TOME PREMIER

322 PHYSIOLOGIE DE LA. DiaBSTION,

(que j'ai vue se produire chez un grand nombre de personnes), comme s'il leur restait quelque chose à faire ou comme si l'acte de la déglutition n'était pas entièrement achevé.

Il est facile de se convaincre de l'existence du même phénomène chez beaucoup d'animaux. Je l'ai souvent observé chez le chat et chez des chiens à qui j'avais enfoncé, à cet effet, une aiguille longue et très-mince à travers la peau du cou jusque sur le bord supérieur du cartilage thyroïde. Le mouvement secondaire de déglutition qui succède, après un intervalle relativement assez long, à la fin de la déglutition proprement dite des liquides, est, sans aucun doute, causé par l'accumulation des petits restes d'humidité qui peu-à-peu passent de la rigole glosso-épiglottique dans les ventricules latéraux du larynx.

C'est probablement par le même mécanisme que nous avalons , nuit et jour , les petites quantités de salive qui s'accumulent lentement dans l'isthme du gosier et qui, de là, passent dans les fossettes pyriformes du larynx. . Comment ce mécanisme va-t-il être influencé par l'excision complète de l'épiglotte?

La première conséquence de cette opération , comme on le voit, sera une direction un peu différente imprimée à l'écoulement du résidu liquide, à partir du sillon glossoépiglottique. Ce qui dirige, à l'état normal, ce résidu dans les ventricules latéraux du larynx , c'est précisément l'obstacle de l'épiglotte qu'il rencontre dans la ligne médiane et qui le dévie, à droite et à gauche, vers les points les plus déclives. L'obstacle de l'épiglotte étant enlevé , plus rien ne s'oppose à l'écoulement direct du liquide dans l'orifice supérieur du larynx et , en revanche , il pénétrera moins d'humidité dans les fossettes pyriformes. L'irritation de ces dernières ne sera donc pas suffisante pour réveiller un mouvement secondaire de déglutition; les mouvements inspiratoires amèneront une partie du liquide dans le vestibule

sùs-glottique et il en résultera la toux que vous avez vue tout-à-l'heure survenir chez notre chien , toux qui n'a pas besoin d'être bien énergique pour expulser du larynx les parties liquides qui y sont entrées.

J'ajouterai, pour ne laisser dans votre esprit aucun doute à cet égard, que les irritations mécaniques légères, portées sur les ventricules latéraux du larynx, la langue étant fortement attirée en dehors et déprimée à la base , produisent régulièrement des mouvements de déglutition, tandis que l'irritation du vestibule sus-glottique et des cordes vocales provoque directement la toux.

Les auteurs qui , à l'exemple de Longet , ont attribué à l'épiglotte un rôle important dans la déglutition des liquides, avaient donc raison d'admettre que la toux survenant quelque temps après cet acte chez les animaux privés d'épiglotte devait être causée par les particules liquides retenues dans l'isthme du gosier et passant de là dans le larynx; mais ils étaient dans l'erreur en considérant cette toux comme une conséquence nécessaire et inévitable de l'opération indiquée. Nous avons déterminé les conditions dans lesquelles ce phénomène a lien, et c'est, je le répète, lorsqu'il ne survient pas, chez l'animal, un mouvement ultérieur de déglutition, servant à débarrasser l'isthme du gosier du résidu liquide qui y adhère encore, avant sa chûte dans le vestibule sus-glottique.

Or, si nos conclusions sont exactes, un moyen très-efficace nous est offert , pour empêcher, à volonté , la toux de se produire chez les animaux sans épiglotte, après l'ingestion des liquides. C'est en provoquant artificiellement, après l'accomplissement de la déglutition proprement dite , une ou plusieurs déglutitions ultérieures faites à vide.

