Acide lactique
9* Blanc d'oeuf , avec acide lactique, à froid. Une grande partie de l'albumine est déjà coagulée. Gela tient à ce que notre acide lactique , provenant du laboratoire de M. Boudault, est relativement beaucoup plus concentré que notre acide cblorhydrique. — L'ébullition du liquide décanté ne précipite rien. L'ébullition avec le sulfate de soude coagule peu; l'ébullition avec le sulfate de magnésie donne un précipité un peu plus visible : quant au carbonate d'ammoniaque, il est sans action. La neutralisation ne donne également qu'un précipité faible et diffus. Le liquide est mis sur un filtre, pour être examiné plus tard (1).
10° Blanc d'œuf , avec acide lactique , à chaud. L'acidité du liquide est très-faible, plus faible qu'au commencement de l'expérience. Probablement il y a eu neutralisation partielle de l'acide lactique par la soude contenue normalement dans l'albumine primitive. — L'ébullition ne coagule pas. La neutralisation complète donne un faible précipité (2). ' 11° Jaune d'œuf, avec acide lactique, à froid. Le liquide est trouble et l'ébullition simple ne paraît pas augmenter le précipité déjà existant. L'ébullition avec le sulfate de soude produit un coagulum épais; la neutralisation de môme.
12° Jaune d'œuf, avec acide lactique, à chaud. L'ébullition simple donne un faible précipité ; l'ébullition avec le sulfate de soude produit un trouble plus visible. D. Acide nitrique:
13° Blanc d'œuf, avec acide nitrique, à froid. L'ébullition simple ne trouble pas le liquide. L'ébullition avec le sulfate de soude coagule imparfaitement. La neutralisation, ainsi
(1) L'examen du liquide filtré , après la leçon , démontra que It neutralisation avili tout précipité et que la faible densité du précipité provenait simplement de ce que la plus grande partie de l'albumine avait déjà été précipitée par l'acide lactique.
(2) Précipité représentant néanmoins la totalité de l'albumine dissoute , comme le démontra l'examen (ait plus lard. Ici encore la plus grande partie de l'albumine avait et déjà coagulée par l'acide.
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que l'adjonction d'un excès d'acide nitrique, produit un précipité abondant et complet.
14# Blanc d'oeuf, avec acide nitrique, à chaud. Pas de précipité par l'ébullition simple. L'ébullition avec le sulfate de soude, la neutralisation et l'adjonction d'un excès d'acide nitrique précipitent toute l'albumine dissoute.
15" Jaune d'œuf, avec acide nitrique, à froid; et
16# Jaune d'œuf, avec acide nitrique, à chaud. Mômes réactions que 14.
Le résultat le plus marquant qui ressort de cette double série d'expériences, c'est que l'acide agit de la même manière sur l'albumine à froid et à une température imitant celle du corps animal. En effet, les altérations de l'albumine liquide se sont montrées à très-peu de chose près les mêmes dans ces deux conditions, et s'il y a eu de légères différences, elles n'ont porté que sur la quantité, et non pas sur la qualité du produit. Nous avons vu que le même acide, qui à 40° cent, peut maintenir en dissolution pendant 14 heures une certaine quantité de blanc ou de jaune d'œuf, ne laisse pas toujours , à froid , subsister la limpidité du liquide , et précipite bientôt une partie de l'albumine. Mais le produit qui se retrouve dans le liquide filtré, quelle que soit d'ailleurs sa quantité, est toujours le même, que l'acide ait agi à chaud ou à froid , au moins pour les quatre acides que nous venons d'employer et pour un temps d'action de 14 à 18 heures. Ce produit est une modification de l'albumine. H se caractérise surtout par son incoagulabilité à la chaleur de l'ébullition et par son insolubilité dans les liquides ramenés à une acidité très-faible ou complètement neutralisés. Pas une seule fois , dans les expériences qui précèdent , il n'y a eu de vraie digestion , jamais il ne s'est produit un corps analogue à la peptone , et toute l'action de l'acide s'est bornée à rendre l'albumine incoagulable par la chaleur, insoluble dans l'eau neutre , et insoluble môme dans les liquides très-faiblement acides. Par une diminvr-
tion très-notable du degré d'acidité qui a servi à modifier l'albumine, diminution n'allant cependant pas jusqu'à la neutralisation, nous avons vu, presque toujours , se précipiter l'albumine modifiée , et le même effet , comme nous le savons, s'obtient par une augmentation brusque de l'acidité.
