TOME PREMJEK

258 pHYSiOLoaiE de la digestion.

vical n'entraîne pas, dans les vaisseaux auriculaires, une dilatation d'aussi longue durée que chez le chien et le chat. Tandis que chez le lapin l'hypérémie, très-prononcée au commencement, diminuedéjà au bout dedeux àtroisjours (1), pour disparaître presque entièrement plus tard, je l'ai vue, chez le chien, persister presque au même degré jusqu'à deux ans.

Le lapin ne s'adapte donc que pendant les premiers jours à l'expérience de l'hypérémie active, provoquée dans l'oreille normale par les excitants généraux, lorsqu'il s'agit de comparer cette hypérémie active à l'injection passive de l'oreille paralysée. Sur le chien ou le chat, au contraire, on peut reproduire l'expérience autant de fois que l'on veut, et la varier de diverses manières , longtemps encore après la section du grand sympathique.

On a prétendu, comme vous le savez, que l'oreille du côté opéré est toujours et en toute occasion plus chaude que celle du côté non paralysé. Si cette assertion était vraie, on aurait raison de dire que le sympathique ne renferme qqe des filets constricteurs. Mais déjà sur le lapin exposé pendant quelque temps à la chaleur de l'étuve , vous avez pu voir, messieurs, que cette opinion n'a rien d'absolu et

(I) La même diminulion s'observe chez le cochon d'Inde et chez le cheval , qui ne possèdent pas de cœur accessoire auriculaire. L'explication de ce phénomène doit êlre Ires-probablement cherchée dans une propriété des muscles paralysés, sur laquelle le lecleur trouvera quelques remarques dans mon Traité delà Physiologie du système nerveux et musculaire (Mo«itz Sohiff, Lehrbuch der Pliysiologie des Menschen, 1, pag. 182). Les muscles, surtout des oiseaux, montrent, quelque temps après la section de leurs nerfs moteurs, une décroissance plus ou moins rapide de leur extensibilité, diminution qui atteint flnalement un degré à partir duquel elle ne varie plus. Mais iinmcdialetnenl après la section nerveuse, il n'est point rare d'observer, chez tous les vertébrés, une augmentation passagère de l'extensibilité musculaire. C'est à cette période qu'appartiendrait la dilatation vasculaire qui , durant les premiers jours après la section du sympathique cervical , se prononce à un si haut degré dans l'oreille de beaucoup d'animaux. Chez le lapin , le cochon d'Inde et le cheval, la diminution de l'extensibilité des muscles vaaculaires paralysés paraît suffire pour amener, au bout de 2 à 3 jours, un retour des vaisseaux h-peu-près h leur calibre normal. Plus lard, pendant la période de la paralysie définitive, les vaisseaux du tôlé opéré charrient chez le lapin, dans leur ensemble, moins de sang que ceux du côté sain,;

DOUZIÈMli l.EUON. 259

que certaines conditions intervertissent l'état des vaisseaux des deux oreilles. — Voici une série d'autres faits à l'appui de cette proposition.

Un chien à qui j'avais coupé , depuis quelque temps, le sympathique cervical d'un côté, et qui, à part l'injection permanente des vaisseaux d'une oreille , ne montrait rien d'anormal, fut sorti un jour de son chenil et me suivit à la campagne. La température extérieure n'était pas très-élevée. Le chien, courant en liberté, ne tarda pas à être un peu excité et à respirer plus rapidement, avec la bouche ouverte et la langue pendante. J'eus l'idée, au bout d'une demi-heure, d'examiner l'état de ses vaisseaux auriculaires. L'oreille du côté oii manquait le sympathique paraissait injectée comme à l'ordinaire , mais, à ma grande surprise, l'oreille saine était plus chaude et montrait ses vaisseaux beaucoup plus dilatés que ceux de l'oreille opérée. Cette interversion de l'état habituel, que je voyais alors pour la première fois, était en désaccord formel avec l'idée qu'on s'était faite jusqu'alors du mode d'agir des nerfs vasomoteurs. Une excitation générale avait produit une hypérémie locale qui, par la section du sympathique cervical, avait été empêchée de se manifester du côté paralysé. Une dilatation vasculaire , faisant défaut du côté oii manquait le sympathique, devait nécessairement conduire à l'idée de filets vasculaires dilatateurs, contenus dans ce nerf.