J'ai appliqué, à deux reprises, ce moyen devant vous, et les résultats apparemment contradictoires que nous avons obtenus , concordent au contraire en tout point avec le principe établi. Souvenez-vous, messieurs, que lorsque le

cliien, après avoir fini de boire, a lécM l'assiette vide, ou son museau , plong-é un instant dans le liquide , il n'a pas toussé; de plus, que la toux n'est survenue chez lui que quand je lui ai retiré brusquement l'assiette qu'il a suivie des yeux, ou que je détournais fortement son attention en l'appelant pendant qu'il buvait.

Sur deux chiens à qui j'avais, le même jour, excisé l'épig-lotte, j'ai varié ces expériences de différentes manières.

A l'un d'eux je présentai un grand vase rempli d'eau; à l'autre une assiette avec un peu de lait. Le premier ayant bu une partie de l'eau, s'éloigna et fut bientôt pris d'un léger accès de toux. Le second, après avoir soigneusement léché le fond de l'assiette, ne toussa pas. — Chez ce dernier l'acte de lécher les dernières gouttes d'un liquide trèsagréable à son goût, avait déterminé quelques mouvements de déglutition à vide ou presque à vide, et, de cette manière, il n'était rien resté au fond de son gosier. — Chez le premier, au contraire, les déglutitions avaient cessé au moment où l'animal, rassasié, s'était éloigné du vase.

La toux se montrait également, chez les deux chiens, lorsque je leur permettais de boire dans un grand vase rempli de lait et lorsque, avant de l'avoir vidé, ils s'en éloignaient rassasiés.

De même, quand je présentais aux animaux deux vases pleins d'eau et quand, au moment oii ils avaient fini de boire, je jetais un morceau de viande ou un os au fond de l'un des vases, le chien qui saisissait l'os ne toussait pas, tandis que la toux ne manquait jamais de survenir chez l'autre chien, désaltéré cependant comme le premier.

Voici un autre exemple de cette différence, réalisable à volonté: Mes animaux ayant été préalablement altérés par la privation complète de boissons pendant 12 heures, je leur présentai de l'eau : à l'un , dans une coupe plate , à l'autre dans un vase à fond étroit, terminé en entonnoir. Celui des chiens qui but dans le vase étroit et qui, arrivé au fond,

TBEIZIÎSME LEÇON. 325

n'atteignait plus avec sa langue le niveau du liquide , fut obligé de laper et d'avaler à vide pendant quelque temps et ne toussa pas. L'effet contraire se montra chez l'autre. J'intervertis leurs rôles le lendemain et le vase à fond étroit déploya encore sa vertu préservatrice de la toux.

Inutile de décrire plus en détail les variations multipliées que j'apportai à cette expérience, dont le résultat fut constamment le même , savoir : que l'excision complète de l'é^iglotte , chez le chien, ne trouble ^as la déglutition des liquides , si cet acte est suivi de déglutitions ultérieures, faites à vide et servant à débarrasser l'isthme du gosier des particules liquides qui y sont restées adhérentes.

Cette opération, du reste, ne compromet en aucune façon la santé des animaux, et les chiens , après l'avoir subie, peuvent être conservés indélBniment et continuer à se nourrir comme à l'état normal.

Ajoutons encore que l'intensité de la toux qui succède à l'ingestion des boissons, dans les conditions signalées toutà-l'heure , augmente d'une manière à peine appréciable si, au lieu d'eau ou de lait, on fait avaler aux animaux du bouillon fortement salé.

L'excision incomplète de l'épiglotte, qui laisse subsister une portion plus ou moins étendue de la base de ce fibrocartilage , n'est pas suivie , comme Longet l'a très-justement fait remarquer, d'altérations appréciables de la déglutition des solides, ni des liquides. Les expirations rauques et bruyantes que l'on voit ordinairement succéder au vomissement et qui servent à expulser du gosier les restes de nourriture provenant de l'estomac , ne m'ont pas paru être modifiées, quant à leur durée et à leur intensité, après l'ablation partielle de l'épiglotte. Le caractère de ces expirations varie d'ailleurs, en d'assez larges limites, chez les animaux sains eux-mêmes. Chez un seul chien je constatai, sous ce rapport , une différence assez marquée , avant et après l'opération dont il s'agit. Tandis qu'avant celle-cij le

vomissement, provoqué par une dose d'émétique, était suivi de quelques eflforts expiratoires peu énergiques et peu sonores après l'excision incomplète de l'épig-lotte, ces expirations me parurent gagner en intensité et en sonorité, lorsque l'animal avait fini de vomir des restes alimentaires demi-liquides.

