TOME PREMIER
lingual, car nous savons en principe que les actions réflexes sont plus facilement déterminées par les impressions de la périphérie sensible. Nonobstant, tous les expérimentateurs et Cl. Bernard lui-même sont d'accord sur ce point, qu'après la section du tronc du lingual, réuni à la corde du tympan, les excitations de la partie antérieure de la langue, par exemple , à l'aide de substances sapides , ont perdu toute influence sur la salivation maxillaire. Toutefois Cl. Bernard fait observer, dans son dernier mémoire, que si, en thè.se générale , les substances sapides ne sont pas aptes à réveiller l'action réflexe , admise par lui dans le ganglion maxillaire, cette action peut se montrer encore, toutes les fois que l'on électrise énergiquement ou que l'on irrite avec de 1 ether, appliqué en substance, les parties antérieures de la langue, même après la section du lingual, pratiquée au dessus du rameau sousmaxillaire.
Ces observations, je m'empresse de le déclarer, sont également exactes, mais ne prouvent rien en faveur de l'autonomie du ganglion maxillaire. Quant à la galvanisation de la langue, après la section du lingual et de la corde du tympan, elle n'agit sur la salivation que si l'on se sert de courants tres-énergiques\ et dans ce cas, il n'est plus possible de limiter exactement l'action du galvanisme dans un organe gros , musculeux et mobile comme la langue ; des déviations du courant sur les districts innervés par le glosso-pharyngien sont inévitables, et il y a action réflexe sur la glande, par l'intermédiaire du grand sympathique. Les expériences directes que j'ai faites à ce sujet, me permettent d'affirmer que l'excitation se transmet effectivement par les nerfs indiqués et non par la voie du lingual.
Quant à l'application de l'éther , il est indubitable que dans les conditions signalées, elle excite encore la sécrétion sousmaxillaire, bien qu'à un degré beaucoup moins marqué qu'avant la section du lingual. J'ai constaté que durant le premier jour après l'opération, l'action de l'éther, sous ce
rapport, est moins évidente qu'elle ne l'est une ou deux semaines plus tard: mais, remarque très-essentielle, les effets de cette substance sont encore identiquement les mômes, si , au lieu de l'appliquer sur la langue , on la porte au contact de la muqueuse labiale, de la muqueuse palatine ou même nasale, à V exclusion de la langue^ ou bien si l'on en fait respirer les vapeurs ù. l'animal opéré. L'action de i'étlier sur la g-lande maxillaire ne dépend donc pas seulement d'une irritation du nerf lingual, mais d'une excitation plus généralisée qui a lieu également , quand l'éther est appliqué sur les parties antérieures de la langue rendues insensibles. — Rien, dans tous ces faits, je le répète, n'autorise à admettre, avec Cl. Bernard, une action réflexe ayant lieu dans le ganglion sousmaxillaire (1).
Messieurs , comme nous aurons à nous occuper prochainement du mécanisme de la déglutition et du rôle que l'épiglotte joue pendant cet acte, je vais, avant de terminer cette leçon , extirper ce fibro-cartilage chez un chien sur lequel a été pratiquée depuis quelque temps la section des nerfs laryngés inférieurs. Je suis obligé de faire subir cette dernière opération à beaucoup de nos chiens fraîchement arrivés au laboratoire, pour les empêcher de se livrer à des concerts nocturnes trop bruyants et de discréditer ainsi les études physiologiques auprès des habitants du quartier.
L'animal étant profondémment éthérisé, je fais largement
(I) Voy. M. ScniFF. Kelazioue genei'ale sugli speriraenli falti nel primo tiimeslie delranoo 1866 nel laboralorio fisiologico del Museo di Firenze. XI. Il ganglio sollouiascellare non é da considerare corne organo ecntralu di nflcssinue (Il nuovo Cimento, Tom. KXI-II, 12 luglio l8G(i). — Au monii'nl de meUce sous presse, nous recevons un mémoire de Eckliard f|ui, ayant répété rexpériencc de Cl. Dernard, n'a pu conslater aucun des résultats obtenus par l'expérimentaleui- français. Nous ne pouvons expliquer cette dilTérence de faits que par la dliïérence des animaux employés. En effel, si l'on opère sur des cliiens •le taille moyenne ou même un peu au dessus de laille moyenne , le phénomène de la salivation sousmaxillaire irritative, dans les conditions étalilies par Cl. Bernard, manque très souvent. Dans plusieurs cas semblables, nous n'avons pu trouver, à l'autopsie, le long i")mcau n'currcnl dont il vient d'être question.