L'excitation produite par le mouvement actif de l'animal, reconnaît pour cause essentielle la plus grande énergie des contractions du cœur. Il était très-probable que l'augmentation de leur fréquence aurait dans certains cas le même résultat. Pour vérifier cette supposition, je provoquai, chez des chiens et des chats ayant le sympathique cervical coupé d'un côté, des fièvres artificielles, en leur injectant du pus dans les veines jugulaire ou crurale. L'observation préalable des deux oreilles avait montré constamment une diflPérence de température de deux à quatre degrés centigrades,

en faveur du côté paralysé. Le premier effet de la fièvre fut une augmentation générale de la température du corps. Cette augmentation se montra flus rapide dans l'oreille normale et bientôt la température de celle-ci dépassa notablement celle de l'oreille paralysée qui ne participait que faiblement à la chaleur fébrile.

Afin d'éviter l'objection, peu importante d'ailleurs, que le caractère « septique » de la fièvre ait pu engendrer des? altérations locales, causes du phénomène observé, j'ai produit dans d'autres animaux des fièvres inflammatoires, non putrides, en irritant la plèvre et d'autres membranes séreuses. La pleurésie et la péritonite traumatiques reproduisaient constamment, dès le début de la fièvre, l'hypérémie active pins prononcée dans l'oreille du côté non lésé.

Mais, me demandai-je, la position périphérique de l'oreille ne crée-t-elle pas des conditions mécaniques qui, d'une manière quelconque, peuvent favoriser la production de la dilatation vasculaire, abstraction faite de toute influence nerveuse? Il fallait, pour éclaircir ce doute, examiner si d'autres parties périphériques du corps, placées à dessein dans des conditions analogues, étaient susceptibles des mêmes changements vasculaires. A cet eflét je taillai, chez un lapin, tous les nerfs de la cuisse. La température des doigts et des plis de la plante des pieds s'éleva aussitôt de 12 degrés, puis resta pendant deux semaines de 10 degrés supérieure à celle de l'autre extrémité. J'attendis la guérison de la plaie, et lorsque l'animal ne montra plus de symptômes fébriles ni d'anorexie, je provoquai chez lui une fièvre artificielle en injectant du pus dans ses veines. La température générale du corps augmenta, et augmenta dans le membre non lésé au delà du degré accusé par le membre paralysé. Le pied, privé de ses nerfs vasomoteurs, continua à accuser à-peu-près la même température qu'avant l'injection.

J'ai répété cette expérience sur les extrémités antérieures, et le résultat a été le même.

La loi générale qui découle de ces faits peut être formulée de la manière suivante:

Une partie quelconque de la périphérie du corps, que Ton prive entièrement de ses nerfs vasomoteurs, ne se réchauffe pas autant par la fièvre que le font d'antres parties pournics de tous leurs nerfs.

J'ajouterai que le fait trouvé pour l'oreille, après la section du sympathique cervical, se confirme aussi pour les autres districts oii ce nerf envoie des ramifications. Je l'ai vérifié, par l'examen thermométrique, sur les narines et sur la lèvre supérieure.

Ces expériences paraissent indiquer que la rougeur de la peau engendrée par la fièvre n'est pas l'effet exclusif de l'action plus énergique et plus fréquente du cœur, mais qu'elle reconnaît également pour cause une excitation vasomotrice active. En effet, l'expérience démontre que l'intégrité des nerfs vasomoteurs est aussi nécessaire à la production de la rougeur cutanée, qu'elle l'est à celle de l'hypérémie active des vaisseaux auriculaires.

Qu'on ne croie pas pour cela que dans tous les cas oii il y a paralysie, il doive inévitablement s'en suivre une nonparticipation de l'organe aux phénomènes vasculaires de la fièvre. La paralysie motrice et sensible peut être en apparence complète, et néanmoins ne pas s'étendre à la totalité des nerfs vasomoteurs de l'organe. La loi énoncée n'est valable que pour les paralysies qui ont mis hors de fonction tous les nerfs vasculaires, y compris surtout les dilatateurs et ne s'applique, comme il importe de le remarquer, qu'aux organes ayant une position plus ou moins périphérique et dont la température est indépendante de celle des organes voisins. Pour les organes internes, entourés de toutes parts et réchauffés par le voisinage d'autres groupes d'organes il serait absurde de vouloir déterminer des différences de température dépendant de l'état particulier de leurs nerfs vasomoteurs.

