deux côtés ; plus tard, sans que la dilatation du côté opéré ait diminué , nous avons constaté une chaleur et une vascularisation beaucoup plus prononcées du côté non lésé. J'ai noté jusqu'à 3 degrés centigrades de différence entre les deux oreilles, dans les mêmes circonstances. Si l'oreille du lapin, à l'état normal, avait de 31 à 32 degrés cent. , sa température s'élevait à 38° après la section du grand sympathique. L'exposition prolongée de l'animal à une température d'environ 36° ne changeait rien à la température de l'oreille lésée, qui continuait à accuser environ 38°; mais du côté non lésé, le thermomètre montait jusqu'à 40 et 41 degrés. L'injection augmentait parallèlement à la température.

Chercherons-nous la raison du phénomène dans l'action de la chaleur sur les mouvements du cœur et dans le renforcement ou la plus grande fréquence de ses contractions? En admettant cette supposition, la dilatation observée serait

un phénomène passif et devrait se prononcer avec plus d'évidence dans les vaisseaux soustraits à l'influence de leurs nerfs constricteurs. Dans ceux-ci le sang , ayant à vaincre une résistance moindre, se serait accumulé davaniag<i et c'est du côté paralysé qu'aurait dû se montrer le maximum de dilatation. Or c'est le contraire que nous avons vu s'effectuer. Ce n'est donc ni la plus grande force ni la plus grande fréquence des battements du cœur que nous pourrons invoquer comme causes directes et mécaniques de la dilatation du côté sain.

Par la même argumentation on élimine l'hypothèse d'une paralysie vasomotrice périphérique, suite de l'action locale de la chaleur. Même en admettant qu'il y ait encore des nerfs vasculaires à paralyser du côté oii manque la sympathique, la chaleur ne pourrait amener, dans le cas le plus favorable à l'hypothèse , qu'une égalisation de l'injection des deux côtés. Jamais nous ne verrions la dilatation vasculaire outrepasser cette limite du côté sain. Comme c'est néanmoins ce dernier cas qui se réalise, nous sommes bien obligés d'admettre que la dilatation est favorisée, du côté non lésé, par une cause quelconque qui n'existe plus après la section des nerfs.

Peut-être, dira-t-on, les filets sensibles du sympathique étant conservés du côté sain , il existe, pour l'oreille non lésée, la possibilité d'une dilatation vasculaire Téjlexe^ possibilité abolie du côté opéré. L'irritation de ces filets sensibles par la chaleur déterminerait une dépression de la moelle allongée, centre de tous les nerfs vasomoteurs de l'oreille, et cette dépression se traduirait par le relâchement des vaisseaux du côté sain seulement, puisque l'irritation sensible, selon l'hypothèse, est nulle du côté lésé, par suite de la section du grand sympathique. Nous savons en effet qu'il existe des irritants qui, au lieu d'augmenter l'action réflexe de la moelle, la diminuent, l'enraient, et , en vertu du même principe, la dilatation vasculaire consécutive à la

surexcitation centrale, pourrait être attribuée à une espèce de paralysie réflexe des constricteurs. Dans notre cas particulier, c'est la chaleur qui aurait produit la surexcitaticu centrale et l'hypérémie névroparalytique réflexe du coté sain, et rétrospectivement nous pourrions appliquer la même objection à l'expérience discutée précédemment, c'est-à-dire à l'hypérémie se produisant après l'irritation du bout central de la branche auriculo-cervicale, dans l'oreille du même côté.

Voyons quelle peut être la valeur de cette objection pour les deux cas dont il s'agit.

S'il est vrai que la moelle allongée contient les racines de tous les nerfs vasomoteurs de l'oreille (et de nombreuses expériences ne laissent aucun doute à cet égard), une dépression du centre devra nécessairement se traduire par une cessation d'action de tous les nerfs vasomoteurs auriculaires, cessation équivalente par conséquent au maximum de dilatation passive. Or si l'on coupe tous les nerfs qui envoient des ramifications dans l'oreille, c'est-à-dire le sympathique, la branche auriculaire du plexus cervical , le trijumeau, le facial et le pneumogastrique, et qu'on laisse passer l'excitation périphérique momentanée qui résulte de cette opération, les irritants mécaniques locaux , appliqués à l'oreille , sont encore capables d'augmenter sensiblement la dilatation vasculaire, suite de la paralysie totale de l'organe. Toute action réflexe est exclue dans cette expérience. Preuve de plus de l'existence d'une dilatation active, se manifestant, dans les conditions indiquées, grâce à l'irritation locale des terminaisons périphériques des filets dilatateurs (1). — D'ailleurs l'hypothèse d'une action réflexe,

(I) Celle expérience rend excessivement probable l'hypolhése que la rougeur de la peau, provoquée par les irritauls locaux, n'esl pas, comme l'adraeltail Ilenle, suite d'une paralysie réflexe des nerfs vasculaires conslricleurs , ni d'un resserrement des vaisseaux efférenls, supposition réfutée par l'observation directe, mais esl l'effet diracl de l'irritation locale des nerfs dilatateurs.