écarter ses mâchoires par deux aides , dont l'ua saisit la langue et l'attire énergiquement au dehors. Dans cette position, il est aisé de voir, au fond de la bouche, l'épig-lotte dressée dans l'échancrure du voile du palais et de la saisir à l'aide d'un crochet, pour l'amener à proximité des doigts ou de l'instrument tranchant. Le crochet dont je me sers à cet effet, est aplati dans le sens de la largeur, pour permettre de traverser l'épiglotte dans son milieu et pour empêcher l'organe de ce placer obliquement au moment de l'opération, ce qui rendrait plus difficile son extirpation complète. — Après avoir attiré l'épiglotte avec le crochet, je la saisis directement entre mes doigts , et je la coupe , avec un bistouri droit, aussi près de son insertion que possible, et de manière à ne rien laisser de la partie saillante du cartilage. L'hémorragie est peu considérable. L'animal étant encore insensible, il importe de prévenir l'entrée du sang dans les voies respiratoires. Le chien est rapidement délié et couché sur le flanc, la tête dépassant le bord de la table; de cette manière le sang s'écoule librement au dehors. Le peu qui en est resté au fond du gosier, donne lieu à des mouvements de déglutition, dès le réveil de la sensibilité de l'animal. — A partir de ce moment le chien peut être considéré comme hors de danger. Nous examinerons, dans la prochaine leçon, les effets de cette opération.
SUPPLÉMENT à LA LEÇON XM.
Influence du nerf sympathique sur la Balivation parotidienne
du cheval.
Postérieurement à ces Leçons, M. Eckhard a publié, dans le Journal de Henle et Pfeuffer (Tom. XXVIII, p. 120) une note concernant la sécrétion parotidienne du cheval , observée au moment de l'irritation des nerfs glandulaires. Cet expérimentateur confirme , pour la parotide du cheval , la différence connue depuis longtemps pour la sousmaxillaire du chien, entre le liquide sécrété pendant l'irritation des nerfs cérébraux et celui sécrété pendant la galvanisation du grand sympathique. Eckhard avait coupé le sympathique avant sa réunion avec le pneumogastrique; irritant ensuite la partie céphalique du nerf coupé, il vit s'écouler par une fistule temporaire du conduit de Sténon, une salive qui se distinguait par plusieurs caractères de celle obtenue par l'irritation des nerfs cérébraux. La salive « sympathique » présentait un aspect blanchâtre et trouble, sa densité et sa cohésion étaient notablement plus grandes que celles de la salive « cérébrale sans égaler cependant la densité de la salive « sympathique » sousmaxillaire. Cette salive paroti-
294 PHYSIOLOGIK Dli LA DIGESTION.
dienne blanchâtre contenait, à l'examen microscopique, beaucoup de petites molécules g-ranuleuses , ayant un très-fort indice de réfraction; mais Eckhard ne put y retrouver le?; petites masses de protoplasme transparent que lui le premier avait découvertes dans la salive « sympathique » de la glande sousmaxillaire du chien. — Ces faits engagèrent l'auteur à répéter l'expérience sur la parotide du chien, mais il ne parvint pas à produire, chez cet animal, de sécrétion appréciable, par l'irritation du sympathique cervical. Eckhard suppose qu'en répétant l'observation sur le cheval , il sera peut-être possible de retrouver les masses de protoplasme dont il vient d'être question et qui sont probablement identiques aux corpuscules de Oehl.
M. Schiff a immédiatement répété ces expériences et en a confirmé tous les résultats chez le cheval. La salive qui s'écoule pendant l'irritation du grand sympathique, est trouble, blanchâtre; elle contient une grande quantité de granulations moléculaires, provenant évidemment des cellules épithéliales de la glande , granulations qui , en très-peu de temps , se réunissent en masses irrégulières plus grandes, visibles à l'œil nu, et qui, après un repos prolongé, tendent à se déposer au fond du vase, mais dont une proportion notable reste suspendue dans le liquide auquel elles communiquent un aspect laiteux. Cette salive blanchâtre contient une proportion notable d'albumine dont une très-petite partie paraît ne pas se précipiter par l'ébullitiou. Son pouvoir diastatiquo n'est pas supérieur à celui de la salive parotidienne ordinaire. Elle est sans aucune action sur la cellulose, même après un contact très-prolongé. M. Schiff n'a pu y découvrir les masses de protoplasme déjà vainement cherchées par M. Eckhard.
