‹ Leçons sur la physiologie de la digestion (volume 2)Chapitre 31 sur 39 · TOME PREMIER · texte numérisé non relu

TOME PREMIER

bonate de chaux. La salive transparente renferme donc les éléments histologiques caractéristiques de la salive blanche et ne se distingue de cette dernière que par sa plus grande richesse en eau et en sels. Après la déposition de la masse blanchâtre décrite , le liquide surnageant devient encore plus clair.

D'autre part, si l'on recueille toute la salive transparente qui s'écoule pendant 5 minutes (de mastication), et si ensuite on laisse à la glande 5 minutes de repos complet (sans excrétion), on peut, par l'irritation du sympathique, faire sortir une certaine quantité de salive blanche. Cette petite quantité de salive blanche, selon ce qui vient d'être exposé, doit être équivalente à la quantité de salive blanche contenue dans la portion de salive transparente, recueillie d'abord. En effet, si l'on ajoute à la salive opaque recueillie en dernier lieu, de l'eau, jusqu'à lui faire égaler le volume de la première portion, elle en prend tout-à-fait l'aspect et la transparence, à la différence près que dans la salive aqueuse, abandonnée à elle-même pendant quelque temps, les dépositions grumeuses se réunissent ordinairement en une ou deux portions plus grandes, tandisque dans l'autre salive les grumeaux sont plus nombreux et plus petits.

On voit donc que la salive blanche est sécrétée non seulement pendant le repos , mais que sa sécrétion est continue et qu'elle ne cesse pas pendant l'excrétion de la salive transparente.

Ces expériences permettent de nier, en thèse générale, l'existence d'une salive « sympathique » particulière pour la parotide du cheval, et démontrent que le liquide qui a été regardé par quelques auteurs comme spécifiquement distinct de la salive parotidienne aqueuse, n'est autre chose que le produit de la sécrétion normale et continue des éléments glandulaires.

. (Nous avons déjà dit que Bidder a formulé récemment, pour la sousmaxillaire du chien, la supposition, actuellement ré-

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futée, d'uue acti(3u spécifique du grand sympathique, se manifestant même à l'état de repos de la glande, par une espèce (le prédominance relative et physiologique de l'action de ce nerf sur celle des nerfs cérébraux. Hâtons-nous d'ajouter que Bidder ne s'est pas définitivement prononcé pour cette opinion et qu'il paraît également avoir entrevu la possibilité contraire que nous venons de discuter. Mais cette possibihté n'a pas été contrôlée par Bidder au moyen d'expériences directes.

Si la parotide du cheval conduit à ce résultat, M. Schiff n'hésite pas à le généraliser pour les autres glandes sali-

É vaires. Seulement les données expérimentales fournies par la parotide du cheval, sont beaucoup plus claires, en premier lieu parcequ'elles sont mesurables et en second lieu parceque, selon toutes les expériences faites jusqu'à présent, le sympathique n'envoie à la parotide du cheval que des filets vasculaires constricteurs. La séparation anatomique des nerfs vasculaires à fonctions antagonistes est une cir-

H constance éminemment favorable à l'étude de leurs attributions physiologiques , et cette séparation , comme on le sait, n'existe pas chez le chien, dont le sympathique sousraaxillaire peut renfermer à la fois des filets constricteurs et des filets dilatateurs.

Les partisans de la théorie des nerfs « sécrétoires » spéciaux, nerfs qui auraient pour fonction d'augmenter ou de diminuer la sécrétion indépendamment de la circulation,ont souvent invoqué , à l'appui de leur thèse , l'existence d'une salive sympathique, distincte de la salive ordinaire. Ils ont demandé comment on pouvait expliquer le fait que l'irritation d'un nerf qui rétrécit les vaisseaux et qui diminue la circulation, donne lieu à une sécrétion dont le produit, bien que présentant des caractères différents de ceux de la sécrétion normale, est néanmoins toujours formé en (quantité plus grande que pendant le repos de la glande. Jusqu'ici il n'était pas facile de donner une explication satisfaisante de ce phénomène, parce que, chez le chien, il ne

se montrait pas sous une forme simple et constante. Chez le cheval, cette forme simple et constante est trouvée, et, en effet, rien ne nous autorise plus à admettre une salive sympathique spéciale.

