C. 80 id. id
Je pourrais augmenter cette liste d'expériences ayant rapport au même sujet; mais voilà bien assez de chiffres.
Le résultat de la dernière expérience dont l'exécution a été très-compliquée et très-laborieuse , est trivial à force de simplicité. Personne ne doutera, je suppose, que si l'on prend deux volumes égaux de la même infusion stomacale , récemment préparée, ces deux volumes ne digèrent, dans les mêmes circonstances, presque exactement la même quantité d'albumine. Ce que nous venons de prouver n'est autre chose que ceci : c'est que ces deux infusions égales conservent leur égalité d'action , même si elles sont contenues dans le même bocal. Supposons, au milieu de notre second vase B, un diaphragme transversal, séparant la colonne liquide en deux moitiés égales, nous aurons, dans ce vase, deux liquides égaux à A, et il serait très-curieux que la digestion de ces deux liquides réunis ne fût pas à très-peu de chose près le double de ce qu'elle est en A.
(I) Dam toutes tes expériences de ce genre, H est* très-essentiel de secouer régulièrement, ta moins toutes les demi-heures, les bocaux contenant les Infusions, afin de maintsnlr autant que possible J'homogénéité du mélange. Ne disposant pas, à l'époque où Je me lifrais à ces recherches, des moyens nécessaires pour établir un mouvement plus ou soins continu dans mes liquides digestifs, tout en leur conservant la chaleur animale, fsl, ptasfeors fois, employé l'expédient suivant : quand les expériences se faisaient dans le petits bocaux, Je mettais ceux-ci en poche, ou bien, s'il fallait une température plia élevée, Je les liais à une petite courroie que Je portais en bandoulière entre, la ohesUse et le corps. Ainsi transformé en étuve, Je faisais de longues promenades, transportant ■es bocaux de la maison au laboratoire et du laboratoire A la maison , on Je pouvais les examiner à toutes les heures de la nuit. S.
Et néanmoins vous verrez que le temps que nous avons consacré à cette démonstration n'est pas perdu et que la connaissance acquise, quelque insignifiante qu'elle paraisse, 'nous sera très-utile dans la suite. Mais d'abord permettezmoi de dire quelques mots sur une autre méthode qui a été proposée pour comparer le pouvoir digestif de deux liquides peptiques.
Briicke croit pouvoir admettre que les solutions de pepsine acidifiée digèrent d'autant plus vite qu'elles sont plus conr centrées. Briicke n'opère pas , comme nous l'avons fait, sur des quantités relativement grandes de matières alburainoïdes, et ne se préoccupe pas du maximum de substance qui peut être liquéfié, en un temps variable, par différente liquides peptiques, mais il envisage comme mesure du pouvoir digestif, le temps que met un seul flocon de fibrine gonflée ou une tranche très-mince d'albumine, de 1 à 2 millimètres carrés, à se dissoudre dans ces mêmes liquides. Ces expériences sont faites à la température ordinaire et non à l'étuve. Les flocons de fibrine sont choisis, autant que possible, de grandeur et de consistance égales, et Briicke insiste tout particulièrement sur la nécessité de n'employer jamais, pour des expériences comparatives, de la fibrine de densité ou de consistance différente.
Les chiffres communiqués par Briicke montrent en général qu'un flocon de fibrine (ou une très-petite parcelle d'albumine) est digéré d'autant plus lentement que la solution qui le reçoit est moins riche en pepsine. Toutefois les différences de temps sont loin d'être dans une relation directe avec les différences de concentration du liquide peptique employé. C'est ainsi que dans une série expérimentale, faite avec la même pepsine, il voit disparaître les flocons de fibrine dans
un liquide, avec lvol. de pepsine, en 45 min*.
dans un volume égal de liquide, id. 2 id. 20 id.
id.
id.
id.
id.
id.
15 id.
id.
id.
id.
10 id.