,, Toutes les expériences, dont on a déduit la loi formulée il y a un instant, sont faites sur les troncs nerveux^ et non pas sur leurs origines dans les centres.

Or rien n'indique jusqu'à présent que des désorganisations médullaires d'extension limitée, bien qu'interrompant les voies de certaines actions vasomotrices , soient nécessairement suivies des mêmes effets à la périphérie que ceux produits par la section de tous les troncs nerveux d'un organe après leur séparation de la moelle. Je m'explique.

Si l'on pratique, dans la moelle dorsale, une section transversale complète, les nerfs émanant du tronçon inférieur sont 'paralysés^ dans le sens que l'on attache ordinairement à ce mot, c'est-à-dire soustraits à l'empire de la volonté. L'interruption d'un grand nombre de voies nerveuses vasomotrices se traduit par une élévation de la température des deux extrémités postérieures et par une dilatation bien marquée de leurs vaisseaux. L'examen de la membrane interdigitale montre alors très-clairement l'existence de l'hypérémie névro-paralytique. Après avoir observé ces phénomènes pendant quelque temps et reconnu leur constance, il est possible de prouver que, dans les conditions données, la paralysie vasomotrice n'est pas à son maximum. En effet, si l'on détruit maintenant, dans toute sa longueur, le tronçon médullaire situé en dessous de la section — opération que l'animal ne peut plus sentir et qui , par la large plaie osseuse qu'elle nécessite, engendre une fièvre plus intense que la simple section transversale — la chaleur et l'injection des extrémités paralysées augmentent encore sensiblement. Cette augmentation persiste assez longtemps après la destruction médullaire pour qu'elle ne puisse pas être attribuée à l'effet irritatif de l'opération elle-même. Le tronçon inférieur de la moëlle n'avait donc pas perdu toute influence sur les vaisseaux des extrémités infériem*es, et la dilatation observée après la simple section transversale , n'était pas l'expression de la paralysie vasomotrice complète. — Voilà

DOUZIÈME LBÇON 263

pourquoi je disais que la loi trouvée pour la paralysie des troncs nerveux, ne s'applique pas à toutes les paralysies centrales d'extension limitée.

Nous voyons souvent, chez l'homme, des rougeurs et des hypérémies locales passagères succéder aux impressions vives produites par la frayeur, la joie, la honte, la douleur, etc. D'après tout ce qui précède, il devient excessivement probable que dans ces phénomènes la dilatation vasculaire active joue un rôle essentiel. Nous pouvons reproduire des effets analogues sur les animaux. — Si nous enivrons un animal avec des alcooliques, après lui avoir coupé le sympathique cervical d'un côté, la rougeur congestive ne se montre que dans celle des oreilles dont les nerfs sont intacts. — Un de mes chiens qui faisait avec passion la chasse aux lapins et qui avait subi l'opération indiquée, m'a servi bien des fois à la démonstration de l'injection activé. Quand je promenais un lapin devant le museau du chien, en empêchant celui-ci de le saisir, l'oreille saine s'injectait presque aussitôt et sa température s'élevait au dessus de celle de l'oreille paralysée. J'ai eu occasion de répéter cette expérience devant une société de savants, sous une forme encore plus amusante, en prenant, au lieu d'un lapin vivant, une fausse souris en papier mâché, que je faisais passer rapidement devant le nez du chien. L'injection plus marquée de l'oreille saine se montrait aussitôt que l'animal, retenu avec force, commençait à grogner et faisait mine de se précipiter sur l'objet de sa convoitise.

Il y a d'autres moyens d'exciter le moral des animaux. Beaucoup des mes chiens, enchaînés au chenil, se montrent excessivement impatients lorsque, dans mes tournées, je fais semblant de ne pas m'occuper d'eux et que je caresse d'autres chiens, leurs voisins. Cette espèce de jalousie produit régulièrement, chez les animaux opérés, une hypérémie plus prononcée dans celle des oreilles dont le sympathique est intact. A moins que nous ne voulions admettre , avec le

264 PHYSIOLOGIE DE LA DiaKSTION .

moyeu-âge , que la jalousie fait entrer de la bile dans le sang-, il faut bieu recourir encore, pour l'explication de ce phénomène, à notre hypothèse de la dilatation active, à une excitation vasculaire qui manque lorsque le nerf manque.