Sommaire: Du mccauisme de la déglutilion. — DilTéiences à établir entre la déglutition des solides et celle des liquides. — Usages de l'épiglolte dans la déglutition des liquides. — Mécanisme de la déglutition secondaire, qui succède normalement à l'ingestion des liquides. — Effets de l'extirpation de l'épiglolte. — Expériences sur un animal sans épiglotle. — Cas pathologiques chez l'homme. — Particularités de la déglutition chez les mammifères inférieurs, à épiglotte fortement développée.

Messieurs ,

Je n'ai pas l'intention de faire, dans ce cours, une exposition détaillée des phénomènes mécaniques de la déglutition, qui sont longuement décrits dans la plupart des traités de Physiologie. Il suffira , pour notre but , de récapituler , en quelques mots, ce que ces phénomènes ont de plus saillant et d'indiquer les points qui importent particulièrement à la compréhension des problèmes spéciaux et non encore suffisamment élucidés dont nous aurons à nous occuper ensuite.

Messieurs, l'acte de la déglutition, chez les animaux supérieurs , se compose d'une série de mouvements réflexes, destinés , par le déplacement et la juxtapposition consécutifs des organes de l'arrière bouche et de ceux qui entourent l'isthme du gosier, à créer un canal à parois continues, apte à permettre le glissement et la propulsion du bol alimentaire de la cavité buccale dans l'œsophage. Ce canal

ayant à effectuer, à l'aide des ses parois, la propulsion du bol alimentaire, devra reproduire en quelque sorte, et malgrô la non-homogén6ité de sa composition, le mouvement j9(/nstaltique des autres canaux contractiles chargés de la mêm(^ fonction, c'est-à-diro se transformer momentanément en un cul-de-sac mobile, embrassant en avant le corps à déplacer et empêchant le retour de ce dernier vers la bouche. Cette condition est réalisée, dès l'arrivée de l'aliment dans l'arrièrebouche, par l'application de la langue à la voûte du palais.

La continuité de l'espace creux à parcourir au delà, étudié à l'état de repos, est interrompue en plusieurs points, savoir : en haut, par la saillie du voile du palais et par l'ouverture postérieure des fosses nasales; en bas, par une série d'inégalités qui sont, d'avant en arrière, la rigole glosso-épiglottique, la proéminence de l'épiglotte et enfin l'orifice supérieur du larynx. Au moment de la déglutition, toutes ces parties changent de rapport; les saillies s'effacent , les lacunes se comblent et l'entrée des voies respiratoires se trouve protégée par un double mécanisme. Les arrièrenarines, d'une part, sont fermées à l'accès du bol alimentaire par une cloison oblique, produite par la tension et le rapprochement des piliers postérieurs du voile du palais, et complétée en arrière par le muscle constricteur supérieur du pharynx qui, en se contractant, vient s'appliquer exactement au bord du voile du palais. — D'autre part, le plan incliné de la base de la langue et le reste du pharynx concourant seuls à former le plancher du canal que doit parcourir l'aliment, le rapprochement de ces deux organes efface la lacune offerte par l'orifice supérieur du larynx et protège efficacement l'entrée du vestibule susglottique. Ce rapprochement serait impossible sans un mouvement en totalité du larynx , porté en haut et en avant par la contraction des muscles sus- et sous-hyoïdiens. Les effets de ce déplacement en totalité sont doublement importants: car, grâce à la fixation de la base de la langue, l'épiglotte

entraînée h la rencontre de cette dernière, exécute un mouvement de bascule qui l'applique sur l'orifice supérieur du larynx; en même temps le pharynx, dont les muscles s'insèrent sur les cartilages laryngiens et sur l'os hyoïde, est forcé de suivre l'ascension du larynx lui-même et de venir se juxtapposer à la base de la langue, voûtée en arrière. Comme on le voit, le larynx, au moment de la déglutition, se trouve entièrement caché sous le bourrelet de la base de la langue; il est recouvert en outre par un opercule spécial, l'épiglotte, et si bien protégé contre l'entrée de tout corps étranger, que l'occlusion de la glotte pourrait paraître entièrement superflue. Cette occlusion néanmoins a régulièrement lieu, et, comme l'a très-bien démontré Longet, en vertu d'un mécanisme indépendant des muscles intrinsèques du larynx. Nous reviendrons à ce mécanisme en analysant les actions réflexes qui interviennent dans l'acte de la déglutition.