L'irritation du pneumogastrique, au cou, ne provoque pas, chez le cheval, do sécrétion parotidienne, au moins dans les cas observés jusqu'à-présent à Florence. On pourrait donc, à la rigueur, se dispenser de séparer les troncs du pneumogastrique et du grand sympathique pour obtenir la salive
DOUZliSME LEÇON. 295
dite sympathique; mais la galvanisation du pneumog-astrique donnant lieu à des désordres respiratoires, M. Schiff, à l'exemple de M. Eckhard, a toujours cherché à isoler complètement le sympathique, avant de l'irriter. La séparation réussit plus facilement du côté droit.
Chez le cheval, c'est moins la cohésion que la couleur qui distingue la salive parotidienne « sympathique » de celle qui s'écoule au moment de l'irritation des nerfs cérébraux: mais cette difiFérence de coloration saute tellement aux yeux qu'on reconnaît déjà la salive « sympathique » à la couleur des gouttes qui viennent se former à l'extrémité de la canule introduite dans le conduit de Sténon. Ce caractère est d'autant plus apparent que la salive sympathique s'écoule toujours en gouttes très-grosses. Il devient, dès lors, très-facile de recueillir séparément la salive sympathique et la salive ordinaire , et de comparer entre elles , dans des expériences successives, les quantités de liquide fournies par l'un et par l'autre ordre d'excitants. Les quantités relativement grandes de salive « sympathique » que l'on obtient chez le cheval, permettent une évaluation sujette à moins d'erreurs que chez le chien, chez lequel une goutte de salive « sympathique » sousmaxillaire représente à elle seule une fraction importante de la quantité totale.
I Grâce à la possibilité de cette évaluation approximative, M. Schilf a pu diriger son attention sur quelques autres particularités de la salive parotidienne « sympathique » et étudier plus exactement les conditions spéciales sous lesquelles ce liquide est excrété. Cette recherche a été entreprise surtout dans l'espoir d'éclaircir les difficultés que présente jusqu'ici le fait que l'irritation du grand sympathique, quoique ayant pour effet prépondérant la constriction des vaisseaux glandulaires, n'est pas toujours suivie immédiatement par l'arrêt de la sécrétion, mais donne lieu d'abord à l'excrétion d'un liquide particulier ou du moins supposé tel. Chez un cheval qui n'avait pas mangé depuis 15 à 30
296 PHYSIOLOGIE DE LA DiaESTION.
minutes, et dont le sympathique cervical ne fut préparé que plus tard, M. Schiff mit à nu et ouvrit le conduit de Sténon, opération qui excite toujours un peu la sécrétion de la glande. Le conduit, au premier moment et avant l'introduction de la canule, donna 'passage à 6 8 gouttes d'une salive hlanc/w tout-à-fait semblable à la salive « sympathique » et seulement après vint la salive « cérébrale » transparente et trèsaqueuse, comme l'est également celle qui est sécrétée sous l'influence des excitations du goût et de la mastication.
Quelque chose d'analogue a déjà été observé par Bidder après l'ouverture du conduit de Wharton, chez le chien.
L'excitation de la sécrétion parotidienne, produite chez le cheval par l'ouverture du conduit de Sténon et par l'introduction de la canule, diminua bientôt. L'animal étant abandonné à lui-même et ne recevant pas de nourriture, l'écoulement finit par tarir tout-à-fait. Du papier buvard, apphqué à l'extrémité de la canule, ne laissa pas, au bout de quelques minutes, reconnaître de traces d'humidité. Il y avait donc là, selon toute apparence, une intermittence complète de la salivation, circonstance éminemment favorable, comme on le verra encore, au genre de recherches qu'il s'agissait d'instituer.
Après avoir observé l'absence de toute salivation pendant environ 20 minutes, on donna à manger au cheval. Dès les premiers mouvements masticatoires, l'écoulement recommença , mais , chose singulière ! les premières gouttes se montrèrent de nouveau opaques, blanchâtres, semblables en tout point à la salive sympathique. Après elles vint la salive irritative ordinaire, claire et aqueuse. Cette expérience, répétée plusieurs fois, donna constamment le même résultat. Après chaque intervalle de repos, l'écoulement de la salive limpide était précédé de l'excrétion d'une petite quantité de saUve blanche.