A toutes ces expériences on pourrait objecter que la dilatation vasculaire plus forte , observée du côté sain, n'était peut-être autre chose que l'épuisement qui succédait à une constriction plus énergique, non observée , constriction qui manquait du côté opéré et qui, par conséquent, ne pouvait produire, de ce côté, la dilatation par épuLsement. Cette supposition, dont il a déjà été question ailleurs, est réfutée par l'observation directe. Il suffira de dire que je ne me suis pas contenté d'examiner l'oreille des animaux une ou deux fois après un certain temps d'excitation, mais que très-souvent j'ai concentré toute mon attention pour surprendre, dès le début de l'expérience, les moindres changements survenant dans le calibre des vaisseaux. Jamais je n'ai pu constater autre chose que la dilatation croissante, et je n'ai pas vu une seule fois la constriction hypothétique dont il vient d'être question.

Messieurs , un autre phénomène physiologique dont la cause doit être cherchée dans une dilatation vasculaire par irritation directe des nerfs, c'est Y érection. On a dit pendant longtemps, sans essayer de le prouver, que l'érection consistait en une réplétion exagérée des vaisseaux du péuis, déterminée par une compression des veines et par une sorte d'arrêt de la circulation dans les vaisseaux efférents. Or il est facile de se convaincre, chez le cheval dont l'érection est de très-longue durée , que les pulsations de l'artère dorsale du pénis ne s'affaiblissent nullement et qu'elles acquièrent même plus d'intensité qu'à l'état normal (1). Il n'est donc pas possible de supposer un arrêt de la circulation .

(I) U cnniraire dcvrail avoir lieu si l'arleie était beaucoup plus tendue qu'à l'état Donnai ,

DOtlZIKME LEÇON. 265

En outre nous ne connaissons pas le mécanisme anatomique par lequel la compression hypothétique des veines pourrait se produire, et le pénis lui-même, examiné pendant l'érection, n'a pas l'aspect plus veineux qu'à l'état normal.

Plus tard on a cherché la cause de l'érection dans la disposition particulière des petites artères situées à l'intérieur des cloisons des corps caverneux. Ces artères que l'on supposait fermées et presque exsangues à l'état de repos, se rempliraient outre mesure pendant l'érection. Mais depuis longtemps Valentin a prouvé, par des dissections attentives, que les artères hélicines sont un produit artificiel, résultant de l'enroulement élastique des vaisseaux dans les coupes microscopiques.

Il est singulier, messieurs, qu'à défaut d'autre exphcation on ait même voulu faire de l'érection un phénomène paralytique, analogue à la dilatation vasculaire de l'oreille après la section du sympathique cervical. Une expérience trèssimple réfute cette manière de voir. Si l'on fait la section de tous les nerfs du pénis , on voit , en effet , l'organe se gorger de sang et présenter tous les phénomènes de l'hypérémie passive, mais bien loin de montrer rien d'analogue à l'érection, il devient plus mou qu'à l'état normal. Bientôt l'épiderme tombe, et si l'on n'a pas soin de garantir l'organe très-exactement contre toute irritation mécanique, quelque légère qu'elle soit, il se couvre d'ulcérations et ne tarde pas à subir la destruction gangréneuse. La paralysie vasculaire , en un mot , se traduit par des signes qui ne rappellent en aucune façon la physionomie du pénis pendant l'érection.

Les expériences directes de Eckhard excluent mieux encore que les faits allégués jusqu'ici, les hypothèses précédemment discutées. Eckhard irrita les nerfs spinaux dont les ramifications se distribuent au pénis , et, après un intervalle plus ou moins court, il vit se produire l'érection, en même temps qu'une circulation plus énergique s'étabUssait

dans tout l'organe. Si, avant l'irritation, il avait lésé une artère superficielle du pénis, le vaisseau qui, à l'état normal, ne donnait qu'un rayon de sang insignifiant, en donnait au contraire un rayon considérable pendant l'érection. Eckhard fit l'ablation du pénis ef observa la rapidité avec laquelle le sang s'écoulait. Cette rapidité augmentait à vue d'œil, dès qu'il irritait les nerfs spinaux et le moignon du pénis, encore adhèrent au bassin, redevenait rigide.