Cet acte achevé, et l'aliment solide ou liquide, arrivé dans les portions supérieures de l'œsophage , le canal momentanément formé par les parties entourant l'isthme du gosier, se disjoint, grâce à l'écartement et au retour à leur position primitive de toutes ces parties. A ce moment, si de nouvelles portions d'aliments n'arrivent pas de l'arrière-bouche , l'acte proprement dit de la déglutition peut être considéré comme terminé ; du moins il l'est pour les solides (1). Mais, quant aux liquides, nous verrons bientôt que leur déglutition ne s'arrête pas là et que même après le passage complet du courant principal, il survient une nouvelle sollicitation agissant d'une manière particulière sur l'appareil de la déglutition.

Messieurs, quel est en tout ceci le rôle véritable de Vépi- (/lotie? Les opinions émises à cet égard par les physiolo-

(I) U passage du bol alimenlaire de l arrieie-gosier dans IVsloniac .-si ordinairemen. désigné comme Iroisiéme lemps de la déglutition. Nous y reviendrons.

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gistes anciens et modernes, divergent sur plusieurs points et ne renferment pas de solution nette et définitive du problème. Autrefois — est-il besoin de le rappeler? — on croyait que le bol alimentaire lui-même, en traversant l'isthme du gosier, abaissait élastiquement l'épiglotte sur l'orifice supérieur du larynx et produisait ainsi, par le fait même de sa déglutition, l'occlusion des voies aériennes. Cette théorie est généralement abandonnée , depuis que l'expérience a démontré que l'occlusion du larynx est un acte indépendant de la pression ou de l'effort mécanique, exercés directement par le bol alimentaire , et que l'ascension du larynx 2^récMe l'arrivée du bol au dessus des voies aériennes.

Comme nous l'avons vu tout-à-l'heure, l'épiglotte exécute son mouvement de bascule, en même temps que le larynx est attiré en iiaut et en avant ; de plus il est facile de se convaincre que l'ascension du larynx a lieu dès que le bol alimentaire a touché la base de la langue et avant qu'il se soit engagé dans l'isthme du gosier. L'épiglotte, il est vrai, peut être aidée dans son mouvement de bascule par l'action de ses muscles propres; et Czermak considère ces muscles comme essentiels au mécanisme en question; mais très-souvent on n'en trouve pas de vestige à l'examen anatomique , sans que , durant la vie , ce mécanisme ait été en aucune façon altéré (1). Ne perdons pas de vue d'ailleurs qu'au moment oiî l'épiglotte vient s'appliquer sur l'orifice supérieur du larynx , la glotte est déjà fermée par la contraction des muscles extrinsèques du larynx ; qu'en outre les bords supérieurs du larynx et les ventricules latéraux (ou fossettes pyriformes) latéralement contigus à ces bords, se trouvent protégés et recouverts par la base de la langue;

(I) On peut d'ailleurs se convaiDcre , par l'examen direct, que si l'on provoque des mouvements de déglutition chez des animaux dont on ixe énergiquemenl le larynx, pour l'empêcher d'exécuter son mouvement d'ascension, l'iipiglotte reste immobile, et que par conséquent l'action des muscles aryténo- et thyro-épiglottiqucs, admise par Czermak, est illusoire, dans l'attribution spéciale que voudrait leur donner cet auteur.

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oonséquemment le bol alimentaire, en passant de l'isthme du gosier dans l'œsophage, ne peut entrer en contact avec aucun point du larynx ni mi^.me de l'épiglotte, superposée à ce dernier.

Dès lors, à quoi bon cet appendice cartilagineux situé entre la langue et le larynx, si les aliments, pendant leur passage, ne le touchent nulle part, hormis peut-être sur une petite zone de ses bords, dépassant latéralement le niveau du larynx, et ne contribuant par conséquent pas à protéger l'entrée des voies aériennes? — Aussi l'inutilité de l'épiglotte, pour la déglutition dek substances solides, est-elle admise sans restriction par la plupart des expérimentateurs. Les avis diffèrent, quant à la déglutition des liquides. On conçoit, en effet, que les solides, lubréfiés à leur surface par le mucus buccal et pharyngien , ne laissent dans les voies de la déglutition aucune trace de leur passage; et théoriquement il est tout aussi inadmissible que la masse du courant liquide, au moment de son écoulement de l'arrière-bouche dans l'œsophage , puisse entrer en contact avec la surface de l'épiglotte. Mais, après l'accomphssement de la déglutition , quelques gouttes , restées adhérentes à la base de la langue , pourraient s'engager dans le sillon situé entre cet organe et l'insertion de l'épiglotte, et se porter de là soit sur la surface de l'épiglotte, soit dans l'orifice supérieur du larynx , dans le cas où son opercule viendrait à manquer. L'utilité de l'épiglotte, dans la déglutition des boissons, serait alors assez évidente.

