‹ Leçons sur la physiologie de la digestion (volume 2)Chapitre 29 sur 39 · TOME PREMIER · texte numérisé non relu

TOME PREMIER

continuer les excitations pendant un temps beaucoup plus long" que cela n'est nécessaire à l'état normal, quand le sympathique n'a pas été préalablement irrité. Le sympathique sousmaxillaire serait donc le nerf arrestateur de la sécrétion, et la corde du tympan aurait la fonction diamétralement opposée.

L'observation de Czermak est juste en soi, mais sa conclusion est trop absolue. L'antagonisme qu'il statue et que nous reconnaissons nous-même en partie, n'existe qu'entre les filets sympathiques constricteurs et les filets dilatateurs de la corde du tympan. Les expériences faites sans excitation préalable du goût , montrent que presque régulièrement la galvanisation du sympathique est suivie d'une augmentation initiale de la sécrétion, pouvant durer de 5 à 10 et même à 25 secondes , et ne cessant que si l'on prolonge l'irritation au delà de ce temps.

Si quelques observateurs n'ont pas réussi à constater l'augmentation initiale, c'est que, selon Eckbard qui le premier a signalé cette possibilité, la salive sympathique est parfois tellement dense qu'elle ne sort pas des canules métalliques dont on se sert généralement. En irritant un peu plus tard, dans ces cas, la corde du tympan, on fait reparaître la sécrétion, mais très-lentement, et les premières gouttes de salive qui s'écoulent sont plus denses qu'elles ne le sont jamais dans les conditions ordinaires — preuve que l'irritation du sympathique avait laissé dans le conduit un résidu de liquide visqueux, détaché seulement par la salive aqueuse, venue plus tard.

Dans tout ce qui précède, nous avons admis implicitement que la dilatation des petits vaisseaux glandulaires et le contact plus intime du sang avec les éléments sécréteurs, qui en est la suite, suffisent pour expliquer l'augmentation de la sécrétion, coïncidant avec l'irritation des nerfs dilatateurs. On se souviendra des expériences de Ludwig, que j'ai rapportées à une autre occasion et des conséquences

que cet auteur en a tirées. Ces expériences rendent en effet assez plausible l'hypothèse que la sécrétion salivaire est tout-à-fait indépendante de la pression sanguine et que l'irritation des nerfs, en produisant la sécrétion, agit d'une manière spécifique.

Dans cette hypothèse de Ludwig il faut distinguer deux éléments, l'un qui se rapporte à l'acte même de la sécrétion, l'autre concernant les forces qui produisent l'expulsion de la salive.

Quant à la sécrétion proprement dite, c'est-à-dire l'énergie avec laquelle s'opère la transsudation des éléments salivaires, des vaisseaux dans le parenchyme de la glande, cette énergie est considérée par Ludwig comme indépendante de la pression sanguine et de l'état de dilatation des vaisseaux. En effet, d'autres expériences avaient fait admettre à Ludwig que, durant la sécrétion irritative, il n'y a pas d'augmentation de la pression sanguine dans la veine glandulaire; de plus, il n'avait pu constater, dans l'artère sousmaxillaire, des variations de pression, aptes à expliquer une variation de la circulation glandulaire.

Or nous avons vu — et l'observation directe des vaisseaux le démontre bien clairement — que toutes les fois que la sécrétion est activée par l'irritation, soit directe, soit réflexe du nerf lingual, il y a en même temps dilatation très-prononcée de tous les vaisseaux de la glande. Nous avons vérifié la description que Cl. Bernard donne de l'état de la veine pendant la sécrétion copieuse. Les pulsations dont le vaisseau devient le siège , sa turgescence , sa coloration plus artérielle sufiBraient au besoin pour démontrer l'augmentation de la pression du sang veineux, mais nous pouvons fournir des preuves plus positives de cette augmentation qui coïncide régulièrement avec l'irritation des fibres de la corde du tympan. Voici l'expérience qui m' a servi à cette démonstration.