Deux conclusions importantes ressortent de ces expériences. En premier lieu il est prouvé, une fois de plus, que l'érection n'a rien à faire avec un arrêt de la circulation veineuse. En second lieu, tout démontre que la pression du sang artériel est augmentée pendant l'érection. Or ces faits ne peuvent s'expliquer que par une dilatation vasculaire , si l'on ne veut pas recourir à des hypothèses trèsartificielles et dépourvues de toute probabilité.

Ce que l'on observe, à l'examen direct, sur le pénis érigé de différents animaux , vient tout-à-fait à l'appui de ces déductions. Le pénis du cochon d'Inde, par le peu d'épaisseur et la transparence de son épiderme, s'adapte particulièrement bien à ce genre de recherches. Pendant l'érection, les vaisseaux superficiels se gonflent et charrient visiblement plus de sang qu'à l'état de repos; on voit apparaître de petites arborisations vasculaires qui n'existaient pas aux mêmes points auparavant; des plaies du pénis qui, à l'état de repos , ne donnaient que peu ou point de sang , saignent abondamment, et le rayon qui jaillit des artères coupées semble plus gros que le diamètre vasculaire luimême.

Ces faits sont au moins suffisants pour faire ranger l'érection parmi les hypérémies actives. Il resterait à prouver que la dilatation vasculaire précède bien réellement l'augmentation de la pression sanguine ; mais , à défaut de preuves directes, est-il possible d'imaginer une autre cause

de l'augmentation de pression dans les vaisseaux du péniR amputé aux trois-quarts, sinon une modification du calibre des vaisseaux eux-mêmes ?

On pourrait encore fairv) l'hypothèse trôs-hasardée que les artères du pénis sont douées d'une propriété analogue à celle que présentent les artères do l'oreille du lapin, c'està-dire, qu'elles exécutent des contractions rythmiques indépendantes de celles du cœur et capables d'accumuler, sous certaines conditions, assez de sang dans l'organe pour produire l'érection. Mais on a beau examiner, avec toute l'attention imaginable, la circulation des vaisseaux superficiels du pénis, pendant et en dehors de l'érection, — on ne découvre rien qui rappelle le cœur périphérique de l'oreille du lapin. Si l'augmentation de la pression sanguine dépendait de contractions rythmiques des vaisseaux du pénis, l'observation au manomètre, déjà appliquée par Eckhard , devrait montrer des alternatives régulières d'augmentation et de diminution de la pression du sang, alternatives non isochrones avec les contractions du cœur. Je n'ai pas eu, jusqu'à présent, l'occasion de me livrer à cette recherche; mais il est vraisemblable que la communication plus détaillée des chififres obtenus par Eckhard nous mettra en mesure de décider cette question avec une entière clarté. ,v{

L'application la plus importante des lois de l'innervation des vaisseaux, application que j'ai indiquée d'ailleurs dès le début et qui va nous ramener au véritable sujet de ce cours, est la manière dont nous pouvons nous représenter, dès à présent, le mode d'action des glandes salivaires, et le mécanisme de la sécrétion en général. L'ancienne théorie de l'innervation vasculaire, qui n'admettait que des nerfs constricteurs, laissait entièrement inexpliqué le phénomène le plus saillant que nous ait présenté la glande sousmaxillaire, je veux dire l'énorme accroissement de sa sécrétion, et l'hypérémie artérielle , résultats constants de l'irritation

de la corde du tympan ou des filets qui en proviennent. — Je ne reviendrai pas sur les arguments qui nous ont servi à exclure, pour tous les phénomènes analogues dans d'autres organes, les hypothèses d'un épuisement des nerfs vasculaires constricteurs, d'une action modératrice ou paralysante de.s centres sur ces mêmes nerfs, de conditions mécaniques locales, échappant à l'analyse. L'expérience par laquelle nous avons écarté définitivement, pour l'oreille du lapin, l'intervention d'une action réflexe modératrice, réussit également bien sur la glande sousmaxillaire. Si , après avoir interrompu toutes les communications nerveuses de la glande avec les centres, on isole le rameau sousmaxillaire, encore excitable, les irritations de son extrémité périphérique (en rapport avec la glande) reproduisent , sans aucune difi'érence appréciable, l'hypérémie générale de l'organe et l'augmentation de la sécrétion. — Il y a, dans ce simple fait , une difficulté insurmontable à l'admission exclusive de nerfs vasculaires constricteurs, difficulté qui, au contraire, est résolue de la manière la plus satisfaisante par l'hypothèse de la dilatation active.