Pour vérifier expérimentalement ce rôle hypothétique de l'épiglotte, il fallait avant tout connaître les points de sa surface que les liquides peuvent humecter, pendant et après la déglutition. Voici par quel procédé j'arrivai à déterminer plus exactement ces points.

J'accoutumai un chien de grande taille et naturellement très-patient , à se laisser largement ouvrir les mâchoires, et attirer la langue au dehors, jusqu'à ce que la base de

l'org-ane et l'épig-lotte devinssent distinctement visibles. (L'animal portait, depuis quelque temps, une fistule stomacale). L'ayant amené à subir cette manipulation sans résistance, même au milieu de ses repas, je préparai un mélange de sucre et d'encre d'alizarine très-fortement colorée, et, tenant la tête de l'aQimal légèrement élevée, je lui versai, par la bouche entr'ou verte, une certaine quantité du liquide colorant sur le tiers antérieur de la langnie, dans ce moment rapprochée de la voûte du palais. Le chien s'agita aussitôt, m'échappa des mains, et fît un mouvement de déglutition en secouant la tête. Un peu d'encre se répandit à terre, et quelques gouttes, mêlées de salive, jaillirent latéralement des lèvres de l'animal. Immédiatement je le saisis de rechef, et, lui ouvrant largement les mâchoires, j'attirai sa langue au dehors. La voûte du palais et toute la partie antérieure de la langue étaient fortement colorées en noir-violacé. Environ à deux centimètres en avant de l'extrémité postérieure de la langue, la coloration paraissait moins intense et se perdait entièrement sur la zone terminale de l'organe, jusqu'à l'épiglotte, dans une extension d'à-peu-près 10 à 12 millimètres. L'éjnglotte elle-même ne montrait pas de traces de coloration. Tout le reste de l'isthme du gosier, visible du dehors, était noirci par le passage de l'encre. Les ventricules latéraux du larynx ne portaient de vestig*es du liquide colorant que dans leur angle postérieur, à l'endroit oiî ils dépassent, pour l'œil de l'observateur, l'extrémité postérieure de la fente glottique qui leur est, en réalité, inférieure. L'examen par la fistule stomacale montra que la plus grande partie de l'encre avait été avalée.

Le résultat indiqué s'obtient toutes les fois que l'animal ne résiste pas à l'expérience et que l'on réussit à faire l'e- Xamen du gosier immédiatement après la déglutition, sans perdre un instant. Si l'on perd seulement 8 à 10 secondes, la coloration a déjà gagné, quoique à un degré peu prononcé, le dernier district de la base de la langue, mais sans atteindre

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l'épigiotte. Plus tard encore on observe, dans beaucoup de cas, une ligne colorée, transversale, correspondant au sillon grlosso-épiglotîique, mais la surface libre de l'épigiotte continue à montrer sa colui ation rosée normale.

Il n'en est pas de même, lorsque l'animal est indocile et s'agite beaucoup au moment où sa langue est attirée au dehors. Il peut arriver, dans ces conditions, que la surface de l'épigiotte montre, vers son milieu, deux lignes noirâtres, longitudinales et irrégulières. Comment expliquer ce fait? On n'admettra certes pas que le liquide dégluti ait produit, par son contact direct, les deux lignes dont il s'agit, situées non pas sur les bords, seule portion de l'épigiotte non recouverte pendant la déglutition, mais tracées sur la portion médiane et proéminente du cartilage. L'observation répétée ne tarda pas à m'éclairer sur la cause du phénomène, que je vis, à plusieurs reprises, se produire sous mes yeux, après avoir déjà ouvert la gueule du chien. Si, en ce moment, et la langue étant fortement attirée au dehors, l'animal commençait à s'agiter et contractait les muscles élévateurs de l'os hyoïde, l'épigiotte qui, dans la position donnée à la langue, proémine déjà librement dans l'échancrure du voile du palais, se rapprochait encore davantage de ce dernier et venait se frotter, avec sa face supérieure, contre le bord libre du voile du palais coloré en noir. Comme la muqueuse de l'épigiotte n'est pas unie, mais marquée de quelques inégalités saillantes , ce sont celles-ci qui doivent surtout recevoir l'empreinte colorée. De là la formation des lignes irrégulières indiquées. — Une confirmation bien évidente de ce qui précède, me fut offerte dans un cas oit l'encre contenait de petites particules demi-solides et gluantes. Une de ces particules s'était accollée au voile du palais; l'auimal ayant fait, au moment de l'examen, quelques mouvements et contracté les muscles élévateurs de l'os hyoïde, je vis la particule passer du voile du palais sur la surface libre de l'épigiotte.