Ayant laissé au cheval quelque temps de repos, M. Schiff isola le sympathique cervical et en irrita l'extrémité céplialique, à l'aide d'un courant induit faible. Comme dans les
expériences antérieures, cette irritation produisit l'excrétion d'une certaine quantité de salive laiteuse. Les gouttes au commencement se suivaient rapidement, mais bientôt l'écoulement se ralentit, et cessa tout-à-fait, bien que, comme nous l'avons dit, l'intensité du courant fût choisie, à dessein, assez faible pour ne pas produire l'épuisement rapide du nerf. — Néanmoins on continua encore pendant plusieurs minutes la galvanisation du sympathique, toujours sans observer le moindre écoulement salivaire.
Cet arrêt de l'excrétion est entièrement analogue à ce que présente dans les mêmes conditions la salivation sousmaxillaire du chien. Selon l'hypothèse émise autrefois par Eckhard et déjà citée dans les pages qui précèdent, la salive blanche « sympathique » continuerait à se produire dans l'intérieur de la glande, pendant les derniers moments de l'irritation galvanique; mais sa viscosité l'empêcherait de s'écouler au dehors. Ce n'est qu'après une nouvelle excitation de la sécrétion, provoquée par les nerfs cérébraux (pour la glande sousmaxillaire, par la corde du tympan) que la provision de salive sympathique, retenue dans les conduits excréteurs de la glande, serait poussée au dehors par une espèce de vis a ter^o. ^^ou& ignorons si Eckhard applique cette hypothèse, imaginée pour expliquer les observations faites sur la glande sousmaxillaire du chien, à la sécrétion parotidienne du cheval, dont le produit, fourni par l'excitation du grand sympathique, est beaucoup moins visqueux. — Quoiqu'il en soit, aux termes de cette hypothèse, si le sympathique a été irrité pendant plusieurs minutes, sans qu'il y ait eu excrétion, la salive formée dans l'intérieur de la glande, sous l'influence de cette irritation, devrait s'écoiUer en plus grande quantité ensuite, lorsqu'une nouvelle excitation viendrait frapper les nerfs cérébraux de la glande. La quantité de salive sympathique , sécrétée avant la salive irritative limpide, devrait, dans ces conditions, être supérieure à celle excrétée après un intervalle de repos de
298 PHYSIOLOttlB DE I,A DIGESTION.
la même longueur et même plus long*. Eh bien, c'est ce qui n'a pas lieu.
Lorsque, api'ès l'expérience mentionnée, c'est-à-dire après l'irritation infructueuse du grand sympathique , pendant 2 minutes, M. Schiff attendait encore 6 minutes avant de donner à manger au cheval, les premières gouttes de salive qui s'écoulaient étaient bien de la salive blanche sympathique, mais leur quantité, au lieu d'être plus grande, était moindre que dans les expériences précédentes, où le repos avait duré par exemple 12 minutes. C'est ce que l'on vit très-clairement, en recueillant séparément et en mesurant les différentes portions de salive blanche s^^mpathique, correspondant aux différentes périodes de l'expérience.
Il est donc évident en premier lieu, que la salive « sympathique » ne ^'accumule pas dans l'intérieur de la glande, n'est pas sécrétée en quantité augmentée, pendant l'arrêt de l'excrétion, observé au moment de l'irritation du sympathique. En second lieu, si la production de la salive blanche dépend réellement de l'irritation du grand sympathique , on doit forcément admettre que cette irritation a un effet double: c'est-à-dire qu'elle agit différemment au commencement et dans la suite de l'expérience ; que durant les premiers moments seulement elle provoque la salivation caractéristique, pour la suspendre et la faire tarir plus tard. Nous pouvons dès à-présent exclure la supposition que la glande continue, pendant la galvanisation du sympathique, à former, dans son intérieur, un liquide qui ne serait empêché de s'écouler au dehors qu'à cause de sa viscosité.