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trausmise par les filets sensibles du grand sympathique aux centres et de là aux vaisseaux de l'oreille , peut être directement réfutée; car si l'on galvanise l'extrémité centrale du sympathique coupé, on n'observe pas d'augmentation de calibre des vaisseaux auriculaires.

Après ces considération?, est-il besoin d'ajouter que pour l'expérience du lapin réchauffé à l'étuve , la supposition d'une hypérémie réflexe de l'oreille non lésée ne fait que tourner la difficulté? Il est clair que si l'on admet d'un côté une action réflexe dépendant des filets sensibles du sympathique, on ne saurait refuser la même propriété aux autres nerfs sensibles auriculaires qui n'ont pas été lésés du côté opéré. Il resterait donc à expliquer pourquoi, dans l'oreille soustraite à l'innervation du grand sympathique , la chaleur n'exerce pas sur la vascularisation générale de l'organe une influence analogue par l'intermédiaire des autres nerfs sensibles restés intacts (1).

Je ne mentionnerai qu'accessoirement un dernier mode d'explication que l'on pourrait être tenté d'appliquer à la dilatation vasculaire observée dans l'expérience qui nous occupe. La chaleur, objectera-t-on, agit sur les troncs veineux encore contractiles d'un côté, paralysés de l'autre. Gontrairement à l'hypothèse discutée précédemment, selon laquelle la chaleur paralyserait les ramifications vasculaires, par action locale, nous aurions ici l'effet contraire: l'irritation et la contraction des vaisseaux efférents. Vous voyez, messieurs, que ce raisonnement nous ramène, par un autre chemin, à la supposition déjà écartée d'un obstacle circulatoire dans le système veineux. Je me suis convaincu de l'inexactitude de cette manière de voir, non seulement en mettant à nu les veines de l'oreille , jusqu'à

(I) D'ailleurs il est à remarquer que l'effet de l'expérfencc aurait été le même, si au lieu du sympathique seul on avait coupé d'un côté tous les nerfs vasomoteurs de roreille externe. Le maximum de l'effet d'une paralysie réflexe ne peut aller au delà de l'effet de la section de tous les nerft.

leur jonction avec la jugulaire, mais en les faisant saigner. Je répète que jamais je n'ai vu la moindre constriction , mais l'effet contraire; de plus les veines de l'oreille saine qui, avant le réchauffement de l'animal , saignaient beaucoup moins que celles du côté opposé (où manquait le sympathique), donnaient d'abondantes hémorragies, dès que l'action de la chaleur se traduisait par la dilatation vasculaire.

En définitive, aucune des théories qui considèrent le sympathique comme un nerf exclusivement constricteur, ne saurait nous rendre compte du phénomène de la dilatation vasculaire produite par l'effet de la chaleur dans l'oreille non lésée. Toutes les hypothèses, débattues dans les considérations qui précèdent, viennent se heurter contre ce fait que la paralysie des filets sympathiques auriculaires crée un obstacle à la production du maximum de dilatation vasculaire, maximum que l'on voit au contraire se réaliser dans l'oreille normalement innervée.

La chaleur n'est pas le seul agent capable de produire l'interversion de l'état vasculaire des deux oreilles : toutes les causes d'excitation générale qui, chez l'animal, déterminent une accélération momentanée ou persistante de la circulation (comme le mouvement actif, la course, les impressions vives, la fièvre traumatique ou septique), reproduisent l'hypérémie de l'oreille saine, toujours de beaucoup supérieure à l'hypérémie passive de l'autre oreille, privée de l'influence du grand sympathique.