Les faits communiqués jusqu'ici ne sont pas entièrement d'accord avec quelques observations pathologiques faites chez l'homme et déjà citées par les physiologistes qui, avant nous, se sont occupés de cette question. La destruction ou l'arrachement complet de l'épiglotte est , en efEet , suivie , chez l'homme, de symptômes assez variables, selon le caractère spécial et surtout selon les complications accidentelles de cette lésion. Disons à l'avance que les résultats des expériences faites sur des animaux, ne sont pas rigoureusement applicables à l'homme, chez lequel, comme nous le verrons, le mécanisme de la déglutition n'est pas , dans toutes les conditions, le même que, p. ex., chez le chien. --Si nous faisons abstraction des cas dans lesquels les lésions de l'épiglotte étaient compliquées d'altérations graves des organes voisins, essentiels au mécanisme de la déglutition, il va sans dire que les symptômes des maladies localisées à l'épiglotte, ont dû varier beaucoup, selon que ce fibro-cartilage était détruit en totalité ou en presque totalité, mais en même temps tuméfié ou exulcéré. Dans ce dernier cas — et cette circonstance n'a été relevée par aucun des adversaires modernes de l'opinion de Magendie — dans ce cas, les troubles de déglutition ont dû être de nature plus grave après la perte partielle qu'après la perte totale de l'épiglotte (1). Les ulcérations de cet opercule cartilagineux sont presque constamment accompagnées de

\ Ce fait a déjà été signalé par Ualler (Elem. physiol. Vol. VI. Beroœ (76-i, p. 89): Hlnc, ab epiglottide erosa, aul rigida , aul resoluta , ut inverti nequiret , ex illapso in iaryngem polu , funesli eventus sequuntur (Haller, à ce propos, rapporte des cas de MerkliD, de Bonnet et de V. Helmont).

tuméfaction irrég-ulière des ses bords. Au moment de la déglutition, le larynx est génô dans son mouvement d'ascension, par le corps charnu et calleux interposé entre les cartilages thyroïdes et la base de la langue. La juxtapposition de ces parties ne se fait donc pas avec l'exactitude nécessaire à l'occlusion des voies aériennes. Il reste, à, l'endroit de l'épiglotte déformée, une fente plus ou moins large, en communication avec l'orifice supérieur du larynx, et des parcelles d'aliments liquides et même solides peuvent, au moment de leur passage dans l'isthme du gosier, s'engager dans le vestibule sus-glottique et y réveiller des accès de toux violents.

C'est ainsi que s'expliqueraient, en partie, les cas pathologiques dans lesquels l'ingestion des substances solides aussi bien que liquides était constamment suivie d'une toux très-intense et suffocante. Il va de soi que la déglutition des liquides, dans tous ces cas, devait être plus régulièrement altérée que celle des solides, proposition confirmée d'ailleurs par la plupart des observateurs. On voit que, dans les conditions signalées , l'épiglotte partiellement détruite et altérée dans sa structure , au lieu de faciliter la déglutition , formait, au contraire , le principal obstacle à l'accomplissement régulier de cet acte.

Guillelmini, Targioni et Magendie rapportent des cas de perte totale de l'épiglotte, supportée par les malades sans aucun trouble apparent de la déglutition. Ces faits sembleraient en opposition avec les observations de Larrey, citées par Longet comme preuves de l'utilité de l'épiglotte. Chez le second des blessés de Larrey, l'épiglotte avait été détachée en totalité par le projectile, « ce qui fut facile à vérifier, « puisqu'expectorée immédiatement après l'accident, elle « avait été présentée par le blessé au chirurgien. Cette « blessure, dit Larrey, laissant par conséquent toui-à-fait « à découvert la cavité du larynx » (nous savons qu'il n'en est pas ainsi) « ne put permettre à ce militaire, tourmenté

« par la soif que lui causaient la chaleur très-forte de la « saison et l'irritation de la plaie , d'avaler aucun liquide « sans entrer aussitôt dans une toux convulsive et suffo- « cante ». Larrey ajoute que même après la cicatrisation opérée, cette difficulté particulière de déglutition existait toujours.