Nous réservant de faire plus tard des expériences semblables et plus étendues avec d'autres acides, pour qu'il nous soit permis de formuler une loi générale, nous avons à examiner actuellement si le corps que l'on a appelé parapeptone n'est en effet, comme l'ont supposé plusieurs auteurs, que le résidu inaltéré du produit résultant de l'action de l'acide sur l'albumine, ou si la parapeptone a d'autres propriétés aptes à la faire distinguer du précipité de neutralisation que nous avons vu se produire dans nos dernières expériences. Ce précipité qui partage avec la parapeptone la propriété de naître aux limites de la neutralisation, lorsque le liquide dissolvant a subi une forte diminution de son acidité, peut-il être considéré comme identique à la parapeptone ou non?
Eh bien, messieurs, ces deux corps, comme je le montrerai tout-à-1'heure , non seulement diffèrent par des caractères chimiques qui en permettent l'isolement dans le môme liquide dissolvant , mais il est encore possible de prouver qu'au point de vue physiologique , c'est-à-dire dans leur manière de se comporter vis-à-vis du suc gastrique naturel ou artificiel, ils ne présentent pas une analogie telle qu'elle puisse être invoquée en faveur de leur identité chimique.
Voici un tube qui contient le produit filtré d'une digestion artificielle d'albumine, produit que j'ai retiré à dessein de l'étuve peu de temps après le commencement de la digestion, afin de surprendre l'albumine dans sa première modification produite par Y acide libre du suc gastrique. Cette solution peut renfermer déjà de la parapeptone et une petite proportion de peptone. Comment distinguer dans ce li-
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quide les deux corps dont il vient d'être question, d'une part l'albumine modifiée par l'acide seul, d'autre part la parapeptone, produit spécifique et définitif de l'action du ferment peptique? Et d'abord, bien que nous ayons à faire à un produit digestif incomplètement élaboré , est-il absolument certain qu'une partie de l'albumine y soit contenue dans cet état particulier qui résulte de l'action seule de l'acide libre ? S'il n'y a pas certitude absolue, au moins pouvons-nous dire que cela est très-probable. — J'ai dû soulever cette question qui à beaucoup d'entre vous pourrait paraître superflue, parce que, comme il sera encore exposé plus en détail dans la suite, le suc gastrique, même à réaction franchement acide, ne contient pas toujours et nécessairement une proportion à' acide libre suffisante pour produire cette modification. Nous verrons que l'acide stomacal peut être lié aux principes organiques du suc gastrique dans' une proportion telle qu'il n'agit plus directement sur l'albumine, comme le ferait un acide libre, bien qu'il en ait distinctement conservé la réaction. Je me hâte d'ajouter que ce cas est relativement rare, qu'en particulier dans la digestion naturelle, chez l'animal vivant, l'action spécifique de l'acide ne manque jamais et qu'elle précède toujours la digestion proprement dite. — Nous pouvons donc être à-peu-près sûrs de rencontrer, dans le liquide que voici, le précipité de neutralisation qu'il s'agit de distinguer de la parapeptone.
Je me servirai, pour établir cette distinction, de la réaction suivante indiquée par Meissner : une solution de parapeptone dont on a fortement diminué l'acidité jusqu'aux approches de la neutralisation, n'est pas précipitée par l'alcool, mais est précipitée au contraire par l'alcool mélangé d'éther. En revanche l'albumine, dissoute et modifiée par l'acide, est précipitée, dans les mêmes conditions, par l'alcool seul (1).