Il est aisé de se représenter le mécanisme que je viens

de décrire , si l'on considère la position élevée que prend l'épiglotte, lorsque la langue est énergiquement attirée au dehors. Dans ces conditions, même si l'os hyoïde n'est pas élevé par la contraction de ses muscles propres, la pointe mousse de l'épiglotte remplit presque complètement l'échancrure médiane du voile du palais. Il suffit alors d'un trèsléger mouvement d'ascension de l'os hyoïde, pour porter l'épiglotte au contact immédiat du voile du palais et pour appliquer la base de la langue de chaque côté aux piliers de ce voile. On aperçoit alors , au fond de la bouche , une cloison complète, formée par la juxtapposition de toutes ces parties , et établissant une séparation entre le fond de la cavité buccale d'une part et l'ouverture postérieure des fosses nasales et le pharynx d'autre part.

S' Il résulte de ces observations que, chez le chien, les liquides versés dans les portions antérieures de la bouche, l'animal étant débout, sont déglutis sans toucher directement la base du plan incliné formé en arrière par la langue, et sans humecter l'épiglotte; mais que plus tard, après l'accomplissement de la déglutition, quelques gouttes liquides, retenues dans l'isthme du gosier, peuvent passer, par diffusion, sur les parties indiquées.

Je répète que l'ascension du larynx a lieu, dès que l'animal averti et sollicité par le contact du corps étranger avec le milieu et la base de la langue, se prépare à l'acte de la déglutition, et avant que les aliments solides ou liquides se soient engagés dans l'isthme du gosier. L'introduction brusque de liquides dans l'arrière-bouche, chez des animaux couchés sur le dos, devra, comme on le conçoit, créer des conditions essentiellement différentes de celles considérées jusqu'ici. Nous aurons à revenir à ce sujet, en nous occupant du mécanisme de l'occlusion de la . glotte pendant la déglutition.

Le petit nombre de données expérimentales que l'on possède sur cette question, chez l'homme, confirme pleinement

nos résultats, savoir que l'épiglotte, au moment de la déglutition, n'est ni touchée ni humectée par les aliments qui traversent l'isthme du gosier. ^

Le problème que nous nous sommes posé au début, savoir si l'épiglotte est essentielle ou non à l'accomplissement normal de la déglutition, paraît donc devoirêtre résolu parla négative.

C'est en effet à cette conclusion que tend le travail de Magendie, paru en 1813, sur l'usage de l'épiglotte dans la déglutition. Magendie qui, le premier, pratiqua l'extirpation de l'épiglotte par une plaie faite au cou, vit ses animaux avaler des aliments solides et liquides, sans accuser la moindre gêne. Le même auteur dit avoir vu, chez l'homme, des cas de destruction totale de ce fibro-cartilage, sans qu'il y eût aucune gêne de la déglutition. Il explique quelques observations antérieures qui paraissent contraires à sa manière de voir, par la coexistence probable , dans ces cas , de désorganisations ulcéreuses du larynx ou du pharynx lui-même.

Mais déjà Reichel (1), ayant répété, trois ans plus tard, les expériences de Magendie , arriva à d'autres résultats , plus en accord avec les idées que l'on s'était faites jusqu'alors sur l'utilité de l'épiglotte pendant la déglutition. Il vit constamment survenir, chez les animaux auxquels il avait excisé ce fibro-cartilage, une certaine gêne de la déglutition, surtout des liquides.