Malgré l'assertion très-nette de Larrey, nous ne tenons pas pour entièrement certain que, chez le blessé dont il parle , l'épiglotte ait été détachée en totalité. De plus , il importe de remarquer que, dans ce cas, la toux convulsive se déclarait au moment même de l'ingestion des liquides, tandis que chez les animaux porteurs de la même lésion , elle ne survient, comme nous l'avons vu, que quelque temps après l'accomplissement de la déglutition. A supposer même que, chez les militaires de Larrey, il y ait eu arrachement complet de l'épiglotte, il n'y aurait pas encore lieu de statuer , pour cet exemple , une exception absolue aux faits qui précèdent, car la lésion ayant été produite par un projectile, celui-ci avait peut-être, en traversant le cou, désorganisé d'autres parties essentielles au mécanisme de l'ascension du larynx, sans lequel la déglutition régulière n'est pas possible.

Je dois, messieurs, revenir à cette occasion aux diflPérences individuelles déjà signalées tout-à-l'heure, qui se rencontrent, chez l'homme, dans le mode spécial d'ingérer les boissons.

Chez le chien et chez la plupart des mammifères qui boivent en lapant et avec la tête baissée, les liquides ne pénètrent jamais dans l'estomac en vertu de leur pesanteur, mais grâce au mécanisme actif et péristaltique de la déglutition, qui a lieu également chez l'homme et qui permet à ce dernier de boire, comme on le voit faire à certains saltimbanques, avec la tête en bas et les pieds en l'air. Ici les organes entourant l'isthme du gosier sont déjà préparés, par l'élévation du larynx, à recevoir les liquides ou, pour

TBUIZlisME LEÇON, 329

mieux dire, à en empêclior l'entrée dans les voies respiratoires, avant que le fluide ingéré ait directement touché le g'osier. — Lorsque nous buvons dans un verre ou à l'aide d'une cuiller , nous aspirons ordinairement le liquide ou , uous le humons, comme l'a très-bien expliqué Maissiat. Le larynx, pendant cet acte, est ouvert et au maximum de sa phase inspiratoire ; mais, à ce moment, le liquide ne se trouve encore en contact qu'avec les parties antérieures de la bouche. De là il progresse vers le fond de la cavité buccale et c'est alors seulement que commence, par action réflexe, la série de mouvements coordonnés qui constituent l'acte de la déglutition. Ces mouvements sont d'abord : le soulèvement de la base de la langue, portée en même temps en arrière, et l'ascension du larynx, déplacements qui , en se combinant , ont pour efi'et de couvrir le vestibule susglottique. Il est clair que l'absence de l'épiglotte, dans ces conditions, ne pourra pas être suivie de phénomènes différents de ceux que nous avons observés chez le chien.

Mais il est des hommes, en assez grand nombre, qui ont., perfectionné l'art de boire au point d'ingurgiter le contenu d'un verre ou même d'une bouteille, sans exécuter les mouvements alternatifs d'élévation et d'abaissement du larynx, A cet effet ils renversent la tête légèrement en arrière, élèvent le verre au dessus des lèvres, et en laissent couler le contenu, en filet non interrompu, jusqu'au fond du gosier, d'où il gagne directement l'œsophage et l'estomac, en vertu de sa pesanteur. Cette manière de boire qu'il n'est pas rare de voir pratiquer aux stëeple-chase bacchiques des confréries universitaires de l'Allemagne, paraît être très-répandue parmi la plupart des populations slaves. — C'est ce qu'oii appelle, dans le midi de la France, ioire à la régalade. ,