Quoi de plus naturel, dès lors, que d'appeler cette hypérémie, réalisable seulement pendant l'intégrité des nerfs, un phénomène actif, c'est-à-dire produit directement par une activité des nerfs? Les filets dilatateurs doivent être contenus dans le grand sympathique, puisque, par la section de ce nerf, nous avons aboli en grande partie la possibilité de la dilatation. S'il en était autrement et si le sympathique était exclusivement constricteur, sa paralysie ne pourrait

pas empêcher l'appaiition d'une hypérémie locale, provoquée, à l'état normal, par toutes les excitations générales de l'animal. Le relâchement des muscles circulaires des vaisseaux, je le répète encore une fois, devrait favoriser la production de cette hypérémie et non pas s'y opposer, comme il arrive en réalité. Il suit de là que le sympathique auriculaire doit renfermer des fibres dont l'intégrité est nécessaire pourque la dilatation vasculaire puisse avoir lieu, fibres antagonistes de celles qui ont pour mission de resserrer les vaisseaux. Il y a dans cette double action du grand sympathique une contradiction apparente qui n'est cependant pas sans analogie dans le reste du système nerveux. Le sciatique, lorsqu'il est irrité, fait contracter les extenseurs de la jambe, mais parceque généralement une forte irritation ne produit que l'extension, nous ne nierons pas que le sciatiqne anime aussi des fléchisseurs.

Si maintenant nous examinons encore une fois le lapin qui a donné lieu à cette longue discussion, nous verrons les conditions primitives rétablies, telles qu'elles existaient avant l'exposition de l'animal à la chaleur de l'étuve. En effet, l'injection de l'oreille droite a disparu et l'oreille gauche montre, comme au commencement de la leçon, l'hypérémie passive, suite de la paralysie du grand sympathique. Le phénomène de la dilatation active a été passager, comme la cause qui l'avait provoqué. Je reviendrai , avec plus de détails, sur les conditions générales du phénomène et nous étudierons les autres agents, déjà sommairement indiqués, qui le font apparaître chez d'autres animaux, dépourvus de cœur accessoire auriculaire.

Nous avons considéré tour-à-tour l'action vasomotrice du grand sympathique et celle de la branche auriculaire du plexus cervical. L'irritation centrifugale de ces deux nerfs, après leur section, ne nous a donné d'autre résultat que la constriction vasculaire, et il ne saurait en être autrement, puisque les filets constricteurs prévalent dans le grand

sympathique (1). L'existence de filets dilatateurs ne nous a été démontrée jusqu'à présent que par un détour, dans quelques expériences isolées où nous avons exclu, par le raisonnement, la participation des nerfs vasomoteurs constricteurs. On conçoit quel intérêt il y aurait à découvrir pour l'oreille un rameau nerveux dont l'irritation directe fût suivie constamment de dilatation active des vaisseaux. L'analogie avec la glande sousmaxillaire dont les nerfs vasomoteurs dilatateurs se révèlent si clairement par l'irritation de la corde du tympan, serait alors parfaite.

Eh bien, une série de recherches plus récentes, sur l'action vasomotrice des différents nerfs auriculaires, me permet aujourd'hui d'affirmer l'existence, si non constante, du moins très-fréquente chez le lapin , d'un rameau jouissant de la propriété en question , analogue , en tout point, à celle de la corde du tympan par rapport à la glande sousmaxillaire. C'est le rameau, déjà signalé plus haut, provenant de l'anriculo-temporal du trijumeau et formant, presque constamment, une anastomose avec l'auriculaire antérieur de la septième paire ou facial. J'ai vu, dans beaucoup de lapins et, comme il me paraît, dans la majorité de ces animaux, que l'irritation galvanique (avec un appareil d'induction) du ramean indiqué donne lieu immédiatement à une dilatation des vaisseaux de l'oreille correspondante, dilatation cessant avec l'irritation et se reproduisant autant de fois que l'on répète la galvanisation. La galvanisation du rameau de la septième paire, après l'entrée de l'anastomose du trijumeau est suivie du même résultat.

Ayant varié l'expérience sur un certain nombre de jeunes lapins, de la même portée, voici ce que je constatai : chez plusieurs de ces animaux l'irritation du rameau auriculaire

(I) Nous mentionnerons, à une autre occasion, quelques-unes des particularités de la distribution vasculaire de l'oreille, qui se montrent pendant l'irritation périphérique du jympatliique coupé et qui prouvent que pendant les premiers moments de la galvani salioD, Hrritaut frappe à la fois les filets constricteur» ei les filets dilatateurs.

mis à nu donna, avec un succès complet et des deux côtés, le résultat indiqué. Chez un lapin je pratiquai la section iutracrâuienne du trijumeau du côté gauche : après quatre jours l'anastomose du même côté avait perdu son action dilatatrice, celle du côté opposé l'avait conservée. Un autre lapin, toujours de la même portée, subit la même opération iatracrânienne du côté droit: après quatre jours je préparai l'anastomose des deux côtés; la galvanisation produisait la dilatation vasculaire à droite et à gauche. L'autopsie montra, dans le premier de ces lapins , le trijumeau coupé dans le milieu du ganglion de Gasser ; dans le second, le trijumeau était coupé plus haut, entre son émergence du cerveau et le ganglion de Gasser (1).