Mais cette double action elle-même, si l'on y réfléchit, est assez énigmatique. On ne conçoit pas, en thèse générale, que le sympathique puisse provoquer, par le fait de son irritation, une sécrétion quelconque, de quelque densité que ce soit, puisque nous n'avons aucun indice pour admettre que, chez le cheval, le sympathique envoie des filets dilatateurs aux vaisseaux de la parotide, comme cela a lieu
DOir/IÈME LKÇON. 209
pour la sousmaxillaii-e du chien. Chez le chien, la galvanisation du sympathique exerce une action mixte sur la salivation sousmaxillaire; selon la prépondérance plus ou moins marquée des filets dilatateurs, on obtient au commencement une salive plus ou moins aqueuse, devenant de plus en plus dense et plus rare, à mesure que l'action des nerfs constricteurs prend le dessus sur celle des dilatateurs; il y a un passage graduel d'une espèce de salive à l'autre. Chez le cheval au contraire, la salive parotidienne présente deux modifications bien distinctes, sans degrés intermédiaires; c'est d'une part la salive claire, aqueuse, dite cérébrale, d'autre part la salive blanchâtre, opaque, dite sympathique. Cette différence est si tranchée et s'est montrée si régulièrement dans les expériences faites jusqu'à-présent sur le cheval , qu'elle suggère tout naturellement deux modes d'explication, les seuls possibles dans les conditions données, et entre lesquels l'expérimentation doit décider.
Rappelons encore une fois que dans la dernière expérience, précédée d'irritation du sympathique, la salive blanche, excrétée après l'arrêt de la salivation pendant 8 minutes, était venue en quantité moindre que dans les expériences précédentes, sans irritation du sympathique, après un intervalle de 12 minutes, pendant lequel la glande n'avait pas excrété. On pourrait donc supposer — et c'est la première de nos explications — que la quantité de salive blanche, formée dans l'intérieur de la glande, est 'proportionnelle au temps de repos des nerfs glandulaires^ que ce liquide n'est formé en général que durant le repos, indépendamment de toute action nerveuse, et que son expulsion est indistinctement provoquée, soit par l'irritation du grand sympathique, soit par celle des nerfs cérébraux. Ou bien — et c'est la seconde des explications — le sympathique conserverait son attri^ bution de nerf salivaire; c'est lui réellement qui produirait, par son action spéciale , la sécrétion de la salive blanche. Tl faudrait alors supposer de plus que durant le repos de
la glande, l'action du sympathique 'prévaut relativement sur celle des nerfs cérébraux (qui président à la sécrétion de la salive aqueuse), et que cette prédominance d'action du sympathique ne vient à cesser qu'au moment de l'irritation , directe ou réflexe, des nerfs cérébraux. Cette dernière supposition a déjà été formulée par Bidder.
Comme on le voit, la première hypothèse exclut toute spécificité d'action du grand sympathique dans la production de la salive blanche; la seconde, au contraire, conserve une esau sympathique son action spécifique, en lui attribuant de plus pèce de tonicité^ d'innervation prévalant habituellement sur celle des nerfs cérébraux, en l'absence de toute excitation.
Pour trancher l'alternative entre ces deux hypothèses' l'expérience rapportée en dernier lieu ne suffit pas, bienqu'en apparence elle parle contre la spécificité d'action du grand sympathique. Il est vrai que dans une première période d'arrêt de la sécrétion, sans irritation du nerf, de 12 minutes, il s'était produit plus de salive «sympathique» que dans une autre période d'arrêt, longue seulement de 8 minutes, mais dont les 2 premières minutes avaient été occupées encore par la galvanisation du sympathique. Comme l'irritation employée n'était pas de celles qui épuisent le nerf, on pourrait être enclin à admettre que la galvanisation du nerf, pendant les 2 premières minutes de l'intervalle , aurait dû produire, pendant les 6 autres minutes , une prévalence d'action du sympathique, supérieure à sa prévalence habituelle et physiologique, admise hypothétiquement, et que par conséquent la salive blanche, pendant l'intervalle de 8 minutes, aurait dû se former en quantité plus grande que durant l'intervalle de 12 minutes, sans irritation, ce qui n'a pas eu lieu. Mais même en concédant (ce qui, comme nous l'avons vu, n'est pas exact) que le sympathique ait fait augmenter la sécrétion pendant les deux premières minutes d'irritation, on pourrait objecter à ce raisonnement que le nerf, durant les 6 autres minutes, se trouvait peut-être dans un état, sinon d'épuise-
ment, du moins de fatigue, de sorte que l'effet de son excitation initiale aurait été compensé par sa dépression subséquente. De cette manière la sécrétion, plus vive d'abord, se serait ralentie plus tard , jusqu'à descendre au dessous de son énergie normale. De là, aussi l'excrétion de salive blanche moins copieuse après l'intervalle avec irritation préalable, (|iie dans l'intervalle plus long-, sans irritation.