Après avoir énucléé la glande et lié l'une des deux veines

principales, l'autre veine, encore perméable, a été placée sur un petit support de fer, muni d'un ressort très-mince, dont on pouvait augmenter ou diminuer la tension par un mécanisme spécial; ce ressort servait à comprimer le vaisseau sans le léser. J'ai préféré ce procédé aux moyens ordinaires qui servent à mesurer la pression du sang, afin de compromettre aussi peu que possible, dans la suite, les conditions normales de la circulation. Avant l'irritation du nerf glandulaire, je donnais au ressort le degré de tension qui suffisait exactement pour intercepter la circulation dans le vaisseau comprimé. Puis j'irritais le nerf lingual, soit directement, soit en instillant un peu de vinaigre dans la bouche de l'animal. La sécrétion ne tardait pas à se montrer et avec elle la turgescence des vaisseaux glandulaires. Après un temps très-court d'excitation, le ressort, cédant aux pulsations de la veine , exécutait des mouvements alternatifs d'élévation et d'abaissement, et, à chacune de ces saccades, un jet de sang traversait le vaisseau. Je regrette, messieurs, de ne pouvoir, dans ce moment , répéter cette expérience devant vous, car à force de limer le ressort, pour l'adapter aux veines de chiens plus petits, j'ai fini par le consumer tout-à-fait.

Si Ludwig n'a pas réussi à constater l'augmentation de pression, si clairement démontrée par l'expérience qui précède, c'est probablement pour avoir laissé trop d'anastomoses ouvertes , de sorte que le surcroît de pression se trouvait réparti sur un trop grand nombre de vaisseaux.

Ce fait bien établi , l'augmentation de la production salivaire, dans les conditions indiquées, n'oppose pas plus de difficultés à l'interprétation physiologique que ne le fait, en général , l'énergie augmentée de toute sécrétion , coïncidant avec une hypérémie active de l'organe sécréteur. Je suis loin de prétendre que nous comprenions tout ce qui se passe dans ces cas, mais au moins pouvons-nous déclarer entièrement superflue l'hypothèse qui admet des nerfs « sé-

crétoires » particuliers , hypothèse qui , sous prétexte d'expliquer la conuexiou de certains phénomènes, ne sert qu'à tléguiser notre ignorance.

Mais voici une objection plus sérieuse à notre manière de voir. Ludwig- dit avoir observé que la ligature des deux carotides n'empêche pas le phénomène de la salivation irritative de se produire au moment de la galvanisation du nerf glandulaire, et que la sécrétion a même encore lieu, si l'on applique l'irritant nerveux immédiatement après la décapitation de l'animal. Ce fait curieux a été constaté sur le lapin. Mais il importe de remarquer, et cette circonstance a été relevée déjà par Oehl qui a répété l'expérience de Ludwig, il importe de remarquer, dis-je, que l'augmentation de la sécrétion constatée dans ces cas, est infiniment inférieure à ce qu'elle est durant la persistance de la circulation. D'ailleurs la ligature et même la section des vaisseaux principaux de la glande ne sauraient empêcher les petits vaisseaux de l'intérieur de la glande de se dilater au moment de l'irritation des nerfs vasculaires dilatateurs, et de cette manière le reste de sang qui existe dans leur voisinage peut entrer plus intimement en contact avec le parenchyme sécréteur.

Oehl a vu , de plus , que la compression de la carotide, chez l'homme vivant, diminue notablement la quantité de salive fournie par la parotide au moment de l'excitation réflexe de la glande ; et j'ai eu occasion de confirmer cette observation chez l'homme et chez le chien.

Toujours est-il que, dans les observations citées, il y avait encore sécrétion. Or , ne savons-nous pas que la ligature de la carotide n'empêche pas l'oreille du côté correspondant de se réchauffer et de s'hypérémier par la section du sympathique cervical, bienque la chaleur et l'injection ne soient pas, à beaucoup près , aussi prononcées que lorsque la carotide n'est pas liée ?