Il reste , au moins pour la glande sousmaxillaire , une dernière objection qui a été formulée par Cl. Bernard. Si la dilatation vasculaire n'est pas l'effet d'une paralysie réflexe centrale, ne pourrait-elle pas provenir d'une suspension de l'activité des nerfs constricteurs, suspension émanant des ganglions périphériques, distribués en grand nombre sur le trajet des nerfs intraglandulaires ? L'irritation du tronc nerveux se propagerait, d'après cette hypothèse, jusqu'aux ganglions, espèces de petits centres modérateurs, dont l'activité, réveillée par l'irritant centrifugal, consisterait à enrayer la fonction, à produire la paralysie momentanée des derniers ramuscules nerveux, en rapport avec les muscles vasculaires (1).

(I) La paralysie des dernières terminaisons des nerfs ne produit pas des effets entièrement semblables dans les muscles communément appelés volontaires et dans les muscles non striés. La différence dépend, comme il est facile de le prouver, de la nature de l'irritant qui,

DOUZIÈME LBÇON. 2^9

Comme on le voit, l'explication de Cl. Bernard n'exclut pas, en principe, la thèse de la dilatation active dans le sens oîi nous l'adoptons, c est-à-dire d'une dilatation vasculaire, produite par V activité d'%n nerf. Seulement Cl. Bernard va plus loin, puisqu'il admet que cette activité d'un nerf agit secondairement sur un autre nerf, et produit dans ce dernier un défaut d'activité dont résulterait la dilatation vasculaire. Il y a, dans ce raisonnement, une tentative d'expliquer le mode suivant lequel les nerfs dilatateurs produisent la dilatation, tandis que nous avouons ne pas connaître ce mécanisme. Notre théorie se borne à établir que les nerfs dilatateurs ne se manifestent comme tels que s'ils sont frappés par des irritants qui provoquent leur activité fonctionnelle. — ^■

Bien que, par conséquent, nous ne puissions regarder M. Cl. Bernard comme adversaire de notre théorie, il est néanmoins à remarquer que la nature centrale des gang-lions périphériques, invoquée tant de fois pour expliquer des phénomènes en rapport avec d'autres fonctions soi-disant arrestatrices (cœur, etc.), n'a pour elle aucune preuve qui soutienne l'analyse expérimentale et qu'elle repose sur une hypothèse entièrement arbitraire. Je ne chercherai pas la preuve de ce que j'avance, dans la glande sousmaxillaire

Jaiis ces (Jeux groupes d'organes contractiles, détermine l'aclivllé physiologique ou normale du muscle. Pour les muscles volontaires qui ne sont pas appelés à réagir, à l'état normal, a des irritations locales périphériques, et dont la seule fonction est de répondre aux impulsions centrales (volonté, etc.) il sera indilTérent que la cause de la paralysie liège plus ou moins prés de la périphérie des troncs nerveux ou dans les centres euxmêmes. Mais pour les muscles lisses qui physiologiquement sont mis en activité par deux ordres d'excitations, les unes centrales, les autres périphériques ou locales (et l'on sait que celles-ci continuent à agir régulièrement sur les muscles organiques, même après la section de leurs troncs nerveux) , les effets de la paralysie devront être heaucoup plus marqués, quand la suspension de l'aclion nerveuse concernera les dernières extrémités des lilets moteurs. C'est ce dernier cas qui se réaliserait, selon Vhypothése de €1. Bernard, pour les vaisseaux de la glande sousmaxillaire, grâce à la prétendue transformation, dans les masses ganglionnaires, de l'excitation motrice en action nrreslatrice ou paralysante des dernières extrémités nerteuses.

SWÔ PHYSlOLOaiE DE LA DI&BSTION.