(I) Ittler, dans om thèse de Strasbourg, Intitulée • De VaUmmimo** » , avance que raftaerioe liquide dissoute dans 9» parties d'eau, et traitée par un autre volume de 100 parties d'eau contenant 0, 25 gr. d'acide chlorbydrique pur (c'est-à-dire I cent. cub. d'acide
J'ajoute au liquide, qui rougit distinctement le papier de tournesol, 2 ou 3 gouttes de solution de potasse caustique; cette adjonction, tout en laissant subsister un faible degré d'acidité, fait naître un précipité qui indique que l'un ou l'autre des corps albuminoïdes auxquels s'adresse notre recherche, ou peut-être tous deux sont contenus dans la solution. — Une autre portion du liquide digestif, portée à l'ébullition, ne se trouble pas, preuve qu'il ne s'y trouve plus d'albumine primitive non modifiée. Le tube étant refroidi, j'ajoute une seule goutte de solution de potasse caustique pour diminuer l'acidité du liquide, sans aller jusqu'à la précipitation. Quelques gouttes d'alcool rectifié, versées dans la solution et mélangées avec le liquide,, font apparaître vers le milieu du tube un anneau blanc qui ne saurait être de la parapeptone, puisque cette substance est soluble dans l'alcool. Nous avons donc ici le corps albuminoïde correspondant au précipité de neutralisation , la modification de l'albumine produite par Faction de l'acide libre. Après avoir attendu quelques moments , jusqu'à ce que l'alcool se soit chargé d'une partie des substances qu'il peut dissoudre, je laisse couler le long des parois du tube, et en ayant soin de ne pas remuer le liquide , une certaine quantité d'éther qui se ramasse peu-à-peu à la surface de l'alcool. Au point de contact des deux liquides , et à une certaine distance au dessus du premier anneau, vous voyez se former un second anneau, moins opaque que le premier. Ce second précipité qui vient de se produire dans les couches supérieures de la solution alcoolique, correspond à Izparapeptone
cblorbydrique ordinaire), n'est plut précipitée par l'alcool. Nous avons répété cette expérience, et si quelquefois nous n'avons pas obtenu de précipité en versant dans la masse du liquide une petite quantité d'alcool, nous avons, en revanche, toujours vu se former Panneau blanc, quand l'alcool avait coulé le long des parois du tube Jusqu'à la surface du liquide. SI RJIter admet que le produit de la digestion est Insoluble dans l'alcool, nous ne pouvons attribuer la forte précipitation qu'il a obtenue qu'à une grande quantité d'albumine restée Inaltérée et dissoute par l'acide de son prétendu sue gastrique artificiel de veau, qui peut-être contenait à peine une trace de pepsine.
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contenue dans la solution et non précipitée par l'adjonction de l'alcool seul.
Outre ces deux caractères chimiques, indiqués par Meissner, et que j'ai eu maintes fois occasion de vérifier isolément sur chacune des deux substances, il existe une autre différence qui ne se révèle également que dans les solutions dont on a diminué l'acidité jusqu'à la presque neutralisation, mais non jusqu'au degré qui produit le précipité. Une solution limpide, faiblement acide, de parapeptone n'est pas précipitée par l'ébullition; une solution faiblement acide d'albumine modifiée par l'acide, est précipitée au contraire, si elle est chauffée jusqu'à l'ébullition.
Mais abstraction faite de ces différences chimiques dont l'importance peut être secondaire, l'expérience physiologique démontre la non-identité de ces deux formes modifiées de l'albumine, par les produits différents qu'elles fournissent au contact du suc gastrique actif. L'albumine modifiée, précipitée d'une solution acide et mise à l'étuve avec du suc gastrique, est digérée, tandisque la parapeptone ne l'est pas. La première diminue sensiblement et finit par disparaître, pour fournir de la peptone et de la parapeptone; la seconde se dissout» mais ne change pas de quantité, ni ne s'altère dans ses propriétés essentielles.
