TOME PREMIER

d'hui il est presque généralement admis que la neuvième paire envoie des filets moteurs aux muscles stylo-pharyngien et constricteur moyen du pharynx. Il n'est donc guère à supposer que le mécanisme de la déglutition, après l'extirpation de la neuvième paire, reste toujours et dans toutes les conditions aussi normal qu'il s'est montré à nous dans les quelques expériences qui précèdent. En effet, les cas ne sont pas très-rares dans lesquels on observe, chez les chiens privés des glosso-pharyngiens, des mouvements de flexion de la tête sur le cou, et du cou lui-même en avant, au moment de la déglutition qui, d'ailleurs, peut être aussi prompte et aussi complète qu'à l'état normal. Ces mouvements rappellent, par leur physiognomie , ceux qui accompagnent la déglutition d'un corps trop volumineux et donnent l'idée d'un effort nécessité par le jeu moins facile de l'appareil de la déglutition. Ils diminuent après une ou deux semaines et ne se montrent pas chez tous les animaux chez lesquels en apparence l'extirpation de la neuvième paire a été également complète. Il y a tout lieu de croire que, dans les premiers cas, le défaut d'innervation des stylopharyngiens et du constricteur moyeu du pharynx crée une certaine gêne de la déglutition, gêne de peu d'importance d'ailleurs , puisqu'elle ne compromet en rien l'effet mécanique de cet acte. La part d'innervation communiquée aux deux muscles indiqués par la neuvième paire, est très-probablement sujette à beaucoup de variations individuelles, car la majorité des chiens ne m'a pas présenté les phénomènes décrits tout-à-l'heure, malgré l'existence de la même lésion nerveuse.

Si Panizza a nié les fonctions motrices de la neuvième paire, c'est pour n'avoir pas connu une singularité qui distingue les filets moteurs de cette paire de la plupart des autres nerfs présidant au mouvement. La partie motrice du glosso-pharyngien paraît être, de tous les nerfs de la même catégorie, la première à perdre son excitabilité après la mort.

L'excitabilité s'éteint si vite que, pour en démontrer l'existence, il faut appliquer l'irritant presque au moment même de la mort de l'animal, et avant que le cœur ait suspendu ses battements. Lorsque toute réaction a cessé dans les filets moteurs de la neuvième paire , le facial, le pneumogastrique , les nerfs cervicaux réagissent encore parfaitement. Biffi et Morganti ont, les premiers, signalé cette particularité (1).

On pourrait être tenté, d'après ces données, d'attribuer exclusivement à un affaiblissement des glosso-pharyngiens les troubles de déglutition qui surviennent chez les moribonds ; mais il n'en est pas ainsi, puisque l'expérience démontre que les phénomènes mécaniques de la déglutition ne sont jamais sérieusement compromis par la paralysie isolée de la neuvième paire.

De tous les nerfs qui par leur sensibilité ou par leur fonction motrice influencent l'acte de la déglutition , c'est la paire mgue qui joue le rôle le plus important. Les animaux auxquels on a coupé les pneumogastriques, tout près de leur sortie du crâne et au dessus du ganglion inférieur ou plexus gangliforme de Willis , n'avalent , après cette opération , qu'en faisant les efforts les plus considérables, et très-souvent régurgitent les liquides presque aus-

(I) Dans leur premier travail, paru en 1846, ces auteurs concluaient, comme Panim, (|iie les fonctions du glosso-pharyngien étaient exclusivement sensibles et sensitives. Mais une année plus tard , dans une lettre adressée à J. Mùller (Mûller's Arcliiv. 1847), BifB «t Morganti décrivent un grand nombre d'expériences, faites sur des chiens, des agneaux et un cheval, avec toutes les précautions nécessaires pour exclure l'action réflexe des centres (isolément des racines de la neuvième paire sur des plaques de verre; destruction dus centres), expériences confirmalives en tout point des résultats annoncés par J. Millier. Volkmann et Hein, ayant répété ces expériences, se prononcèrent ég.ilement en faveur des fonctions motrices du glosso-pharyngien.