Il était nécessaire de contrôler la valeur de cette objection par de nouvelles expériences.
Si, comme le veut l'hypothèse, la salive blanche est produite grâce à une action continue et physiologique du grand sympathique, cette action doit se prononcer davantage, et il doit se former plus de salive opaque , au commencement de l'irritatiou galvanique du nerf.
Voici par quel procédé M. Schiff parvint à exclure cette supposition.
Exp. I. Chez un cheval , il variait les périodes de repos entre chaque irritation du sympathique. Au moment de l'irritation, il recueillait la salive blanche qui s'écoulait, et l'irritation était continuée, jusqu'à ce que les gouttes de salive devinssent très-rares. Les quantités de liquide , ainsi recueillies et mesurées, étaient comparées à la longueur de l'intervalle de repos qui avait précédé l'irritation. On constata de cette manière que les quantités de salive blanche que l'on obtient par l'irritation du sympathique, sont à-peuprès en raison directe de la durée du repos qui précède , pour les intervalles inférieurs à 36 minutes. Pour les intervalles supérieurs à 36 minutes , les deux valeurs ne sont plus proportionnelles, et l'augmentation de la salive est relativement moindre, mais toujours est-il qu'après un rèpos plus long, il s'écoule plus de salive.
Exp. II. Autre cheval. L'animal n'a pas reçu d'avoine depuis environ 30 minutes, mais on ne sait pas combien de temps il a mis à manger la dernière ration. — On ouvre le conduit de Sténon; écoulement d'une quantité à peine appré-
ciable de liquide. La canule est mise en place, et l'on donne à manger au cheval. Immédiatement il sort par la canule de la salive blanche , laiteuse , qui est recueillie dans un tube de verre , jusqu'à ce que les gouttes commencent à devenir transparentes.
Repos inférieur à 30 minutes.
Salive blanche 12 à 13 vol.
Salive aqueuse venue après: 160 vol.
On retire la nourriture à l'animal, puis : Repos de 10 minutes, après lequel on donne à manger au cheval.
Salive blanche initiale 9 vol.
Salive claire , en quantité non déterminée.
Repos de 10 minutes, après lequel on force l'animal à manger.
Salive blanche 8 vol.
Ensuite salive claire, en quantité non déterminée.
Repos de 10 minutes. On met de l'avoine dans la bouche du cheval ; il la mâche.
Salive blanche 8 1/2 vol.
Salive claire.
Même expérience, après ' un repos de 10 minutes.
Salive blanche 7 3/4 vol.
Salive claire.
Même expérience, après un repos de 10 minutes.
Salive blanche 8 1/2 vol.
Salive claire.
12 minutes de repos. On donne à manger.
Salive blanche 9 3/4 vol.
Salive claire.
On prépare et l'on coupe le sympathique cervical. On coupe aussi le pneumogastrique et l'on soulève les deux nerfs, au moyen de fils, pour les isoler dans l'air. Peu de temps après on donne à manger a:u cheval, et l'on obtient: Salive blanche, 14 vol.
DOUZièMR LEÇON. 303
Puis le liquide qui s'écoule, devient rapidement opalescent, et enfin tout-à-tait clair.
Ou retire la nourriture à l'animal.
Repos de 10 minutes. On donne à man-
gei.
bauve blanche: 9 vol.
On retire la nourriture.
.iprès 10 minutes de repos, galvanisa-
tion du sympathique. L'animal fait très-
peu de mouvements La fistule donne :
8 vol. de salive blan-
che, tout-à-fait sembla-
ble à la première.
Ensuite la canule reste à-peu-près sè-
che, malgré la continuation de la gal-
vanisation.
Repos de 10 minutes. Galvanisation
plus forte.
Salive blanche: 8 1/2
vol., puis arrêt de l'ex-
crétion.
La galvanisation du pneumogastrique suspend la respiration dans l'inspiration. Pas d'écoulement salivaire. (Avant cette dernière galvanisation on avait pratiqué la trachéotomie).