OÙ, ea effèt, les gang-lions existent; mais si la supposition de Cl. Bernard est juste, elle doit l'être aussi pour l'oreille du lapin, on nous avons également la possibilité d'une dilatation vasculaire, produite par l'irritation directe des nerfs. Or depuis dix ans que je m'occupe de l'examen de cette question, à laquelle j'ai consacré des mois entiers d'un tra vail assidu, je n'ai jamais réussi à découvrir un ganglion microscopique dans l'oreille du lapin, ni dans celle du chien, du chat, et de l'homme.

D'ailleurs, pour les glandes comme pour les autres organes que nous avons considérés jusqu'ici, les effets de la dilatation vasculaire ^paralytique sont bien différents de ceux de la dilatation active. Les vaisseaux de la glande lacrymale, à l'état normal et non excité, sont peu ou point dilatés, et la sécrétion de larmes est très-peu abondante; elle suffit à maintenir humectée la surface du globe salaire. Elle augmente passagèrement , à la suite des irritations mécaniques et chimiques de la conjonctive. Du calomel mis en contact avec cette membrane, provoque presque instantanément une hypérémie réflexe et active de la glande, se traduisant par une abondante sécrétion de larmes trèsaqueuses. — Les mêmes effets s'observent après l'action locale du froid, du vent , à la suite des émotions vives. On pleure de joie et de douleur, comme l'on rougit. — Dans tous ces cas, le liquide sécrété par la glande lacrymale est très-riche en eau, et cesse de couler abondamment, lorsque l'excitation vasomotrice est passée. — Il en est tout autrement de la sécrétion de larmes, telle qu'elle a lieu pendant l'hypérémie névroparalytique de la glande , après là section de ses nerfs, c'est-à-dire du sympathique et du trijumeau. Dans ce cas encore, la quantité de larmes est augmentée, mais leur sécrétion est continue-, la sécrétion est plus aqueuse qu'à l'état normal, moins cependant qu'après les excitations réflexes actives; et aussi longtemps qu'elle dure (car après une certaine durée de la paralysie, elle se

réduit à un minimum, tout en restant continue) il est toujours possible de recueillir un peu de liquide sur le globe oculaire.

Analysons encore, à cette occasion, les résultats que nous a fournis l'irritation directe des nerfs de la g-lande sousmaxillaire. Quant à la corde du tympan et au rameau sousmaxillaire dont l'excitation accélère à un si haut degré la sécrétion salivaire, ou ne saurait douter, après toutes les analogies énumérées, que leur rôle est bien réellement de dilater les vaisseaux glandulaires et de provoquer , par l'augmentation de la pression sanguine, une transsudation sécrétoire plus énergique. — Les effets de l'irritation des filets sympathiques sont plus complexes, et en rapport avec la particularité du grand sympathique, déjà signalée pour d'autres organes, de renfermer à la fois des filets dilatateurs et constricteurs. Supposons , en effet , cette double attribution au nerf glandulaire. Son irritation, frappant simultanément des nerfs vasomoteurs à fonctions antagonistes, pourra se manifester de deux manières. Dans le premier cas, si la distribution périphérique des nerfs constricteurs et dilatateurs n'est pas exactement la même, on aura des dilatations et des constrictions partielles, selon les districts glandulaires où. l'un ou l'autre ordre de filets sera en prépondérance. Etant données ces conditions, la quantité et la quahtéde la sécrétion pourront être modifiées simultanément dans divers districts glandulaires. Si , par exemple , dans une moitié de la glande il y a constriction vasculaire et par conséquent manque d'eau, tandis que dans l'autre moitié il y a dilatation active, le résultat général pourra être une augmentation de la sécrétion. Le liquide plus dense d'une moitié de la glande se mêlera au liquide plus aqueux de l'autre et l'on aura une sécrétio;i mixte, à propriétés dift^rentes de celles de la sécrétion normale. — Seconde possibilité: La distribution anatomique des deux ordres de nerfs étant supposée sensiblement la même , il pourra y avoir*

daus le premier moment de l'irritation , prévalence de là dilatation, puis lutte entre la dilatation et la constrictiou, et enfin constriction seule, spécialement pour le cas oîi les filets constricteurs prévaudront dans le tronc nerveux irrité.