En 1841, Longet (2) se prononça dans le même sens, après avoir observé, sur six chiens, les effets de l'opération de Magendie. Il vit que les aliments solides continuaient à être normalement déglutis, « mais, ajoute-t-il, il n'en est plus « de même des liquides, dont la déglutition est constamment « suivie d'une toux convulsive ». L'extirpation incomplète de l'épiglotte, également pratiquée par cet expérimentateur, ne produit pas, selon lui, les troubles signalés , lors même

(4) De usu epigloflidis. Berlin, ^816.

(2) Kecherches expérimenlales sur les fondions du l'épiglotte. l'aris, 1841.

318 PHYSIOLOGHB DK LA DIOlïSTtON.

qu'on ne laisse subsister qu'une très-petite portion de l'or^'-aiie. Citant ensuite une série de cas pathologiques, observés chez l'homme par Mercklin, Bonnet, Pelletau, Percy, Larrey, etc., et dans lesquels la destruction totale de l'épiglotte avait été suivie d'une gêne quelquefois excessive de la déglutition , Longet conclut à l'utilité évidente de cet opercule , dans l'acte spécial de la déglutition des liquides. -

V Mageudie , Reichel et Longet ont pratiqué l'excision de l'épiglotte , en mettant cette dernière à nu par une plaie feite au cou et en lésant la membrane hyo-thyroïde. Cette opération compromet inévitablement quelques muscles dont la fonction est étroitement liée au mécanisme normal de la déglutition Aussi faut-il attendre la cicatrisation complète, avant de pouvoir commencer les expériences.

L'opération, messieurs, que j'ai faite en votre présence à la fin de la dernière leçon , vous a montré la possibilité d'éviter les inconvénients signalés; en effet, à l'aide du procédé, qui consiste à saisir et à extirper l'épiglotte au fond de la bouche de l'animal , on n'altère aucime des conditions présidant à l'accomplissement régulier de la déglutition. En outre l'hémorragie que vous avez vue très-modérée dans notre expérience, et qui est plus insignifiante encore dans d'autres cas , ne peut jamais être la cause d'accidents asphyctiques, si l'on a soin de donner à la tête et au cou de l'animal, encore éthérisé, une position déclive. Avec le retour de la sensibilité, les derniers restes de sang, épanchés dans le gosier, sont promptement régurgités. J'ajouterai qu'après l'extirpation de l'épiglotte et avant le réveil de l'animal, il est possible de voir directement les mouvements respiratoires de la glotte, en écartant fortement les mâchoires et en déprimant la base de la langue. De la même manière on peut s'assurer, sur l'animal vivant, que l'on a coupé la totalité de l'épiglotte ou qu'on en a laissé subsister une partie, comme je l'ai fait à dessein deux fois.

Examinons niaiutenaut le chien opéré il y a quelques jours. L'extirpatiou de l'éi)ig-lotte n'a pas influé sur son état général et il a continué à se nourrir comme à l'ordinaire. La déglutition des substances solides, — et en ceci nous pouvons confirmer pleinement les expériences de nos prédécesseurs, — s'accomplit sans la moindre g-êne. Je donne à l'animal un morceau de pain qu'il mâche et avale toutà-fait régulièrement. — Je pose devant lui un vase rempli de lait. Il boit longtemps, sans tousser; les mouvements respiratoires ont lieu entre les mouvements de déglutition, dont la succession et la facilité ne laissent rien apercevoir d'anormal. Il vide le vase et en lèche le fond, toujours sans tousser.

Comment, dès-lors, expliquer les assertions de Reichel et de Louget?

Nous allons répéter l'expérience, avec une légère modification.

Je présente encore une fois au chien le vase rempli de lait. Je lui en laisse boire quelques gorgées; puis je l'interromps brusqueoient, soit en l'appelant, soit en lui retirant tout-à-coup l'assiette. Chacune de ces interruptions est bientôt suivie , chez l'animal , d'un petit accès de toux, se répétant deux ou trois fois, mais n'ayant rien de véhément ni de convulsif, comme l'indique Longet. Parfois une quantité insignifiante de lait, — quelques gouttes à peine, — sont projetées au dehors par l'effort expiratoire.

Cette toux, — vous le voyez, messieurs, — est si légère et l'animal a si peu l'air d'en souffrir, qu'il n'est pas étonnant que , dans certains cas , elle ait pu échapper aux observateurs qui, après l'extirpation de l'épiglotte, s'attendaient à des effets plus marqués. Les résultats négatifs de Magendie sont probablement dûs à cette circonstance.