Toutefois, en répétant un plus grand nombre de fois l'expérience fondamentale sur l'anastomose auriculaire en question, je ne tardai pas à rencontrer des exceptions. Tous les lapins ne montrent pas également bien le phénomène, et les cas ne sont pas très-rares oii la galvanisation du rameau auriculaire du trijumeau paraît être sans effet sur les vaisseaux. Sur onze lapins que j'ai examinés à cet effet, dans une série d'expériences faites il y a peu d'années à Paris, six seulement me donnèrent le résultat cherché, et chez cinq il n'y eut pas d'effet visible.

Ces exceptions , du reste , n'ont rien d'étonnant si l'on considère l'inconstance du trajet des nerfs vasomoteurs en général, pour tout organe recevant des nerfs vasculaires de plusieurs sources distinctes. Pour n'en citer qu'un exemple, je vous rappellerai que même les effets ordinaires de la section du sympathique cervical sur les vaisseaux de l'oreille ne sont pas constants et peuvent manquer dans certains cas. J'ai trouvé assez souvent, dans la variété des lapins.

(I) Le ganglion «le Gasser eoiisllluant le centre de nutrition des brancLes du trijumeau, la perle d'excitabilité de ses terminaisons périphériques n'avail pu, dans ce dernier cas, s'effectuer Jusqu'au quatrième jour.

à oreilles courtes , qu'après la section du sympathique il ne se produisait ni dilatation vasculaire ni élévation de température du côté correspondant. MM. Valentin et Brown- Séquart ont observé des exceptions semblables. Il y a certaines contrées oii cette exception paraît former la règle, parce que la race des lapins qu'on y élève, appartient presque exclusivement à la variété à oreilles courtes. C'est dans les mêmes contrées que l'on rencontre assez fréquemment des lapins albinos aux yeux noirs.

Ces faits parlent assez en faveur de notre thèse de la dilatation active, pourque je n'aie pas besoin de m'étendre sur les interprétations divergentes qu'on pourrait être tenté de donner de ces dernières expériences. La possibilité, désormais démontrée pour l'oreille, d'une dilatation vasculaire produite directement par l'irritation centrifugale de certains nerfs, va nous servir à appliquer l'ensemble de nos résultats sur l'activité vasomotrice, aux particularités observées sur les glandes salivaires et à mieux comprendre le phénomène de la sécrétion en général. — Avant de quitter ce sujet, je dois ajouter encore, en prévision d'une objection qu'on pourrait soulever contre la valeur de nos conclusions, que toutes les fois que la galvanisation du rameau auriculaire intact est suivie de dilatation vasculaire, le même effet s'observe, et d'une manière encore plus évidente, si l'on irrite la partie périphérique du même rameau, préalablement coupé.

Kommaire: DéTeloppemenis relatifs à la quoslion des nerfs vasculaires dilatateurs. — Hypérémie active de roreille du chien, suite des excitations générales , de l'accélération du pouls, des impressions vives. — Effets de la fièvre sur les organes périphériques, privés do leurs nerfs vasomoteurs. — Ces effets observés dans différente» parties du corps; loi générale qui en résulte. — De l'érection. — Hypothèses anciennes sur les causes d« l'érection. — Eipériences directes do Eckhard. — Caractère actif de l'érection , résultat de l'excitation des nerfs vasculaires dilatateurs. — Application de la théorie vasomotrice anx variations de la salivation sousmaxillaire et au mode de la sécrétion en général. — Analyse des phénomènes consécutifs à l'irritation des filets sympathiques sousmaxillaires. — Preuves de la nature mixte de ces filets, composés de nerfs vasculaires constricteurs et dilatateurs. — Du ganglion maxillaire, considéré comme centre autonome de réflexion par Cl. Bernard. — Réfutation expérimentale de cette hypothèse.