J'ai eu souvent l'occasion d'observer des mouvements des piliers du voile du palais, fie la luette, et des contractions du pharynx, accompagnées d'élévation de ses portions supérieures et latérales, en irritant les extrémités des glosso-pharyngiens, arrachés du crâne iivec leurs racines, et complètement Isolés. Ces phénomènes, comme l'ont très-bien décrit Biffi et Morganti, disparaissent trcs-prompteraent après la mort de Tanlmal.

sitôt après les avoir déglutis. La physiognomie des chats et des chiens rappelle assez, dans ces conditions, celle qui à l'état normal accompagne chez eux la déglutition d'un bol trop volumineux. Pour aider la propulsion du bol alimentaire qui, arrivé dans l'isthme du pharynx, n'est plus embrassé et pressé par les plans musculeux dont l'action combinée devrait le pousser dans l'œsophage , les animaux exécutent involontairement une série de mouvements de la tête et du cou, qui souvent sont infructueux et se terminent par le rejet des aliments dans la cavité buccale.

La section haute des pneumogastriques, faite dans le mode indiqué, paralyse à la fois les rameaux pharyngiens, œsophagiens et laryngiens de la dixième paire, plus particulièrement intéressés dans le mécanisme de la déglutition. Si l'on a coupé les pneumogastriques au cou, la paralysie ne concerne que les nerfs laryngés inférieurs ou récurrents et les rameaux œsophagiens inférieurs. Les troubles de déglutition qui surviennent dans ces conditions, sont de nature moins grave que dans le premier cas, et nous aurons à y revenir, en parlant des mouvements de l'œsophage. Quant aux filets laryngés , tant supérieurs qu'inférieurs , nous verrons qu'ils n'interviennent activement et utilement dans la déglutition, que si cet acte est accompli d'une manière anormale ou irrégulière. Tout ce que nous aurons à dire sur les fonctions des nerfs laryngés, ainsi que sur le mécanisme de l'occlusion de la glotte , au moment de la déglutition , sera d'ailleurs très-facilement compris , après l'étude détaillée que nous avons consacrée au rôle de l'épiglotte et au mécanisme de la déglutition secondaire après l'ingestion des liquides.

Occupons-nous d'abord des fonctions des rameaux pharyngiens. J'ai déjà indiqué , à une autre occasion , que la section bilatérale de ces rameaux , quelquefois confondus avec les troncs des glosso -pharyngiens , est suivie d'une

g-êne très-prononcée de la déglutition. Cette gêne, dûe principalement à la paralysie des constricteurs supérieurs du pharynx, peut aller également jusqu'à la régurgitation des liquides, surtout durant les premiers temps après l'opération. On observe les mêmes contorsions , le même allongement du cou , et toute la série de mouvements supplémentaires que j'ai déjà signalés comme caractéristiques de la paralysie totale de la dixième paire.

Les efiforts de déglutition, peut-être un peu moins pénibles après la section des rameaux pharyngiens qu'après celle des pneumo-gastriquesjà cause de l'atteinte moins grave portée à l'organisme en général , le sont cependant bien plus que dans les cas exceptionnels oii on les observe après l'extirpation des glosso-pharyngiens. Il n'est donc guère possible de confondre ces deux états.

Les fonctions des rameaux pharyngiens sont mixtes. Ce sont eux surtout qui président à la sensibilité des parois postérieures et latérales du gosier, L'irritation de ces parois provoque, chez l'animal normal, d'énergiques mouvements de déglutition. Les liquides découlant de l'ouverture postérieure des fosses nasales, produisent le même effet, dès qu'ils arrivent dans le pharynx. II est à remarquer que les corps étrangers, introduits par les fosses nasales, ne provoquent de mouvements de déglutition que s'ils viennent à toucher les parties supérieures du pharynx; avant ce moment, la sensation du corps étranger se traduit seulement' par des expirations bruyantes, exécutées avec les lèvres fermées et de manière à chasser l'air par les narines. L'intensité de la sollicitation réflexe, exercée sur l'appareil de la déglutition par les nerfs sensibles du gosier, varie, d'ailleurs, en d'assez larges limites chez l'homme, et peut être singulièrement émoussée par l'habitude ou par la volonté. Les différences de sensibilité qui existent sous ce rapport chez l'adulte, sont assez connues, surtout des laryngoscopistes,

pour que je n'aie pas besoin de m'y arrêter ici (1). — Les fonctions des nerfs laryngés nous ramènent à la question, déjà touchée à plusieurs reprises, du mode d'occlusion de la glotte pendant la déglutition.