Pour les hommes de cette catégorie (et la même possibilité doit se retrouver chez le singe), l'épiglotte est incontestablement d'une grande importance , car bien que ne recouvrant pas exactement le larynx , resté en place pendant

l'ingestion des liquides, du moins elle en protège l'entrée, en déviant le courant liquide a droite et à gauche. Supposez ces personnes sans épiglotte, les boissons pourront pénétrer directement dans le vestibule sus-glottique, et, à moins d'une anesthésie de la muqueuse laryngée, il devra en résulter, dès le commencement de l'expérience, une toux irrésistible. — Les deux militaires de Larrey auraient-ils été des exemples de cette curieuse coïncidence?

La déglutition , étudiée chez les mammifères inférieurs, présente quelques particularités dignes d'intérêt et en rapport avec la question qui vient de nous occuper. Dans plusieurs classes de ces animaux, les liquides qui leur servent de boisson pénètrent à l'improviste et d'emblée jusque dans l'arrière-bouche, sans que l'appareil élévateur du larynx ait eu le temps de se préparer à l'acte de la déglutition. C'est ce que l'on observe, p. ex., chez les marsupiaux et chez les monotrèmes, dans leur première jeunesse. Les petits de ces animaux ne tettent pas , mais préalablement fixés aux mamelles de leur mère, celle-ci, à l'aide de contractions d'un muscle volontaire, embrassant en arrière la glande mammaire (et dont je puis vous montrer les fibres striées dans des préparations que je possède), leur injecte de temps en temps le lait au fond du gosier. C'est ainsi encore que les cétacés, en saisissant leur nourriture, ingurgitent toujoure de très-grandes quantités d'eau qui n'a pas le temps de réveiller, dans les parties postérieures de la bouche, les mouvements réflexes du larynx et des organes qui l'entourent.

Chez ces animaux, l'appareil épiglottique doit très-essentiellement contribuer à la protection des voies respiratoires. L'Anatomie comparée confirme, de la façon la plus éclatante, cette supposition. Non seulement l'épiglotte des marsupiaux et des monotrèmes atteint un développement énorme, mais au cartilage protecteur du larynx s'ajoutent encore latéralement les apophyses des cartilages thyroïdes, faisant saillie dans la cavité pharyngienne. Rien de plus facile que d'étu-

TBEIZlisMB LEÇON. 331

dier cette i-einarquable disposition sur des exemplaires de marsupiaux à la mamelle , conservés dans l'esprit de vin , comme il s'en trouve dans toutes les collections d'anatomie comparée. Chez les cétacés , comme il est généralement connu, l'appareil épiglottique présente une disposition tout-àfait analogue. — Ajoutons que Wolff a décrit, chez la loutre, une forme non moins singulière de cet appareil, également explicable par le genre de vie aquatique de ce carnassier.

Encore une remarque sur les phénomènes qui se montrent, à l'état pathologique, à la suite de la déglutition des hquides.

Nous avons vu que la déglutition secondaire qui a lieu avec la bouche et le pharynx en apparence vides , a pour cause l'irritation sensible des ventricules latéraux du larynx, par les restes d'humidité provenant de la base de la langue et du sillon glosso-épiglottique, humidité trop dispersée sur ces derniers points, pour y provoquer une nouvelle déglutition. L'action réflexe dont il s'agit ici, part des laryngés supérieurs du pneumogastrique , qui président à la sensibilité des fossettes pyriformes. Cette sensibilité abolie, le phénomène réflexe ne pourra plus avoir lieu, et le liquide, finissant par déborder des ventricules latéraux , pénétrera ^ en vertu des mouvements inspiratoires , dans le vestibule sus-glottique. S'il était possible d'abolir isolément la sensibilité des ventricules latéraux, en laissant intacte celle du reste du larynx, le liquide ne pénétrerait pas au delà, car en touchant la muqueuse sus-glottique, il provoquerait aussitôt un accès de toux qui le rejetterait des voies respiratoires. Nous aurions, dans ce cas, des effets presque identiques à ceux de l'extirpatiou de l'épi glotte, sans paralysie des laryngés supérieurs. — Mais , on le sait , la condition supposée n'est pas réahsable, car en coupant les laryngés supérieurs, nous abolissons du même coup la sensibilité des fossettes pyriformes et celle de toute la muqueuse laryngée. En conséquence l'anesthésie complète du larynx permettra au liquide de traverser la glotte et de pénétrer dans des