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L'auteur communique des résultats analogues pour l'albumine et en déduit, comme règle générale, que, tant pour l'albumine que pour la fibrine, une durée plus longue de la digestion permet de conclure à une dilution plus grande de la pepsine, si les expériences sont faites avec des solutions peptiqnes qui digèrent la quantité donnée en plus de 30 minutes. (Quelquefois, dans des solutions très-délayées , la digestion du flocon de fibrine n'était achevée qu'après 9 heures.) Pour les liquides qui digèrent en plus de 30 minutes, l'égalité du temps de la digestion indiquerait ainsi, à-peu-près exactement, l'égalité de la concentration, c'està-dire de la richesse en pepsine. Quant aux liquides plus actifs, digérant en mains de 90 minutes, Briïcke ne trouve pas toujours sa règle confirmée avec la même clarté; les différences dans le temps de la digestion tendent à s'effacer ou deviennent si petites qu'elles échappent à l'observation la plus attentive, surtout, ajoute l'auteur, si l'on n'a pas réussi à trouver des flocons de fibrine absolument semblables, ayant identiquement la même densité. En voici un exemple:
un liq. , avec 1 vol. de pepsine , digère un flocon de fibrine
en 45 min.
id. id. 2 id. id. 30 id.
id. id. 4 id. id. 20 id.
id. id. 8 id. id. 20 id.
(Le volume du liquide peptique et son degré d'acidité sont toujours les mêmes.)
L'auteur, partant de ces faits, observés dans des expériences nombreuses et variées de différentes manières, propose la méthode suivante pour comparer le pouvoir digestif de deux liquides peptiques, p. ex. de deux infusions stomacales : On commence par donner aux deux liquides que l'on veut examiner, le même degré d'acidité; en général le degré de 1 d'acide chlorhydrique pour 1000 d'eau. Ils sont ensuite versés dans deux burettes, et de chacune des infusions
on prend successivement 16, 8, 4, 2, 1, y„ */* centim. cubM que Ton dispose en deux rangées, de 7 bocaux chacune. A tous les liquides, excepté aux premiers qui contiennent déjà 16 cent, cub., on ajoute de l'eau acidulée (au millième), de manière à porter leur volume uniformément à 16 cent. cub.v et dans tous on met un flocon de fibrine. Admettons que les quantités de pepsine, originairement contenues dans les deux infusions stomacales, soient entre elles dans le rapport de
1 à 2 ; le bocal III de la première série (qui contient 4 cent, cub. de la première infusion), devra digérer avec la même vitesse que le bocal IV de la seconde série (qui contient
2 cent. cub. de la seconde infusion) ; le bocal IV de la première série, qui contient 2, devra digérer avec la même vitesse que le bocal V de la seconde série qui contient 1, et ainsi de suite. — Etant donnés 2 ou 3 bocaux de la première série, qui digèrent avec la même vitesse que 2 ou 3 bocaux de la seconde, il est donc facile d'en déduire la relation existant enjre les proportions de pepsine contenues dans les deux infusions stomacales originaires. Pour trouver cette relation, il suffit d'observer quels sont les bocaux de la première et de la seconde série, dans lesquels la digestion du flocon de fibrine marche sensiblement de pas égal. De cette manière, une observation contrôlant l'autre, les résultats acquièrent un plus grand degré de sûreté. Quelquefois cependant , ajoute Brùcke , les indications fournies par les liquides plus concentrés des 2 séries ne concordent pas avec celles qui sont fournies par les liquides plus dilués. Ainsi p. ex. les premiers bocaux des 2 séries peuvent présenter une digestion également rapide, tandis que cette égalité ne se montre plus dans les bocaux de numéros d'ordre plus élevés, c'est-à-dire contenant plus d'eau. Ici ce sera p. ex. le bocal 4 de la première série qui digérera avec la même vitesse que le bocal 6 de la seconde série; de même le temps de la digestion sera égal dans le bocal 5 de la première série, et dans le bocal 7 de la seconde. Dans ces cas,
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r auteur recommande de ne tenir compte que des indications fournies par les solutions les plus délayées, puisque, comme il a été dit, à partir d'une certaine concentration, les liquides peptiques ne montrent plus une proportionnalité exacte entre leur richesse en pepsine et la durée de la digestion, et peuvent ainsi exposer à des erreurs.