La salivation, observée par Ludwig et par Rahn sur l'a-

nimal décapité, est du reste si peu considérable qu'on pourrait bien la regarder comme une simple augmentation de l'excrétion.

Quant au second élément que nous avons distingué dans la conclusion hypothétique de Ludwig, élément relatif aux forces gui ^produisent V expulsion de la salive et que l'expérience a démontrées de beaucoup supérieures à la pression du sang' dans les grands vaisseaux glandulaires, il est évident que nous ne pouvons pas les regarder comme le résultat mécanique de l'aflflux augmenté du sang.

Aucun des phénomènes observés directement sur la glande, ne nous renseigne sur la source de cette force additionnelle. L'hypothèse de Ludwig paraît admettre que la pression dont il s'agit ici , soit dûe à ce qu'il appelle X énergie de la sécrétion; mais qu'est-ce que cette énergie de la sécrétion? — Elle ne peut pas être la force avec laquelle les éléments de la salive sont exprimés des vaisseaux pour pénétrer dans le parenchyme glanduleux, car si ces éléments subissaient réellement une semblable pression, avant d'avoir quitté les vaisseaux , cette pression serait inhérente à la colonne sanguine elle-même, ce qui est contraire à la prémisse expérimentale. A supposer même qu'elle existât, cette pression formerait bientôt un obstacle à la circulation, et le sang devrait refluer des extrémités vasculaires vers les troncs. — Elle ne peut donc être produite et agir sur la salive qu'après que ce hquide a été éliminé des vaisseaux et après qu'il a passé dans le tissu glandulaire proprement dit. — Or il est très-peu probable que le maximum de la pression , observé par Ludwig , maximum qui, selon la remarque très-juste de l'auteur, est probablement de beaucoup inférieur au maximum réel, puisse agir sur le liquide dans le voisinage immédiat des vaisseaux , car la pression, propagée en tout sens dans le liquide, réagirait à son tour sur les ramifications vasculaires qui se trouveraient comprimées de toutes parts. Il faut donc

qu'il s'intercale entre les vaisseaux et le liquide un obstacle quelconque , une paroi , capable de résister à cette pression, ou plutôt , servant à la produire , par quelque chose d'analogue à une contraction. La réserve que je mets à me prononcer sur ce dernier point, sera justifiée si l'on considère que nous ne connaissons pas, dans le parenchyme des o-landes salivaires, d'éléments musculaires contractiles; mais est-il besoin de rappeler qu'il existe dans l'organisuie animal d'autres appareils contractiles (vésicules, etc.), dont la constitution microscopique ne correspond nullement à celle du tissu musculaire?

Notre aide actuel, M. le docteur Giannuzzi, a fait, pendant son séjour à Leipzig- , des expériences qui prouvent , en effet, que la salive produite lors de l'irritation des nerfs, ne pénètre pas directement des vaisseaux dans les conduits de la glande, mais qu'elle passe par un tissu intermédiaire qui appartient au parenchyme glanduleux. Rien n'empêche d'admettre que ce parenchyme puisse engendrer, par un phénomène analogue à une contraction , une partie de la force servant à expulser la salive, ou du moins à la faire pénétrer dans les canaux excréteurs, lorsque la muqueuse de ces derniers est normalement perméable. Ce qui tendrait à confirmer cette supposition, c'est que, quand la muqueuse des conduits a été rendue imperméable à l'aide d'un procédé spécial, imaginé par M. Giannuzzi, la glande, soumise aux excitations ordinaires, cesse d'excréter , pour devenir bientôt le siège d'un oedème diffus, accompagné de turgescence de ses lymphatiques. Le procédé de M. Giannuzzi consistait à injecter , dans le conduit principal et jusque dans les conduits secondaires de la glande, une dissolution saline, ayant la propriété d'altérer la texture et la constitution physique de la couche épithéliale qui garnit la muqueuse des conduits. M. Giannuzzi obtint de cette manière, comme nous l'avons dit, un gonflement œdémateux de la glande sousmaxillairc, après avoir excité pendant un certain

temps le goût de l'animal ou le nerf lingual; un liquide s'accumulait dans le parenchyme de la glande, sans qu'une goutte de salive vînt humecter l'orifice externe du conduit. Mais, remarque importante, ce liquide recueilli, à l'aide d'incisions faites dans le corps de la glande, n'était pas encore de la salive complètement élaborée, mais, à ce qu'il paraît, un dérivé plus voisin du sérum sanguin, dont il rappelait la composition par sa richesse en albumine, bien supérieure à celle de la salive.