points plus déclives de la trachée- artère. Or, l'observation démontre que la trachée est douée d'une sensibilité indépendante des laryngés supérieurs , et qu'à partir d'une zone plus ou moins rapprochée du cartilage cricoïde , les irritations de la trachée provoquent encore des accès? de toux violente, après la section des nerfs indiqués. Dans les conditions qui nous occupent, cette toux ne pourra se produire que lorsque le liquide aura atteint les districts sensibles de la trachée; en outre, l'accès, comme il est facile de le prévoir, sera plus violent et plus tardif à se déclarer qu'après l'irritation du vestibule sus-glottique.

D'autre part il est évident que ce phénomène pourra être prévenu ou empêché exactement comme après l'extirpation de l'épiglotte, à l'aide d'un mouvement ultérieur de déglutition, artificiellement provoqué et exécuté avant la chute des particules liquides dans la cavité du larynx.

L'expérience confirme pleinement toutes ces prévisions.

Notons enfin que la toux consécutive à la déglutition des liquides, chez les animaux privés des laryngés supérieurs, et en l'absence de déglutitions secondaires , accidentelles ou provoquées , n'est pas tout-à-fait aussi constante à se montrer que celle qui s'observe , dans les mêmes circonstances, chez les animaux sans épiglotte. Je l'ai vue manquer plusieurs fois, dans le premier cas, lorsque les animaux n'avait bu que des quantités très-petites de liquide (1).

(I) Pour celte leçon, comparez M. Scbiff. Deber die FudcUod d«s Kebldeckels (MoleschoU's UBtersucbungen zur Naturlehre. IX, 4, ^864.

Sommaire : Innerration de l'appareil de U déglutition. — Fonctions sensibles et motrices des glosso-pbaryngiens. — Rôle des trijumeaux et des pneumogastriques. — Attributions des rameaux pharyngiens de la dixième paire. — Usages des nerfs laryngés tnpérieirs et inférieurs. — Mécanisme de l'occlusion de la glotte, pendant la déglutition. — Effets, sur ce mécanisme, de la paralysie des nerfs laryngés. — Distinction à établir entre la déglutition normale ou régulière et U déglutition irrégulière. — Ces deux modes de déglutition considérés chez les animaux k larynx paralysé. — Toux trachéale , suite constante de la déglutition irrégulière, après la section des nerfs laryngés. — Usage des nerfs oDSOpbtgieni. — Effets de la paralysie de ces nerfs.

Messieurs ,

Le sujet auquel j'ai touché en terminant la dernière leçon, nous amène à considérer aujourd'hui plus en détail les voies nerveuses par lesquelles a lieu le mécanisme réflexe de la déglutition. Comme dans toute action réflexe, nous avons à distinguer les nerfs qui perçoivent la sensation et les nerfs qui transmettent l'impulsion motrice engendrée dans les centres. Les nerfs moteurs et les muscles qui entrent en contraction pendant la déglutition , étant suffisamment connus , nous nous occuperons surtout des nerfs qui transmettent l'impression sensible.