Est-ce le fait de l'interruption brusque de l'animal occupé k boire qui, dans les deux expériences qui précèdent, a pror voqué l'accès de toux? '

Je vais répéter l'expérience avec une nouvelle modification.

Le chieu ayant recommencé à laper dans un vase un peu plus profond, j'enfonce son museau dans le lait, en appuyant ma main sur sa tête, ce qui ne l'empêche pas de continuer à boire; — puis je lui retire brusquement le vase. Le chien lève la tête, suit le vase des yeux, lèche le lait resté adhérent à son museau, et ne tousse pas.

Un seul détail, messieurs, sur lequel je n'ai pas voulu attirer votre attention jusqu'à-présent, va nous rendre compte très-simplement de ces résultats contradictoires. En répétant à plusieurs reprises les expériences qui précèdent, vous reconnaîtrez, avec un peu d'attention, que toutes les fois que le chien, après avoir cessé de boire, exécutera un ou deux mouvements de déglutition, en apparence à vide, il ne toussera pas. Il toussera au contraire lorsque cette déglutition secondaire n'aura pas lieu par une cause quelconque.

Ce fait bien établi, il suffira, pour en comprendre la signification, de rappeler la disposition des organes composant l'isthme du gosier et les phénomènes qui ont lieu immédiatement après la déglutition des liquides, à l'état normal. J'ai dit en commençant, et l'expérience démontre que, pendant cet acte, les liquides ne touchent aucun point de la surface de l'épiglotte, qui est alors presque entièrement cachée et protégée par la base de la langue , voûtée en haut et en arrière. Les substances solides et les liquides très-denses, en parcourant rapidement le canal formé par la réunion des organes de l'isthme du gosier, n'y peuvent laisser que très-exceptionnellement des traces de leur passage; mais des liquides aqueux ou peu cohérents, comme je m'en suis assuré par deux expériences directes sur le chien, déposent régulièrement un peu d'humidité sur la paroi antérieure de ce canal. Cette humidité se réunit eu gouttes qui s'écoulent le long du plan incliné de la base de la langue, et, lorsque le larynx est redescendu à sa place et l'épiglotte dressée hbrement, le liquide vient rem-

TREIZIÈME LEÇON. gfel"

plîr peu-à-peu le sillon glosso-épiglottique et descend de là dans les ventricules latéraux du larynx, quand l'épiglotte est intacte.

Le résidu liquide qui , au commencement , se trouve répandu sur toute la base de la langue , y forme une couche trop mince pour réveiller, par action réflexe, un mouvement de déglutition immédiat. Mais plus tard, lorsque les gouttes se sont accumulées en quantité suffisante dans les ventricules latéraux du larynx, où elles sont déviées par l'épiglotte dressée au milieu de leur chemin, il y a irritation locale et production d'un mouvement réflexe de déglutition. Par ce mouvement, le larynx est de rechef élevé avec force et les fossettes pyriformes, changeant de niveau et même de forme, par l'action latérale des constricteurs du pharynx, déversent leur contenu dans le fond du gosier. — Cette déglutition secondaire pourra être simple, c'est-à-dire ne se produire qu'une fois , comme cela a lieu dans le plus grand nombre de cas, ou bien se répéter deux ou trois fois, jusqu'à ce que la sollicitation réflexe partie des ventricules latéraux du larynx, ait définitivement cessé, après l'expulsion des dernières gouttes qui y étaient retenues.

Je vous invite, messieurs, à faire sur vous-mêmes l'observation suivante qui vous démontrera que ce que nous venons de constater chez le chien, a également lieu chez l'homme. Après avoir bu une quantité quelconque de liquide, et contrôlé les mouvements alternatifs de votre larynx, à l'aide d'un doigt posé sur la cartilage thyroïde, continuez à observer les déplacements de cet organe. Vous sentirez régulièrement, quelques secondes après avoir cessé de boire, une nouvelle contraction des muscles élévateurs du larynx, contraction correspondant à un mouvement de déglutition, exécuté avec la bouche et l'arrière-gorge en apparence entièrement vides. Avertis du phénomène , vous réussirez peutêtre , par un eflbrt de votre volonté , à le supprimer ou à le retarder; mais beaucoup d'entre vous auront la sensation

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