Du reste, nous ne nous arrêterons pas à rechercher si la pression qui peut être surmontée par l'excrétion salivaire ou, ce qui revient au même, si l'énergie avec laquelle se fait cette excrétion , est engendrée dans le parenchyme même de la glande, ou bien dans les parois des conduits excréteurs, à leurs origines les plus déliées. Il nous suffit, pour le moment, de savoir que cette force a une autre origine que celle qui fait sortir les éléments salivaires des vaisseaux, et que, par conséquent, si l'on peut s'exprimer ainsi, elle lui est postérieure^ quant à sa production.

Assurément il ne peut plus être question de mettre la production de cette force sur le compte de nerfs préposés à la sécrétion; c'est plutôt nerfs excrétoires qui faudrait dire, si l'on voulait, à toute force , maintenir l'hypothèse d'une action spécifique des nerfs glandulaires. Mais est-on en droit de créer une catégorie particulière de nerfs excrétoires^ seulement parce que l'instrument anatomique, l'agent d'une contraction, qui est postulée par les données expérimentales, a échappé jusqu'à-présent à nos moyens d'analyse microscopique? Admettons qu'au temps oiî ont été faites les expériences de Ludwig, on ait connu l'hypérémie active de la glande et des petits muscles dont sont pourvues les dernières ramifications des conduits excréteurs, rien, dans ce cas, n'eût justifié la création d'une classe à part de nerfs sécrétoires. Eh bien , dans l'état actuel de la science nous connaissons l'hypérémie glandulaire, allant de pas

DOnZTÈMB LEÇON. 281

égal avec la production de la salive; nous savons de plus que la possibilité d'une contraction n'est pas indissolublement liée à l'existence d'un tissu caractéristique, d'éléments musculaires, en un mot, que l'on regardait autrefois comme la condition indispensable de tout mouvement contractile.

Donc, au lieu de nous reposer sur l'hypothèse gratuite de nerfs particuliers, préposés, par leur activité intrinsèque, au phénomène mécanique de l'excrétion , nous devrions plutôt chercher à analyser la seule chose qui soit réellement caractéristique dans le phénomène de la sahvation , je veux dire le mode selon lequel la salive est poussée dans le tronc principal du conduit excréteur. Nous devrions examiner expérimentalement si peut-être durant cette propulsion il se passe des phénomènes, pouvant servir à confirmer ou à infirmer l'hypothèse d'une contraction parenchymateuse qui se trouverait sous la dépendance des nerfs glandulaires.

Et à ce propos, je dois vous rappeler encore une fois nos expériences sur la parotide du lapin, après la section du nerf petit pétreux. Comme je l'ai déjà décrit , il y avait , chez les animaux ainsi opérés, non pas cessation absolue de la sécrétion, mais persistance d'une sécrétion continue et uniforme, très-faible, dont le produit s'accumulait dans l'intérieur de la glande, sans être excrété spontanément. La glande se tuméfiait et ne déversait son contenu que si elle était comprimée extérieurement; l'effort exercé sur elle par la contraction des muscles sousjacents n'amenait au dehors qu'une très-petite proportion du liquide retenu dans son intérieur.

Vous voyez, messieurs, qu'il y a là encore des points obscurs, mais cette obscurité réside toute entière dans notre ignorance des agents mécaniques de l'excrétion, agents sur la texture desquels l'histologie est bien loin d'avoir dit son dernier mot.