Quoiqu'il en soit, à une période avancée de toute digestion d'albumine, naturelle ou artificielle, nous rencontrons, àcdtédespeptones, un corps précipi table par la presque neutralisation, lequel ne subit plus de diminution par l'action ultérieure du suc gastrique et qui se distingue de l'albumine primitive , modifiée par l'acide , 1° par sa solubilité dans l'alcool, et 2° par sa non-précipitation à 100 degrés, dans les solutions dont on a fortement diminué l'acidité (1).
<i) A ce dopé (TaekHtt faible, tel foltittoni de parapeptoM ne rat paa ik>d plut frtrfyttéw par VébémoQ me teralfcie de eoadeoa de aagnéslt, tels ejui,dioe!ee mèmm naojlloiii, etéripiiel l'elboatoe modifiée par l'edde. Il coûtent, pour bien voir eette «te**, de n'ajouter tel tel» qu'en quanUlé modérée et de leçon à ne pu rendra te
dafflems tellement * dans Ican par les acides dilués gtl x j m M» jen de s'étonner que qneSqœs physiologistes ns-oscwoÉf aâeni pu les ccsfcndre.
3Û» asl. es ecsdîant ractk-n des acides sur 1 albumine, éEB£ it t-dét si les modifications imprimées aux substances
acide présentaient quelque anatransformations digestif es et si Tenchimiqnes de la digestion stoanx effets de l'acide libre du suc n'ont pas orsifirmé cette supposons tu que I albumine liquide, traitée pencertain nombre d'heures par différents acides très- (fines, aeçsert du moins en partie] des propriétés nouzapproehant de celles des peptones, et que presque die devient inooagnlable par la chaleur. D s'agit de savoir maintenant si ce que nous avons regardé comme reflet d'une transformation par Tadde seul, ne résulte que du contact prvlmfé de l'albumine avec l'acide, ou si un contact de peu d'instants peut donner an corps eu solution les caractères propres à l'albumine modifiée par l'acide. Si nous trouvions . p. ex , que r albumine liquide que Ton vient de mélanger avec un acide dilué peut, dans certaines conditions, passer immédiatement à l'état insoluble dans Peau neutre et inooagnlable par la chaleur, nous aurions un caractère difirentiel de plus entre ce dérivé transitoire et la parapeptone» qui est un produit définitif; dont la formation exige toujours et sans exception un certain temps.
Je fris un mélange d'albumine liquide avec de l'eau contenant quatre millièmes d'acide cMorhydriqoe. Je distribue
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le mélange à parties égales dans deux éprouvettes, et je chauffe lentement la première jusqu'à l'ébullition. H ne se produit pas de précipité , preuve que l'albumine a déjà perdu l'un de ses caractères primitifs, celui de se coaguler par la chaleur. Neutralisons le liquide, après l'avoir un peu refroidi. Vous voyez qu'il naît un précipité trèsévident, autre caractère de l'albumine modifiée par l'acide, déjà devenue insoluble dans l'eau. — Examinons de la même manière l'autre portion qui n'a pas été chauffée. La neutralisation ne précipite rien. Cette solution neutre d'albumine, si elle n'a pas encore subi de modification, doit se coaguler entièrement par l'ébullition. En effet, chauffée, elle fournit un coagulum qui représente toute l'albumine dissoute.
Ainsi la coopération de la chaleur accélère notablement l'action de l'acide dilué sur l'albumine liquide ; mais remarquez bien que malgré la production plus rapide de la modification insoluble dans l'eau, l'albumine soumise à l'action prolongée de l'acide , ne se transforme pas plus complète* ment, ou pour mieux dire, ne se digère pas davantage à chaud qu'à froid, comme le démontrent à l'évidence nos premières expériences. Meissner avait déjà indiqué l'influence accélératrice de la chaleur sur la production de la modification acide de l'albumine, sans parler toutefois de l'instantanéité avec laquelle cette modification a lieu , si le mélange est graduellement chauffé jusqu'à l'ébullition.