Si, par une ouverture pratiquée dans la trachée, on observe, p. ex. chez un chien, les lèvres de la glotte, et si l'on provoque chez l'animal un mouvement de déglutition, on voit ces lèvres se juxtapposer exactement, à l'instant même où a lieu le mouvement ascendant du larynx. Comme les agents musculaires constricteurs de la glotte sont placés sous la dépendance exclusive des nerfs laryngés inférieurs ou récurrents, on pourrait s'attendre à voir la constriction de la glotte faire défaut après la section de ces nerfs. Mais il n'en est pas ainsi : le rapprochement des lèvres de cet orifice , au moment de la déglutition , a encore lieu après la paralysie de tous les nerfs et de tous les muscles intrinsèques du larynx. Longet, le premier (2), a signalé et expliqué ce fait intéressant, dont il a déduit qiie les nmtvements de la glotte qui accompagnent la déglutition sont soumis à d'autres agents musculaires que ceux qui meuvent le même orifice durant la production des phénomènes vocaux et respiratoires.

Le principe établi par Longet pouvant faire supposer que les nerfs et les muscles intrinsèques du lai-ynx n'interviennent pas, en thèse générale, dans l'acte de la déglutition, ce qui ne serait pas rigoureusement exact, nous modifierons cette conclusion en disant: que l'occlusion de la glotte qui a lieu pendant la déglutition peut s'effectuer sans le concours des agents musculaires qui meuvent cet orifice

(<) Oa sait que les enfants trés-jeunes ne crachent jamais les produits de sécrétion de leurs bronches, mais les avalent, dés que l'efTorl expiratoire les a amenés à l'orifice «upérieur du larynx. II est probable qu'ici la sensibilité des laryngés supérieurs contribue, de son côté, à provoquer la déglutition.

(2) LoNOBT. Recherches expérimentales sur les fondions de l'épiglotte et sur les agents de l'occlusion de la glotte dans la déglutition, le vomissement et la rumination. Arcbiv. génér. de Méd. 4841.

lors de la production des phénomènes vocaux et respiratoires, bien que ces mêmes agents soient également en jeu pendant l'acte normal de la déglutition. — Il est, en effet, facile de se convaincre que l'occlusion de la glotte ne se fait pas , à beaucoup près , aussi rapidement après la section de tous les nerfs laryngés que lorsque ces nerfs sont intacts, et qu'elle n'a pas lieu, si, en provoquant un mouvement de déglutition , on fixe simultanément le larynx paralysé, de manière à l'empêcher d'exécuter son mouvement d'ascension

Je vais tâcher , messieurs , de vous faire voir, sur une préparation anatomique fraîche de la langue, du larynx et du pharynx d'un lapin , l'occlusion de la glotte , produite indépendamment des muscles intrinsèques du larynx.

Pour reproduire, sur cette préparation, le déplacement en totalité du larynx qui a lieu au moment de la déglutition, je fixe d'une part le pharynx, dans sa périphérie postérieure et supérieure , et d'autre part j'attire fortement, à l'aide d'un petit crochet, la larynx en haut et en avant, en écartant l'épiglotte pour rendre visible la fente glottique. On voit qu'à chaque traction que j'exerce sur le larynx dans la direction indiquée, les lèvres de l'orifice glottique, d'abord distantes, se rapprochent et finissent par se toucher complètement. En revanche si je me borne à élever le larynx, sans fixer le pharynx en arrière, la glotte ne se ferme pas.