Et d'abord , la déglutition est-elle réellement un acte placé sous la dépendance exclusive des incitations dites réjlexes, c'est-à-dire étranger à cette forme particulière de l'action réflexe que nous appelons la volonté'? Il paraît évident, au premier abord, que nous pouvons exécuter, à volonté, et coup sur coup, des mouvements de déglutition

fi ^idê\ niais pour peu que l'on s'observe, on trouve que ces mouvements, très-faciles au commencement, se ralentissent de plus en plus et deviennent impossibles, dès que la provision de salive qui servait à les provoquer est épuisée par 5 ou tout au plus 8 déglutitions consécutives. Aussi la faculté d'avaler à vide ne se reproduit-elle qu'avec la sécrétion de nouvelles quantités de salive. — Ainsi, dans cette expérience , l'acte facultatif ou volontaire n'est pas la déglutition elle-même, mais le mouvement par lequel nous portons la langue à la voûte du palais et par lequel nous faisons découler au fond de la bouche le liquide qui y est naturellement sécrété. L'impression sensible produite en ce point, nous ne pouvons plus, à moins d'un grand effort de volonté, nous opposer efficacement à l'accomplissement de l'acte réflexe qui en résulte. — Tout le monde sait à quel point il est difficile de retarder l'acte de la déglutition, quand, sollicitées par le contact d'un corps étranger, les parties postérieures de la bouche ont déjà donné l'éveil à l'appareil moteur du gosier.

Comme la base de la langue et le voile du palais sont les premiers points dont l'irritation directe produit des mouvements de déglutition, il semble naturel de placer dans la neuvième paire ou glosso-pharyngiens le point de départ de l'action réflexe. L'expérience répond que si normalement les glosso-pharyngiens participent à cette action, leur intégrité n'est point indispensable à l'accomplissement régulier de la déglutition. Nous savons que les animaux qui ont subi l'extirpation de la neuvième paire, à sa sortie du crâne, avalent aussi promptement et aussi complètement que des animaux sains.

Voici un chien que nous avons eu occasion d'observer autrefois en nous occupant du sens du goût. Chez lui, la résection et l'arrachement des glosso-pharyngiens ont été pratiqués dans la proximité immédiate de la bulle osseuse et du trou déchiré postérieur qui donne passage à ces nerfs;

QUATORZIÈME LBÇON. 335

BOUS sommes donc sûrs de n'avoir épargné aucun rameau de la neuvième paire, et de ne pas avoir confondu cette dernière avec les rameaux pharyngiens supérieurs du pneumogastrique, comme il est arrivé à quelques expérimentateurs qui ont obtenu des résultats différents des nôtres. Inutile de rappeler ici les précautions que nous avons prises pour nous mettre à l'abri de cette erreur. Il sufiSt de voir l'embonpoint de l'animal que l'on vient d'amener, pour se convaincre que sa nutrition n'a aucunement souffert depuis l'opération. Afin de vous permettre à tous d'observer à distance les mouvements de déglutition de ce chien, je vais, messieurs, lui enfoncer, à travers la peau du cou et jusque sur le bord supérieur du cartilage thyroïde, une longue aiguille très-mince, terminée par un renflement blanc qui nous servira d'indicateur. Le chien étant placé debout sur la table, je lui ouvre largement les mâchoires et je touche, avec un doigt, la base de la langue. Pas de mouvement de l'aiguille. Je touche maintenant les piliers postérieurs du voile du palais. Aussitôt le chien fait une ou plusieurs déglutitions , pendant lesquelles l'aiguille se dirige en bas, indiquant que le larynx s'est déplacé de bas en haut. Ayant répété cette manipulation plusieurs fois et le phénomène étant reconnu constant, donnons au chien un peu de lait à boire. Il avale avec la plus grande régularité, malgré l'anesthésie de la base de la langue. Versons-lui brusquement de l'eau au fond du gosier en tenant sa tête élevée; il avale bien, mais à la déglutition succède immédiatement un très-léger accès de toux, résultant, avec toute évidence, de l'irritation du vestibule sus-glottique, surpris par quelques gouttes de liquide, avant l'ascension du larynx.

La contrépreuve de cette expérience, répétée sur un chien normal, montre que, chez lui, les attouchements de la base de la langue provoquent régulièrement des mouvements de déglutition.