En étudiant les conditions les plus favorables h l'action de la pepsine acidifiée, nous verrons combien est différente l'influence de la chaleur sur la digestion proprement dite et sur la production de la modification acide de l'albumine. La pepsine acidifiée est inactive aux températures basses , jusqu'à -+- 13 degrés; l'acide dilué, sans pepsine, au contraire, agit encore au dessous de 5 degrés, à condition toutefois que son contact avec l'albumine dure pendant un temps suffisamment long. — La température la plus favorable à l'action de la pepsine est comprise entre 36 et 46
degrés; un excès de chaleur est nuisible à son action, et au delà de 60 degrés, la pepsine commence à devenir inactive. — À 100 degrés du liquide, le ferment peptique se détruit pour toujours. L'acide, au contraire, peut être chauffé à 99 degrés et même être porté à l'ébullition , sans rien perdre de son activité ; le réchauffement graduel jusqu'à 100° de l'albumine liquide sur laquelle on vient de verser l'acide dilué, loin d'empêcher Faction de ce dernier, la rend presque instantanée.
J'ai à noter ici une singularité relative à l'action de IV cide libre mélangé de pepsine. Si Ton traite de l'albumine liquide par un mélange d'acide et de pepsine, dans la proportion la plus favorable à la digestion et à froid ( c'està-dire à la température de l'air ambiant ) , l'albumine se modifie en beaucoup plus petite quantité que si elle est traitée par l'acide 6eul, à la même température. Cette différence se maintient même si Ton prolonge l'action de la pepsine acide au delà des limites ordinaires, et pendant un très-grand nombre d'heures. La même différence s'observe dans les températures plus élevées, jusqu'au degré qui détroit la pepsine. Alors la différence disparaît et le mélange agit exactement comme l'acide simple. En règle générale, dans tout mélange d'albumine liquide et de pepsine acidifiée active, il se forme moins d'albumine modifiée, insoluble dans l'alcool, que dans un mélange acide, dépourvu de pepsine, et placé dans les mômes conditions. Mais si l'on opère sur un mélange acide, contenant un très-grand excès de pepsine, l'ébullition , bien que détruisant cette dernière, ne restitue pas entièrement à l'acide son action intrinsèque sur l'albumine. Ce dernier liquide, comparé à une autre solution d'albumine, ayant le même degré d'acidité, mais sans pepsine, contiendra toujours moins d'albumine modifiée que le second.
A ce propos comment se fait-il, demandera-t-on, que l'acte chimique de la digestion, qui exige une température d'au moins 15 degrés, puisse avoir néanmoins lieu chez les pois-
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sons carnivores et chez beaucoup de reptiles? Disons d'abord que sans jamais atteindre le degré le plus favorable à la digestion peptique, la chaleur interne de ces animaux est cependant toujours un peu supérieure à celle du milieu dans lequel ils vivent. Mais il n'en est pas moins vrai que la digestion des reptiles est extrêmement lente et dure quelquefois deux et môme trois semaines. Il est aisé de démontrer que c'est en effet par le défaut de chaleur que le suc gastrique de ces animaux digère si lentement, qetr placé dans une température convenable, il digère aussi activement que celui des mammifères (1).
J'ai fait cette expérience sur deux couleuvres dont j'ai infusé les estomacs à part dans de l'eau acidulée. La première l'infusion, mélangée avec une quantité mesurée d'albumine cuite, a été abandonnée à la température de l'air ambiant, qui a varié, dans le cours de l'expérience, de 10 à 17 degrés centigr. L'autre infusion , avec la même quantité d'albumine, a été mise dans un tube de verre, bien bouché» et introduite dans l'estomac d'un chien vivant , à fistule. La seconde infusion digéra, en 6 heures, autant d'albumine que la première, au bout de trais semaines.