Quoiqu'il en soit, on entrevoit déjà que l'expérience de

282 PHYSIOLOaiE DE I,A DIGESTION.

Ladwig" ne pourra plus être invoquée pour prouver l'influence directe des nerfs sur l'acte de la sécrétion proprement dit, ni comme on l'a encore imag-iné, pour faire admettre une action spéciale des nerfs sur la porosité des parties servant à retenir les liquides dans l'intérieur des organes, ou une action plus éuigmatique encore des nerfs sur les affinités chimiques, déterminant les transformations des éléments nourriciers eu produits sécrétoires.

Toutefois, avec cette exposition, nous n'avons pas définitivement écarté les difficultés qui s'opposent à notre théorie. Nous avons subordonné la sécrétion à la vivacité de la circulation et surtout à la dilatation vasculaire, mais les partisans des nerfs sécrétoires nous demanderont toujours : comment se fait-il que le grand sympathique qui rétrécit les vaisseaux et qui, par conséquent, diminue la quantité de sang circulant dans la glande, puisse néanmoins donner lieu à la sécrétion et à l'excrétion d'un liquide particulier et bien caractérisé, hquide formé en quantité plus grande qu'il ne l'est durant le repos de la glande? On conçoit bien, d'après notre manière de voir, que le sympathique, aussi bien que le lingual, puisse produire une contraction des éléments qui président à Vexcrétion; mais comment peut-il activer, en apparence du moins, la sécrétion ? Nous avons déjà, dans ce qui précède, cherché à répondre à cette objection, en démontrant que, chez le chien, le sympathique fournit à la glande sousmaxillaire des filets vasculaires mixtes, c'est-à-dire, à la fois des nerfs dilatateurs et des nerfs constricteurs, mais je suis le premier à convenir que cette explication ne lève pas toutes les difficultés et que de nouvelles recherches sont nécessaires pour élucider entièrement les problèmes indiqués.

Messieurs, avant de quitter l'histoire de l'innervation des glandes salivaires, je ne puis passer sous silence une assertion qui a été émise, dans ces derniers temps , par Cl. Bernard, sur le rôle du ganglion sousmaxillaire et qui serait

d'une importance incalculable pour toute la physiologie du système nerveux, si elle venait à se confirmer. Il ne s'agit de rien moins que de l'indépendance complète du ganglion sousmaxillaire, vis-à-vis des centres nerveux. Ce ganglion formerait une sorte de centre autonome, capable de transformer une impression sensible en excitation motrice, et de provoquer la sécrétion salivaire, môme après avoir été complètement isolé de la périphérie et des centres, au moyen d'une double section du nerf lingual, en dessus et en dessous de l'émergence du rameau sousmaxillaire. Voici en quoi consiste l'expérience de Cl. Bernard:

Sur des chiens de très-grande taille, il coupe le nerf lingual, au niveau de sa bifurcation terminale , et presque immédiatement avant son entrée dans la langue, c'est-à-dire à environ quatre centimètres au dessous du point d'émergence du rameau sousmaxillaire. Ouvrant ensuite le conduit de Wharton, il y fixe une canule, afin d'observer les variations de la sécrétion salivaire. Aussitôt après cette double opération, le même nerf lingual est coupé une seconde fois, au dessus de la sortie du rameau sousmaxillaire. De cette manière, toute la portion du nerf comprise entre les deux sections, se trouve séparée des centres et de la périphérie, et les irritations appliquées à son extrémité périphérique, ne peuvent plus être transmises aux centres ni se communiquer à d'autres nerfs, par l'action réflexe de la moëlle et du cerveau. Dans l'animal ainsi préparé, V irritation dic bout périphérique de la portion isolée dulingual produit néanmoins encore une augmentation évidente de la sécrétion. Si cette augmentation, comme Cl. Bernard croit pouvoir l'admettre, est le résultat d'une action réflexe, celle-ci n'a pu s'effectuer que dans le ganglion sousmaxillaire, qui, en efiet, est la seule masse ganglionnaire restée en communication avec le point irrité et la glande. Pour exclure la possibilité que les racines sympathiques du ganglion aient quelque influence sur le phénomène, Cl. Bernard fait la section de ces racines et les

284 PHYSIOLOGIE DE LA DIGESTION. j

effets restent les mêmes. — Mais dès que le g<inglion luimême est extirpé , l'irritation du bout périphérique de la | portion isolée du lingual ne réagit plus sur la sécrétion salivaire.