Messieurs, les agents extérieurs qui, dans cette expérience, produisent l'occlusion de la glotte, sont également en jeu pendant la vie. Ces agents sont principalement les muscles constricteurs inférieurs du pharynx. Embrassant de chaque côté les lames divergentes des cartilages thyroïdes auxquelles ils s'insèrent, ces muscles, fortement tendus et attirés en avant au moment de l'élévation du larynx, doivent naturellement rétrécir l'espace compris entre leurs insertions et tendre à diminuer la divergence des cartilages thyroïdes. Par le rapprochement de ces derniers, comme il

est facile de le déraoutrer sur cette préparation, les lèvres de la g-lotte se trouvent exactement appliquées l'une contre l'autre , protégeant ainsi l'entrée des voies aériennes pendant l'acte de la déglutition, même en l'absence de tout mouvement intrinsèque du larynx. Durant la vie , la fixation du pharynx est réalisée par les muscles stylo-pharyngiens qui , pareils à deux cordons insérés sur les côtés de l'arrière-gosier, élèvent celui-ci verticalement et l'empêchent d'être entraîné en avant par l'excursion du larynx.

Le point saillant de tout ceci, c'est que l'occlusion de la glotte , par les agents externes , coïncide avec le déplacement en totalité du larynx et ne saurait avoir lieu sans ce déplacement qui , seul , permet aux constricteurs inférieurs du pharynx d'acquérir la tension nécessaire pour rapprocher les lames divergentes des cartilages thyroïdes.-

La possibilité d'une occlusion mécanique de la glotte, au moment de la déglutition, étant bien reconnue, nous pouvons déterminer d'avance les cas dans lesquels l'action propre des muscles constricteurs de la glotte sera de quelque utilité et devra intervenir, pour protéger l'accès des voies aériennes. C'est chaque fois que le mouvement d'ascension du larynx n'aura pas lieu ou aura lieu trop tard, non avant, mais ajpres l'arrivée des corps déglutis dans l'isthme du gosier; c'est-à-dire chaque fois que la déglutition se fera irrégulièrement, d'après l'un des modes que nous avons analysés précédemment en nous occupant des fonctions de l'épiglotte.

Tous les problèmes relatifs aux suites qui résultent pour la déglutition, de la paralysie sensible ou motrice du larynx, sont donc essentiellement les mêmes que ceux que nous avons déjà discutés en nous occupant des effets de l'extirpation complète de l'épiglotte.

La paralysie complète du larynx ne pourra pas êfere suivie d'effets fâcheux dans la déglutition normale, puisque si même l'occlusion de la glotte n'avait pas lieu, l'orifice

supérieur du larynx serait néanmoins protégé par l'épiglotte et par la base de la langue , au moment du passage des aliments. Mais rocclusion mécanique de la glotte elle-même s'effectue dans ce cas, puisque le déplacement en totalité du larynx n'est pas compromis par la paralysie des nerfs laryngés.

En revanche, la déglutition mwrmale, c'est-à-dire rendue irrégulière par le défaut d'une des conditions essentielles à l'accomplissement de cet acte, devra se traduire, lors de la paralysie ou de l'anesthésie du larynx, par les phénomènes caractéristiques de l'entrée des corps étrangers dans les voies respiratoires. — Ainsi, d'une part, la position irrégulière donnée à l'animal , au moment de la déglutition des liquides, l'injection brusque de liquides au fond du gosier, tout ce qui, en général, peut empêcher l'élévation du larynx de s'exécuter à temps — d'autre part, l'absence de déglutitions secondaires après l'ingestion des liquides — sont autant de circonstances dont l'effet, dans les conditions indiquées, sera la toîta; trachéale.

Ce qui dans l'animal normal empêche, pendant la déglutition irrégulière , la pénétration des corps étrangers au delà de l'orifice glottique, c'est la sensibilité de la muqueuse sus-glottique qui, par action réflexe et indépendamment de tout mécanisme externe, produit l'occlusion instantanée de la glotte par les muscles intrinsèques du larynx. Paralysez l'un ou l'autre ordre des nerfs laryngés, cette action réflexe sera nécessairement abolie. Dans un cas, c'est l'élément centripète , dans l'autre cas c'est l'élément centrifuge du mécanisme réflexe qui est supprimé ; dans les deux cas, les liquides (ou tout autre corps étranger), ime fois entrés par l'orifice supérieur du larynx, ne se trouvent plus arrêtés au niveau de la glotte, traversent cette dernière, et pénètrent jusqu'aux districts encore sensibles de la trachée : ici seulement est engendrée la toux, destinée à les expulser des voies respiratoires. De là aussi l'apparition tardive et la persistance

de cette toux, bien différente, sous ce rapport, de la toux engendrée dans le vestibule sus-glottique (1).