14 mimites après la dernière galvanisation du sympathique, on donne à manger.
Après la salive blanche, il s'écoule de la salive opalescente , puis tout-à-fait claire. On retire la nourriture.
15 minutes après, on donne à manger.
Salive blanche: 10 vol.
La salive blanche n'est pas mesurée, mais son volume ne paraît pas inférieur à celui de la dernière expérience.
304 l'HYSlOLOGIE DK LA DIGESTION".
Après la salive blanche, il vient une grande quantité de salive claire qui s'écoule en jet. Dans ce moment on irrite mécaniquement le sympathique. Le jet de salive se' rompt, pour former des gouttes qui deviennent de plus en plus rares et qui cessent bientôt , quoique l'animal continue à mâcher l'avoine. On fait cesser l'irritation, et la salivation recommence presque immédiatement.
La même expérience a été faite , avec un égal succès , sur une partie un peu plus périphérique du sympathique.
Il suflfit de jeter un coup d'oeil sur les chiffres qui précèdent, poiu' se convaincre que l'irritation du sympathique n'agit pas, d'une manière spécifique^ sur la sécrétion de la salive blanche. Les quantités de salive blanche^ obtenues soit par la galvanisation du sympathique, soit par l'excitation réjlexe des nerfs cérébraux , sont sensiblement les mêmes après des intervalles égaux de repos. L'irritation du sympathique n'ajoute donc rien à la quantité de salive blanche formée dans l'intérieur de la glande pendant un temps donné, et c'est la longueur de l'intervalle de repos qui règle cette quantité. A fortiori il faut donc rejeter l'hypothèse qui attribue la formation de la salive blanche à une action non interrompue, à une tonicité du grand sympathique, hypothèse qui, pour s'étayer, a besoin de la seconde hypothèse d'une prévalence d'action du grand sympathique sur celle des nerfs cérébraux, pendant le repos de la glande.
Ayant ainsi exclu la première de nos deux possibihtés, indiquées plus haut, nous sommes forcément ramenés à la seconde, qui consiste à regarder la salive blanche comme le produit d'une sécrétion continue des éléments glanduleux, produit simplement exprimé du tissu glandulaire par l'irritation du grand sympathique, comme il peut l'être également par l'irritation réflexe des nerfs cérébraux. Il est probable que le grand sympathique qui a pour fonction de resserrer les vaisseaux parotidiens, fait contracter en même
temps le tissu de la glande, et que par cette contraction la glande se débarrasse de son contenu, formé indépendamment de l'action nerveuse.
Mais ces faits ne nous enseignent rien de positif sur ce qu'est la salive claire et aqueuse qui s'écoule pendant l'irritation réflexe des nerfs cérébraux. Ce liquide est-il spécifiquement différent de la salive blanche que nous appellerons salive de repos'i En d'autres termes , la sécrétion habituelle et continue de la glande est-elle supprimée ou non, pendant que les nerfs cérébraux provoquent l'écoulement copieux de la salive transparente ? Cela paraît peu probable. Il est plus vraisemblable que la salive transparente n'est autre chose qu'un mélange de la salive de repos (formée en quantité proportionnelle au temps que dure l'excitation), avec le liquide aqueux fourni par la transsudation des vaisseaux, durant l'augmentation de la circulation glandulaire.
Mais que deviennent , dans la salive transparente , les éléments histologiques, les granulations, les débris épithéliaux, etc, qui sont contenus en si grande quantité dans la salive de repos , et qui forment dans celle-ci des agglomérations polymorphes, visibles à l'œil nu?
Eh bien, ces éléments ne manquent pas dans la salive transparente, seulement, étant délayés dans une très-grande quantité de liquide, ils sont rendus moins visibles et peuvent paraître nuls dans la salive fraîchement excrétée. Il suffit de recueillir 60 à 100 grammes de salive transparente et de la laisser reposer pendant un peu plus d'une heure et demie, pour voir se ramasser au fond du vase une peUicule à bords irréguliers, filamenteux et enroulés , pellicule qui en peu de temps devient beaucoup plus compacte , se dédouble parfois en deux couches et qui ressemble à s'y méprendre, à un coagulum d'albumine. A l'examen microscopique , ce précipité se montre essentiellement composé des mêmes granulations qui constituent les grumeaux de la salive blanche: il contient en outre des cristaux de car-