L'action réflexe, admise par Cl. Bernard, ne se montre pas, selon lui, si l'on s'est borné à couper le lingual en un seul point, au dessus de l'émission du rameau sousmaxillaire, et si après cette opération, on irrite la langue à l'aide de substances sapides. — On n'obtient, dans ces conditions, l'effet indiqué que si l'on galvanise, avec des courants très-énergiques, la langue de l'animal, ou si de l'éther est appliqué sur les portions antérieures de l'organe.

Je préviens que le fait annoncé par Cl. Bernard est exact si l'on choisit, pour l'expérience, des chiens de très-grande taille, avec fistule sousmaxillaire, et si l'on irrite la portion isolée du lingual, jusqu'à 4 centimètres au plus en dessous du rameau sousmaxillaire. Cette irritation augmente trèsmanifestement la sécrétion. Allons-nous être forcés, pour cela, de recourir à l'ancienne hypothèse de l'autonomie des ganghons périphériques, et j a-t-il réellement lieu de ressusciter j une doctrine si formellement en opposition avec tout ce que nous savons aujourd'hui sur la solidarité du système nerveux? L'expérimentateur fi-ançais ne se serait-il pas laissé induire en erreur par quelque circonstance accessoire, à laquelle il n'a pas assez pris garde, et qui nous rendra compte, d'une manière bien plus simple, des résultats de son expérience?

Voici un premier fait qui affaiblit singulièrement l'explication proposée par Cl. Bernard et qui me frappa, dès que j'essayai de reproduire, avec quelques variations, l'expérience en question, peu de temps après qu'elle eût été publiée.

Supposez, messieurs, qu'au lieu de pratiquer la double section du hngual en une fois, nous fassions d'abord la section périphérique, à quatre centimètres au dessous de l'origine du rameau sousmaxillaire, et que nous attendions quatre ou cinq jours, avant d'exécuter la seconde partie de l'opération.

Cette première lésion, tout le monde en conviendra, ne pourra compromettre, en aucune façon, ni la sensibilité ni la nutrition de la partie supérieure du nerf, encore en communication avec les centres. Achevant ensuite, au bout de ces quatre jours, l'expérience de Cl. Bernard, en suivant scrupuleusement toutes ses indications , le résultat devra être forcément le même, puisqu'aucune altération n'aura pu survenir, pendant cet intervalle, dans la portion actuellement isolée du lingual. L'irritation sensible de l'extrémité périphérique de cette portion devra, comme au premier jour, se transformer en excitation motrice dans le ganglion sousmaxillaire et provoquer l'augmentation de la sécrétion sahvaire.

Voici un chien qui a subi, il y a quatre jours, la section du lingual gauche, à 3 ou 4 centimètres au dessous de l'émergence da rameau sousmaxillaire, et un peu au dessus de la bifurcation du lingual, avant son entrée dans la langue. Nous allons préparer le lingual de l'autre côté qui est encore intact et le couper au même point que celui de gauche, afin d'établir la comparaison entre les deux côtés. — Cette opération étant faite, j'introduis des tubes dans les deux conduits de Wharton , et je fais immédiatement la section haute du lingual , au dessus du rameau sousmaxillaire , à gauche d'abord, puis à droite. La sécrétion, dans ce moment, est très-abondante des deux côtés , par suite de l'irritation mécanique des nerfs , et de l'éthérisation de l'animal. Attendons jusqu'à ce que la sécrétion irritative ait cessé, ou qu'elle se soit assez affaiblie pour permettre de reconnaître une nouvelle augmentation.