La question ainsi réduite à quelques facteurs très-simples, nous n'aurons aucune difficulté à expliquer et à accorder entre elles les opinions souvent contradictoires qui ont été émises, à différentes époques, sur la coopération active ou sur la non-coopération des nerfs laryngés dans l'acte de la déglutition. — Tous les expérimentateurs qui , par inadvertance ou à dessein, ont méconnu l'importante distinction entre la déglutition normale et la déglutition anormale, devaient nécessairement arriver à des résultats confus ou faux, si, partant des données fourmes par un seul procédé, ils généralisaient leurs conclusions pour tous les modes de déglutition indistinctement.

Ainsi Traube (2), en versant brusquement ou en injectant un liquide coloré dans le fond du gosier d'un chien , lié sur le dos, et narcotisé par une dose d'opium, ne vit pas reparaître le liquide à l'orifice glottique, préalablement mis à nu par une plaie pratiquée dans la trachée. La glotte, dans ce cas , se fermait en même temps que des mouvements de déglutition étaient exécutés par l'animal. — Ayant ensuite, sur le même animal, coupé les pneumogastriques au cou ou les nerfs laryngés inférieurs, Traube répéta son expérience et vit, après chaque injection , le liquide coloré s'échapper en jet par la glotte et par la trachée. Dans ce

(1) Quand on donne à boire à un malade dans la position dorsale el qu'il lousse, on dit en général que la déglutition est gênée. Cependant la toux, dans cette position où la déglutition est rendue irrégulière, peut ne tenir qu'à une diminution de la sensibilité des laryngés supérieurs et de la glotte qui, dans ce cas, doit se fermer par son propre mouvement. Il faut, chez ces malades, verser les liquides non pas au fond de la bouche, mais sur les parties antérieures ou moyennes de la langue, pour que l'impression sensible puisse se développer sur une plus grande étendue et avertir ainsi les nerfs qui servent à produire le déplacement en totalité du larynx. Ce déplacement, comme nous l'avons vu, est suflSsanl pour opérer Tocclusion mécanique de la glotte. — Du moins j'ai toujours vû, même chez les animaux trés-malades, l'action réflexe des muscles élévateurs du larynx s'accomplir très-bien, à la suite des excitations de la base de la langue.

(2) TaiUBB. Beitràge zur experimentellen Pathologie und Physiologie. Berlin, 1846.

cas encore, des mouvements de déglutition avaient lieu, et pendant ces mouvements, ïraube vit se rapprocher les lèvres de la glotte, en apparence jusqu'à contiguïté. — De cette expérience il crut pouvoir déduire que les laryngés inférieurs concourent, pour une part très-essentielle, à effectuer l'occlusion hermétique de la glotte, pendant la déglutition des liquides en général.

Nous serions tout-à-fait d'accord avec la conclusion de Traube, si au lieu de l'appliquer à la déglutition en général, il s'était borné à l'appliquer à son cas spécial d'un chien, ou même de tous les chiens couchés sur le dos, auxquels on injecte un liquide dans le pharynx.