Messieurs,

Les résultats que nous ont fournis quelques expériences isolées sur l'oreille du lapin, nous ont conduits à admettre, avec toute probabilité, une dilatation active des vaisseaux. Je crois vous avoir démontré que la dilatation vasculaire, dans les différentes formes où nous l'avons considérée, est bien réellement l'effet d'une activité nerveuse, et ne saurait en aucune façon être rapportée à un relâchement des vaisseaux, ni à un épuisement des nerfs constricteurs (1). Aucun fait probant n'a été allégué jusqu'aujourd'hui contre notre hypothèse, et quoique le mécanisme, l'instrument de la dilatation active échappe encore à nos moyens d'iuvestig-ation,

(^) Quant à la prétendue action modératrice des centres, qui devait expliquer le phénomène, nous en parlerons encore dans cette leçon.

rien au moins n'en démontre V impossibilité anatomique. Tout ce que nous en pouvons dire provisoirement, c'est que si le mécanisme de la constriction est directement expliqué par l'examen microscopique des muscles vasculaires, la dilatation active paraît être étrangère aux tuniques propres des vaisseaux et s'effectuer par l'intermédiaire des tissus intervasculaires. Il serait téméraire de nier un fait directement observé parce que nous n'en comprenons pas encore le mécanisme.

Je croirais rester au dessous de ma tâche si, dans une question d'une si grande portée, je n'essayais de corroborer les résultats déjà acquis par d'autres données, plus générales et aptes à montrer l'application du même principe à une foule de phénomènes physiologiques et pathologiques, inexplicables par l'ancienne théorie des nerfs vasomoteurs.

Nous avons choisi, pour notre première série expérimentale, exposée dans la dernière leçon, l'oreille du lapin, bien que dans la glande sousmaxillaire la distribution des nerfs vasculaires constricteurs et dilatateurs présente bien moins de complications. J'ai déjà mentionné quelques-uns des motifs qui m'ont déterminé dans ce choix. La faible épaisseur du pavillon de l'oreille est , en effet, une circonstance éminemment favorable à ce genre d'observations. L'expérience est plus pure , parce que tous les changements de couleur, de température et de vascularisation peuvent être appréciés sans lésion extérieure et sans irritation locale concomitante. Outre qu'on n'a pas de vaisseaux à mettre à nu, on n'est pas induit en erreur par les contractions des muscles volontaires qui manquent dans le pavillon de l'oreille, expansion membraneuse presque entièrement composée de cartilages minces, de tissu cellulaire et de peau, au milieu desquels se ramifient les nerfs et les vaisseaux. Aucune de ces conditions n'est réalisée dans les glandes salivaires dont l'examen direct exige la préparation au scalpel et n'est applicable qu'à la surface externe de l'organe.

L'oreille du lapin ne s'adapte cependant pas ég-alement [ iiien à toutes les expériences qui ont pour objet l'étude des I tûodifications survenant dans l'état des vaisseaux sous diverses influences. Toutes les fois qu'il s'agira de prolonger ^ les observations sur Vhypérémie ^passive, résultant, p. ex., de la ligature des veines, il sera préférable de choisir, à cet effet, l'oreille du chat ou du chien, et voici pourquoi.

Vous n'avez pas oublié, messieurs, le mécanisme singulier sur lequel j'ai déjà attiré votre attention et qui constitue, chez le lapin , une espèce de cœur accessoire auriculaire , indépendant du cœur central et exécutant ses phases beaucoup plus lentement que ce dernier. Eh bien, grâce à ce mécanisme, toute hypérémie passive, venant frapper l'oreille du lapin, ne peut persister que pendant un temps relativement très-court, parce que si la pression du sang artériel et celle du sang veineux viennent à s'équilibrer, comme cela a lieu après une ligature des veines, cet équilibre est tôt ou tard troublé par l'activité du cœur auriculaire qui, à l'impulsion du cœur central, ajoute l'efifet d'une contraction artérielle indépendante, se répétant rythmiquement et capable H de surmonter la résistance opposée par la stagnation du sang veineux. Comme la systole artérielle se répète de deux à huit fois par minute, une dilatation imssive des artères ne pourra pas durer au delà d'un temps très-court. Nous pouvons aller plus loin et dire que l'énergie de la systole de l'artère auriculaire est supérieure à la pression exercée sur le même vaisseau par le sang venant du cœur , puisque les deux systoles j^ewoent coïncider, comme le démontre l'observation directe.

Or du moment qu'il est démontré que la contraction artérielle périphérique peut avoir lieu malgré l'effort dilatatoire exercé sur les parois vasculaires par le sang , il s'en suit que l'énergie de la systole artérielle est supérieure à la pression sous laquelle le sang entre dans l'artère. Chez le lapin d'ailleurs, la section du sympathique cer-