Actuellement j'élève , sur un crochet de fer, la portion isolée du lingual droit (non coupé préalablement) et j'irrite, avec un courant d'induction, son extrémité inférieure. Vous voyez presqu'aussitôt la salive qui, auparavant ne s'écoulait que très-lentement et par gouttes isolées , s'échapper en quantité abondante et former comme un ruisseau autour

de la canule. Confirmation éclatante du phénomène découvert par M. Bernard.

Irritons de la même manière le lingual de l'autre côté. R n'y a pas d'effet visiMe. La salivation n'est pas augmentée. Pourquoi cette différence des deux côtés?

Pour vous montrer que la glande salivaire du côté préparé il y a 4 jours, n'est pas moins capable de montrer une augmentation de sa sécrétion que celle du côté droit, j'irriterai le tronc du lingual, au point oià il envoie les racines supérieures au ganglion sousmaxillaire. Salivation abondante, augmentée plus encore que dans l'expérience faite de l'autre côté.

Il ressort de ces faits: V que la section périphérique du lingual droit, faite il y a quatre jours, a altéré une des conditions nécessaires à la réussite de l'expérience de Cl. Bernard; 2° que ce n'est pas une irritation sensible de la portion isolée du lingual qui a provoqué l'augmentation de la sécrétion salivaire, observée du côté non préparé; car la section des nerfs sensibles n'altère pas la sensibilité de leur portion centrale, restée en communication avec le cerveau ou la moelle.

Si ce n'est pas une irritation sensible qui a eu lieu, c'est donc une excitation motrice ( ou vasomotrice ) directe qui est cause du phénomène observé. Cette supposition n'est admissible que s'il existe, dans la portion périphérique du lingual, avant sa bifurcation dans la langue, quelque filet récurrent^ envoyé par le nerf à la glande sousmaxillaire, et qui perd son excitabilité le quatrième jour après sa section. La confirmation de cette particularité auatomique, assez peu vraisemblable en elle-même, excluerait, à coup sûr, l'action réflexe admise par Cl. Bernard.

Eh bien! que nous enseigne l'anatomie, chez l'homme?

Les tables d'Arnold {Friderici Arnoldi icônes nervorxm capitis. Heidelbergse, 1834) représentent le ganglion maxil-

Fig. I.

L Lingual.

G Ganglion sousmaxillaire.

C Corde du lympan.

il R Racines supérieures,

R' R' Racines récurrenles du ganglion.

S Racine sympalhique.

\V Rameaux destinés au conduit de Wharton.

laire muni de plusieurs racines, sortant, à des hauteurs différentes, du nerf lingual (Table VII. N* 38, 39, 43. Confrontez notre esquisse, Fig.

I). Trois petits filets, accollés l'un à l'autre {lè' R'), émergent du lingual , au dessous du ganglion maxillaire, et sont récurrents.

La même disposition se trouve représentée dans l'ouvrage de M. Longet (Anatomie et Physiologie du système nerveux. T. II, pl. II, fig. 16/, 1842) (1).

Si, dans les animaux dont s'est servi Cl. Bernard, cette disposition se trouvait exagérée, c'est-à-dire, si, à 4 centimètres au dessous des racines supérieures du ganglion, il existait normalement une racine récurrente, beaucoup plus longue que les autres , l'excitation appliquée en ce point du lingual, serait évidemment une excitation directe de la racine supposée et par conséquent du ganglion luimême.

M. Bernard a opéré sur des chiens. Je me permets de faire passer sous vos yeux des dessins d'un anatomiste suédois, Evert Julius Bonsdorff (2) , représentant la disposition des racines du ganglion sousmaxillaire, chez le chien. Cet anatomiste, étranger à la question qui nous occupe, peut être consulté par nous comme juge impartial. (^Confrontez notre esquisse, Fig. II). Bonsdorfi" n'admet pas, chez le chien, de

(1) Comparez égalemenl E. P. Iîisciiokf. Microscoiiisclic Anahjsc der Kopfncrvcn. ■[SUh iTubl. XII, fig. ;0, i.), el Meckel, De (|uinlo pare nervorum cerebri, 17/(8, Gollingœ.