Dans les arguments que j'opposai, dès 1847, à l'assertion du professeur berlinois, je signalai, en premier lieu, le fait que des animaux ayant subi la section, non pas des pneumogastriques au cou, mais des nerfs récurrents seuls (ce qui revient au même dans le cas dont il s'agit), continuent à boire tout-à-fait normalement si on n'altère pas à dessein, chez eux, le mécanisme régulier de la déglutition, soit en les effrayant , soit en leur donnant une position anormale, comme celle choisie par Traube pour cette expérience. Il est clair que les liquides, versés brusquement dans le gosier, avant que le larynx ait eu le temps d'effectuer son mouvement d'ascension, doivent pénétrer dans le vestibule sus-glottique , oii, à l'état normal et indépendamment de tout mouvement de déglutition, ils provoquent, par action réflexe, l'occlusion instantanée de la glotte par les muscles seuls du larynx ; mais qu'après la paralysie de ces muscles, le mouvement de déglutition s'exécute trop tard pour garantir entièrement l'occlusion de cet orifice par les seuls agents extrinsèques du larynx (1). L'innervation des laryngés inférieurs, importante, en effet, dans ces conditions exception-

(\) Même les animaux liés sur le dos peuvent, après avoir subi la section des laryngés inférieurs, avaler des liquides colorés sans, qu'une goutte pénétre dans leurs voie» respiratoires, si, au lieu de leur injecter le liquide dans le pharynx, on le leur verse .sur

nelles , no peut donc pas être regardée comme également essentielle dans le mécanisme régulier et normal de la déglutition.

Je puis me dispenser, messieurs, après cette remarque, de répéter devant vous l'expérience de Traube; mais il ne sera pas inutile de nous assurer encore une fois que les chiens privés des laryngés inférieurs, boivent aussi régulièrement que des chiens normaux.

Voici un chien sur lequel cette opération a été faite, il y a plusieurs semaines, et qui ne porte pas d'autre lésion. Je lui présente un vase de lait, il le vide sans s'arrêter un instant, en lèche le fond et ne tousse pas.

Un chat, opéré de la même manière, que je fais boire en votre présence, ne montre pas non plus de troubles apparents de la déglutition. Je l'effraie, en frappant dans mes mains; il s'éloigne du vase, et, peu de temps après, il est pris d'un accès de toux assez violent et assez prolongé. Ici, comme après l'extirpation de l'épiglotte, c'est encore parce que le mouvement secondaire de déglutition n'a pas eu lieu que quelques gouttes liquides ont pu entrer dans les voies respiratoires.

La section bilatérale des laryngés inférieurs, généralement bien supportée par les chiens adultes et par beaucoup de chats adultes, est plus fréquemment suivie d'accidents graves chez les animaux naturellement très-peureux,^comme les lapins, chez lesquels un rien suffit pour déranger le jeu coordonné de l'appareil de la déglutition. Assez souvent, chez ces animaux, des particules liquides et même solides pénètrent dans les bronches , et y provoquent une pneumonie mortelle. J'ai vu quelques chats succomber de la même manière.

la langue, de maoière à le laisser couler peu-à-peu jusque dans l'arriére-bouche. Dans ce cas, l'impression sensible réveillée sur la base de la langue, provoque un mouvement de déglutition et la glotte se ferme avant que le liquide ait pu arriver jusqu'au vestibule 8U8-glottique.

Une autre circonstance qui contribue , particulièrement chez les lapins, à rendre plus graves les effets de la paralysie du larynx, c'est le peu de développement des lames de leurs cartilages thyroïdes. Ces cartilages offrant un point d'appui moins solide à l'action des constricteurs du pharynx, l'occlusion mécanique de la glotte, par ces derniers , est moins parfaite , d'où il suit que la coopération des muscles intrinsèques du larynx est plus souvent et plus directement utile pendant la déglutition, surtout irrégulière.

Je ne reviendrai pas sur les suites de l'anesthésie du larynx, que nous avons déjà étudiées par anticipation, en nous occupant du rôle de l'épiglotte.

La progression du bol alimentaire du pharynx dans l'œsophage, ordinairement désignée comme troisième temps de la déglutition, présente quelques particularités intéressantes, dont la connaissance est en partie dûe à Wild, qui, sous la direction de Ludwig , a fait de nombreuses expériences sur ce sujet. Wild s'est attaché surtout à démontrer le caractère péristaltiqîie des mouvements œsophagiens. Selon cet auteur, ces mouvements, une fois réveillés, s'exécutent et se propagent jusqu'à l'estomac, indépendamment du corps étranger qui les a provoqués. Ainsi , ayant fait avaler à des animaux dont l'œsophage était mis à nu, une boule retenue par un fil, Wild observa que malgré l'arrêt de la boule , l'onde péristaltique progressait rapidement jusqu'à l'orifice supérieur de l'estomac.