La même régularité de ces mouvements nous est ofterte

336 PHTSIOLOaiE DE LA DIGESTION.

par le chat qui a servi à nos expériences sur le goût, et qui, outre la résection des g-losso -pharyngiens et des cordes du tympan, a subi plus récemment la section des laryngés supérieurs du pneumogastrique. L'animal, placé devant un vase de lait, boit longtemps et sans trouble appréciable de la déglutition; mais, dès que je l'interromps en l'effrayant ou en lui retirant l'assiette, il est pris d'une toux assez prolongée et beaucoup plus violente que celle provoquée toutà-l'heure chez le chien, par l'injection brusque d'un liquide au fond de son gosier. Kous connaissons les causes de cette différence et nous y reviendrons incessamment. Remarquez seulement que notre chat a toussé, bien qu'il soit privé des nerfs sensibles qui, d'après Bidder, ont seuls le privilège de provoquer la toux.

Comme nous avons produit des mouvements de déglutition, d'une part en irritant la base de la langue, d'autre part en irritant les piliers postérieurs du voile du palais, nous devons admettre que les deux nerfs qui donnent l'éveil à l'action réflexe dont il s'agit ici, sont les glosso-pharyngiens et les rameaux palatins descendants de la seconde branche du trijumeau. Il n'existe pas d'expérience directe sur le rôle de ces derniers nerfs. D'ailleurs les animaux qui ont subi la section intracrânienne des deux trijumeaux, ne peuvent pas être conservés au delà d'un certain temps. La plus grande partie de leur bouche étant devenue insensible, ils cessent de manger spontanément; les bords de leur langue s'exulcèrent, par l'action des dents, et on est obligé de les nourrir en leur faisant pénétrer les aliments par morceaux au fond de la bouche et du gosier, opération qu'ils supportent très-patiemment et qui est suivie de mouvements de déglutition, dépendant de la sensibilité des glosso-pharjTigiens et des pneumogastriques (1).

(I) Les mouvements de déglutition ne m'ont pas paru altérés chez les animaux auxcjuel» j'avais extirpé la plus grande partie ou la totalité du ganglion spliéno-palalin d'un c*lé (Vo)'. Supplément à la leçon VI) et dont les glosso-pliaryngieus étaient arrachés.

Nous ne conuaissons pas les effets qui résultent, pour le mécanisme de la déglutition, de la section simultanée des deux glosso-pharyngiens et des deux trijumeaux.

Selon Browu-Séquart il paraîtrait que la paralysie bilatérale du facial empêche directement la déglutition. Cette assertion n'est pas exacte : l'obstacle, dans ce cas, ne siège pas dans l'appareil de la déglutition, mais dans celui de la mastication, gêné dans son exercice régulier parce que les aliments ne peuvent plus être retenus dans la bouche. Est-il besoin de rappeler que les malades, en s'aidant des mains, appliquées sur les lèvres et sur les joues, apprennent bientôt à corriger, jusqu'à un certain degré, ce défaut, et qu'alors la déglutition s'accomplit normalement? Chez les lapins, après la section bilatérale de la septième paire, les aliments s'échappent également par les coins paralysés des lèvres, mais il est bien facile de se convaincre que, chez eux, l'introduction forcée d'aliments au fond de la bouche est immédiatement suivie de mouvements normaux de déglutition. — La paralysie bilatérale de la septième paire n'est dangereuse et même mortelle que chez les enfants à la mamelle, par l'impossibilité de téter qui en résulte pour eux. Je ne veux pas nier que, dans ces cas, la nutrition artificielle ne puisse donner quelquefois des résultats avantageux, mais, à ma connaissance, il n'existe pas d'exemple de guérison de cette maladie, tandis que Vhémiplégie faciale des nourrissons , de l'avis de la plupart des cliniciens, compte des exemples de guérison.

Le glosso-pharyngien intervient dans la déglutition non seulement comme nerf sensible, mais aussi, à ce qu'il paraît , comme nerf moteur. Herbert Mayo et Jean Millier ont trouvé que l'irritation de la partie périphérique du glosso-pharyngien produit, immédiatement après la mort de l'animal, des mouvements du pharynx. Biffi et Morganti ayant exclu, dans cette expérience, l'intervention de toute action réflexe, ont également obtenu ce résultat. Aujour-