Il résulte de ce qui précède que l'acide dilué , même s'il est placé dans les conditions les plus favorables à la digestion peptique, n'arrive jamais à fournir le produit de la vraie digestion. Il ne le fournit pas davantage, s'il est placé, dès le début, dans une température qui accélère son action spécifique sur l'albumine liquide. Je puis ajouter qu'il en est encore de même , si on le laisse agir sur l'albumine pendant des semaines et des mois entiers.
Cependant, pourrait-on objecter, si l'acide n'achève pas les transformations de l'albumine, c'est peut-être parcequ'il est absorbé en partie par le nouveau composé au
(I) n serait bon de fttre de nouvelles expériences sur la rapidité de la digeftion chez les poissons. Lee teulea données que nous possédions sur ce sujet, sont dues à SpailansasJ, auts ne portent que sur les phénomènes mécaniques de la digestion.
quel il donne naissance , ou parce qu'il perd son action , après avoir accompli la première phase de ces transformations, c'est-à-dire après avoir rendu l'albumine insoluble dans l'eau. Donc, puisque, selon cette hypothèse, l'action de l'acide ne s'arrête que parce qu'une grande partie devient inactive au bout d'un certain temps , il suffirait de le renouveler continuellement, comme se renouvelle en effet le suc gastrique. On ne réaliserait pas cette condition, en ajoutant tout d'abord à l'albumine une quantité plus grande d'acide ; mais il faudrait, par des adjonctions successives, restituer à l'eau acidulée sa force dépensée à produire la modification itiBoluble de l'albumine qui, selon l'hypothèse, ne serait que le premier pas vers toutes les autres.
J'ai examiné la valeur de cette supposition de deux manières. Apfès avoir traité de l'albumine liquide par de l'acide chlortiydrique convenablement dilué, pendant deux jours temps suffisant pour que toute l'albumine fût devenue préeipiteble par la neutralisation, j'ai recueilli le précipité ainsi obtenu et je l'ai redissous dans une nouvelle quantité d'acide dilué; le mélange, exposé pendant plusieurs heures à la chaleur de l'étuve, ne contenait pas de trace de pepto&e.
Où bien, après avoir modifié de l'albumine liquide par un acide dilué , le mélange ayant séjourné à la température atabiante pendant deux jours, j'ai commencé par m'assurer, eu décantant la moitié du liquide , que l'acide n'avait pas sensiblement perdu de sa concentration. Il demandait, pour étire saturé, à volume égal, la même quantité de soude caustique, qu'avant le commencement de l'expérience. Toutefois, comme cette espèce de contrôle n'est pas infaillible, et qu'il fallait me conformer à l'hypothèse qu'il s'agissait d'examiner, j'ai ajouté à l'autre moitié de la solution 6 fois son volume d'eau acidulée au même degré. Le mélange, placé à l'étuve pendant 27 heures, et examiné au bout de ce temps, ne contenait point de peptone. Je n'y trouvai que de l'albumine dissoute , précipitable par la neutralisation et précipitable
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par ralcool, si auparavant on avait fortement diminué l'acidité du liquide. Le liquide filtré après la précipitation par ralcool, ne donnait pas de nouveau précipité après l'addition d'un mélange d'alcool et d'éther.
Ces expériences tranchent la question que nous nous somm& posée au commencement de cette leçon , savoir si l'acide est apte, par son action intrinsèque, à transformer l'albumine en un nutriment équivalent au produit de la digestion peptique. Nous avons vu que l'acide, mis en contact, dans les conditions les plus diverses, avec l'albumine liquide, ne fournit aucun des produits caractéristiques de la digestion, et que si la modification acide de l'albumine ressemble à s'y méprendre h la parapeptone, la parapeptone ne peut néanmoins, en aucune sorte, être assimilée à cette modification, qui s'en distingue tant par ses caractères chimiques intrinsèques que par les transformations ultérieures qu'elle subit, dans Tordre physiologique, en présence de la pepsine.