La continuité et, si je puis m'exprimer ainsi, la coordination de ces mouvements péristaltiques sont , en grande partie, dues aux rameaux œsophagiens du pneumogastrique. Mais, hâtons nous de le dire, ces rameaux ne sont pas les seuls nerfs qui président aux mouvements des parties moyennes de l'œsophage. Il est même intéressant de voir, après la section des pneumogastriques au cou, section qui paralyse toujours les rameaux œsophagiens inférieurs et les nerfs récurrents, avec quelle facilité relative a encore

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lieu, chez le chien, le mouvement péristaltique des portions moyennes et supérieures de l'œsophage. Ce fait s'explique par la présence constante d'un filet moteur, descendant, que le nerf laryngé supérieur envoie à la portion thoracique de ce canal.

Les effets de la paralysie des rameaux œsophagiens inférieurs, effets que l'on observe si fréquemment après la section de la paire vague au cou, et sur lesquels nous reviendrons avec plus de détail, en parlant des mouvements de l'estomac , se résument aux phénomènes suivant.? : Au commencement, troubles de déglutition peu appréciables ou nuls, puisque l'opération n'a pas compromis les rameaux pharyngiens et laryngés supérieurs ; — d'ailleurs, les animaux ne prenant pas de nourriture par eux mêmes, immédiatement après l'opération, rien ne les solhcite à faire des mouvements de déglutition, sinon les nausées , qui se déclarent, dans beaucoup de cas, après la section des vagues au cou. — Plus tard, lorsque les animaux mangent, le troisième temps de la déglutition est visiblement gêné et presque toujours suivi , tôt ou tard, de régurgitation des matières ingérées. Ces efforts de régurgitation qui ont été pris, bien à tort, pour un véritable vomissement stomacal, résultent de l'accumulation des matières ingérées dans les portions inférieures de l'œsophage , accumulation produite elle-même par le rétrécissement spasmodique de cette partie du canal.

Tout ce qu'on a dit sur le soi-disant relâchement paralytique de l'œsophage après la section des nerfs pneumogastriques, relâchement qui permettrait l'ascension dans la bouche et dans les fosses nasales, des matières contenues dans l'estomac, repose sur une erreur d'observation, comme il résultera très- clairement de nos études ultérieures sur le vomissement.

Il n'est pas rare de voir durer le resserrement œsophagien et avec lui la régurgitation des aliments, jusqu'à la mort

de ranimai, si celui-ci succombe avant le quatrième jour. Cet état toutefois diminue peu-à-peu et cesse, dans quelques cas rares, déjà au bout de 7 à 8 heures.

La section des rameaux œsophagiens de la dixième paire, section pratiquée d'après un procédé spécial dans les parois de l'œsophage, sous le diaphragme, est aussi très-promptement suivie d'un resserrement spasmodique des portions inférieures de ce canal. Mais cette constriction est de beaucoup plus courte durée que celle qui s'observe après la section de la paire vague au cou. Au bout de 12 à 18 heures, chez la plupart des animaux ayant subi la première des opérations mentionnées, la faculté d'avaler des hquides et des solides se montre entièrement rétablie. Disons toutefois que les parties inférieures de l'œsophage continuent à présenter, pendant très-longtemps , chez ces animaux, un état de constriction légère, d'ailleurs facilement vaincue par l'approche du bol alimentaire.