(2) Analoniisk Beskrifning ôfver de sex fôrsia Cerebral-Nerv-paren hos Huiiiien (Cani» familiaris, Llnn.). Helsingfors, iSiG. 1-e travail don! il esl ici quoslion, a été fait par De Haabtmann, «ous la direction de E. .1. Bonsdoilî.

véritable ganglion, mais un plexus sousmaxillaire [P fig. II) renfermant des corps ganglionnaires microscopiques.

Fig. II.

L Nerf lingual.

C Corde du lympan.

P Plexus sousmaxillaire.

r Racine supérieure de ce plexus.

r' r' Racine récurrente, à double origine.

L' V Bilurcation terminale du lingual.

m Rameau sousmuqueux, buccal.

S Rameau sublingual.

a a Anastomoses entre le lingual et le rameau sublingual. g Rameau destiné à la glande maxillaire.

Le rameau sousmaxillaire proprement dit [r) est simple sur la figure de Bonsdorff; mais bien au dessous de ce rameau, en avant même de la bifurcation terminale du lingual, vous voyez se détacher de la branche supérieure de cette bifurcation deux racines minces qui ne tardent pas à se réunir , pour former un long filet récurrent , entrant dans le plexus maxillaire. C'est l'existence de ce filet, long précisément d'environ 4 centimètres, qui a échappé à Cl. Bernard et qui va nous expliquer très-simplement ses résultats.

Si l'on pratique, comme je l'ai fait aujourd'hui en votre présence , la double section du lingual en deux temps , en commençant par la section périphérique, et si l'on attend deux semaines, avant d'achever l'expérience, on trouve régulièrement , à l'examen microscopique, un petit filet nerveux désorganisé, accompagnant la portion isolée du lingual, depuis le niveau de la section inférieure jusqu'au plexus maxillaire. Ce filament, dans les conditions indiquées, ne

peut pas avoir été désorganisé par l'eflet de la seconde section (supérieure) du ling-ual, pratiquée quelques instants avant la mort de l'animal, mais a dû être séparé des centres lors de la première section, et il ne saurait en être autrement si l'on considère le trajet anatomique de la racine récurrente, située à proximité immédiate de la bifurcation du lingual. L'intervalle de 15 jours, écoulé entre les deux W temps de l'opération, est suffisant pour amener la dégénérescence de la racine en question et nous rend compte aussi du non-succés de l'expérience de Bernard, faite seu-

Ilement au bout de ce temps.

J'ai réussi, dans un chien de très-graude taille, à pratiquer la section isolée de ce filet récurrent, après avoir disséqué et soulevé le tronc du lingual, sans le couper; puis j'ai laissé l'animal se remettre, pendant huit jours. La langue, examinée peu de temps après l'opération, avait perdu un peu de sa sensibilité, probablement par l'effet des tiraillem ments exercés sur le lingual ; mais déjà le lendemain la sensibilité était redevenue normale , et le resta jusqu'au moment de la seconde opération, consistant dans la répétition pure et simple de l'expérience de Cl. Bernard, avec la seule différence que la section haute du hngual fut faite sur l'animal éthérisé, et que j'attendis deux heures, avant d'achever le reste des opérations. L'expérience demeura sans effet de ce côté, et réussit parfaitement de l'autre.

Messieurs, s'il existait, dans le ganglion maxillaire, la possibilité d'une action réflexe, déterminée par les irritations sensibles des terminaisons du lingual, sans qu'il y eût nécessité d'une transmission préalable de l'excitation aux centres , les irritants appliqués aux rameaux buccaux et sousmuqueux du lingual, devraient encore provoquer la salivation réflexe, même après que l'on aurait coupé le tronc du lingual , avec la corde du tympan. Cette action réflexe devrait même se manifester avec plus d'évidence que celle que l'on obtient à l'aide des irritations du tro7ic du

Page 1