Cette construction théorique qui, à beaucoup d'entre vous, paraîtra au moins hasardée, s'appuie cependant sur les faits qui s'observent directement, d'une part sur la glande sousmaxillaire, d'autre part sur l'oreille, après l'irritation du grand sympathique. Etudiés plus eu détail, ces faits nous feront comprendre aussi les divergences d'opinions que la fonction mixte du grand sympathique a fait naître sur son rôle véritable par rapport à la sécrétion sousmaxillaire.

Nous savons déjà que si l'on irrite le sympathique cervical, il se produit, au bout d'un certain temps (après 1 à 2 minutes), une constriction générale de tous les vaisseaux de l'oreille. L'oreille devient pâle, exsangue et froide. Mais que se passe-t-il immédiatement après le commencement de l'irritation? Le vaisseau central de l'oreille se rétrécit le premier ; mais , dans les vaisseaux latéraux , on observe, jusqu'au moment de la constriction définitive , des dilatations passagères, alternant avec l'état contraire. II y a lutte entre l'action des nerfs constricteurs et celle des nerfs dilatateurs, les premiers finissant toujours par l'emporter.

Les mêmes oscillations peuvent être constatées, quoique moins parfaitement, comme il va sans dire, sur la glande sousmaxillaire, durant les premiers moments de la galvanisation du sympathique cervical. Au début, l'artère sousmaxillaire ne paraît pas changer de calibre, tandis que les veines commencent déjà à se resserrer et à perdre de leur turgescence. Le resserrement gagne de proche en proche et s'étend bientôt aussi sur l'artère et sur le système capillaire de la surface de l'organe. La glande elle-même présente quelque chose d'analogue aux oscillations des vaisseaux latéraux de l'oreille. Dans quelques points des lobes

antérieurs de la g-laude il y a d'abord un peu plu&' d'injection et de rougeur qu'à l'état normal ; puis, à mesure que l'artère se resserre, l'anémie gagne des portions de plus en plus étendues de l'organe, et finit par envahir aussi celles qui étaient plus injectées au commencement (1).

Il est probable que dans les îlots momentanément hypérémiés il se sécrète plus de salive et une salive moins dense que dans les îlots anémiques : c'est le mélange de ces deux sécrétions que l'on voit s'écouler par la fistule, sous forme d'un fluide plus abondant d'abord et plus dense qu'à l'état normal. Il manque à cette hypothèse une expérience qui consisterait à observer directement la qualité de la salive fournie par les lobes glandulaires hypérémiés et à la comparer à celle des lobes anémiques.

Czermak croyait avoir trouvé dans le sympathique le nerf arrestateur de la sécrétion sousmaxillaire, parce que, dans des animaux dont la salivation était déjà activée par des impressions gustatives, il avait vu constamment l'écoulement cesser peu de secondes après la galvanisation du sympathique. Pour faire reparaître ensuite la sécrétion, au moyen des excitations gustatives, il avait dû attendre ou

(I) Il va (le soi que ces obsei'valions ne s'appliquent qu'aux chiens chez lesquels le sympalhique envoie à la glande maxillaire des (ilels vasculaires consiricteurs el dilatateurs à la fois. Mais déjà plusieurs fois nous avons eu occasion de rappeler que la distribulion des nerfs vasculaires esl sujelle à de nombreuses variations individuelles, e( il y a des chiens chez lesquels l'irritation du sympathique ne détermine pas autre chose que la conslriclion des vaisseaux glandulaires. Chez ces animaux la sécrétion, si elle se montre après l'irritation du sympafhi(jue, fournit un liquide beaucoup plus dense et tarit bientôt. Nous avons vu, sur des chiens qui présentaient cette particularité, que si l'on irritait le sympathique cervical, immédiatement après une excitation de la corde du tympan, pendant que la sécrétion provoquée par cette dernière excitation durait encore, nous avons vu que, dans ces cas, l'irritation du sympalhique faisait cesser presqu'aussitôl la sécrétion salivaire, sans produire l'excrétion préalable d'un liquide très-dense. Le sympathique, dans ces cas, comme dans ceux observés par Ludvvig et Czermack , se montrait en réalité le nerf arrestateur do la sécrétion. — Mais si, au lieu d'exciter le sympathique immédiatement après une irritation de la corde du tympan, on laissait la glande en repos pendant 10 à 20 minutes, la galvanisation du sympathique, faite après cet intervalle, produisait l'excrétion d'une certaine quantité de salive visqueuse.