Ajoutons encore qu'à l'état normal le bol ahmentaire ne progresse pas, avec une vitesse uniforme, de l'arrière-gosier jusqu'à l'orifice cardiaque de l'estomac. La marche du bol, observée sur des animaux dont l'œsophage est mis à nu dans la région cervicale et exploré simultanément, à son extrémité inférieure, avec le doigt, passé par une large fistule stomacale, se subdivise en trois étapes distinctes:

Au moment du passage du bol alimentaire de l'arrièrebouche dans le pharynx (deuxième temps de la déglutition), sa marche est très-rapide; elle l'est encore dans la portion cervicale de l'œsophage , visible du dehors. Mais à partir de là, elle se ralentit sensiblement dans toute la longueur de la portion thoracique, cachée à l'observateur. Le bol, en définitive, n'arrive au cardia et au doigt qui explore cet orifice, que bien plus tard qu'on ne s'y attendrait, à en juger d'après la rapidité de sa marche initiale. Arrivé près de l'orifice cardiaque, le mouvement, de plus en plus ralenti, s'accélère de nouveau, et le bol est poussé dans l'estomac, sinon d'un

seul coup, du moins par une impulsion rapide et continue.

J'exposerai, dans une autre partie de ce cours, les détails du mode opératoire à l'aide duquel j'ai observé ces phénomènes.

En parlant des fonctions des différents rameaux de la dixième paire, intervenant dans le mécanisme de la déglutition, je n'ai pas distingué , à dessein, entre ceux de ces rameaux qui proviennent de la dixième paire proprement dite , ou pneumogastriques , et ceux qui proviennent plus particulièrement de la onzième paire, ou nerfs accessoires de Willis. On sait que l'arrachement, avec toutes leurs racines, des nerfs spinaux, n'est pas suivi, chez le chat, d'une gêne constante et fortement accusée de la déglutition. Les troubles qui s'observent après cette opération, accompagnent exclusivement la déglutition anormale, et ont leur raison d'être dans la paralysie des laryngés inférieurs , qui proviennent originairement des nerfs accessoires de Willis. Ces troubles nous ont assez longuement occupés, pour que je n'aie pas à y revenir encore une fois. — Le fait le plus digue de remarque, après l'extirpation complète des nerfs de la onzième paire, c'est la conservation des mouvements de déglutition du pharynx : mouvements qui sont abolis après la section isolée des racines de la dixième paire. On a eu tort, par conséquent, de considérer les pneumogastriques comme nerfs exclusivement sensibles et de rapporter aux filets des spinaux toutes les attributions motrices, caractéristiques des troncs réunis de la dixième et de la onzième paire. Les nerfs moteurs du pharynx nous présentent un exemple bien décisif et le seul peut-être qui soit rigoureusement démontré, de la double nature, sensible et motrice , de certaines fibres originaires des pneumogastriques.

Sommaire: Digestion stomacale. — Action essentiellenieul chimique du suc gsstrique. — Moyens propres à obtenir le suc gaitrique. — Procédés de Réaumur et de Spallanzani. —

Fistules stomacales accidentelles, observées chez l'homme Méthode d'Eberle. — Produits

de l'extraction aqueuse de divers organes glandulaires; analogie de ces produits avec les sécrétions naturelles. — Digestions artificielles, à l'aide de l'infusion stomacale. — Etablissement des fistules gastriques artificielles chez les animaux. — Procédés de Bassow et de Blondlot. — Mode opératoire de l'auteur. — Fistules à canules inamovibles et à canules mobiles. — Parallèle entre les résultats de la méthode d'Eberle et ceux de la méthode de Blondlot. — Moyens propres à exclure la salive.

Messieurs,

L'étude de la digestion stomacale, que nous abordons aujourd'hui, est avant tout une étude chimique. L'aliment, pour devenir nutriment dans l'estomac , doit y subir une série de métamorphoses qui dépendent d'un agent spécial, le suc gastriqiie. Cet agent, quoique produit par l'organisme vivant, ne réclame pas , comme condition de son activité, la vie elle-même ; car, isolé du corps ou pris dans l'animal mort, ses propriétés caractéristiques existent encore et peuvent être reconnues à l'aide de nos procédés artificiels. Le résultat final des digestions artificielles est chimiquement et physiologiquement le même que celui auquel aboutit la l'élaboration vitale, et, ce qui le prouve , c'est que nous I)Ouvons nourrir un animal de ce produit artificiel, en lui épargnant complètement le travail de la digestion proprement dite, et en faisant accomplir ce travail par un autre