Vous verrez, messieurs, que dans aucune des expériences comparatives dont j'aurai à vous parler dans la suite , je ne me suis servi de la méthode dont je viens de vous donner un aperçu, et que, même après la publication du mémoire de Briicke, j'ai cru devoir continuer comme avant, à évaluer, d'après mon procédé quantitatif, la proportion relative de pepsine contenue dans deux estomacs: c'est-à-dire en déterminant combien d'albumine peut être dissoute dans deux volumes mesurés de liquide, représentant des fractions égales de la quantité totale des deux infantes. Je ne veux pas nier que la méthode de Briicke, dans lesnmites qu'il lui assigne lui-même, ne puisse être très-utile, dans les cas où l'on opère sur des dissolutions de pepsine à-peu-près pures. Mais dans mes recherches, faites sur des infusions stomacales, dont il s' agissait de comparer le pouvoir digestif, je ne pouvais pas préalablement préparer et purifier la pepsine, ce qui du reste , m'aurait exposé à en perdre une grande quantité non mesurée et non mesurable, et aurait, par là déjà, frappé mes résultats de nullité. J'ai donc toujours commencé par infuser la totalité des deux muqueuses stomacales, moins la portion pylorique non peptique. Or deux infusions ainsi préparées ne sont, même à volumes égaux, en aucune façon comparables à deux dissolutions de pepsine pure ; des matières albuminoïdes non peptiques peuvent être mélangées en proportions très-diverses à chacune d'elles, et, comme la présence de ces matières exerce une influence notable sur la digestion , l'égalité du temps de la digestion dans les deux liquides ne nous indiquerait pas encore, à beaucoup près, l'égalité de leur richesse en pepsine. Il est donc im-
possible, dans ces conditions, d'appliquer la méthode comparative de Brncke , parce qu'on ne sait jamais d'avance combien de pepsine et combien de matières étrangères sont contenues dans les deux infusions. La différence de composition des deux infusions, sous ce rapport, peut être telle et est en effet telle dans la plupart des cas que, pour devenir des mélanges physiologiquement équivalents, elles demanderaient des quantités très-différentes d'acide et même d'eau. Mais comment savoir à l'avance les quantités d'acide à ajouter à chacune des infusions, quantités capables de neutraliser également, dans toutes deux, l'influence antidigestive des matières étrangères , afin d'en faire ainsi des liquides peptiques comparables d'après la méthode de Brîicke? Cela n'est pas possible, et nous n'avons d'autre moyen que de procéder en tâtonnant. Après avoir ajouté à un volume donné de l'infusion originaire une quantité mesurée d'albumine, on met à l'étuve, et on attend l'arrêt de la digestion. C'est alors qu'on augmente l'acide; on l'augmente plusieurs fois, jusqu'au moment où une nouvelle adjonction n'est plus capable de ranimer la digestion. On fait de même pour l'eau, jusqu'à ce que le liquide ne digère plus. Il est bien entendu qu'après chaque cessation provisoire de la digestion, il faut attendre un certain temps , quelquefois plusieurs heures , pour s'assurer que la cessation a eu réellement lieu. Ces temps d'observation, sans digestion active, se répètent plusieurs fois dans le cours de chacune des expériences. De plus, nous savons déjà que par l'addition successive de nouvelles quantités d'acide et d'eau, le liquide peptique passe par plusieurs degrés différents de son énergie digestive. A quel degré faut-il s'arrêter ? Tout cela, on ne peut pas le déterminer d'avance. Mais au moins , à la fin de tous ces tâtonnements, qui ne demandent qu'à être faits dans la même mesure dans les deux expériences, on connaît le maximum absolu ou relatif d'albumine , pouvant être digéré par des fractions égales des deux infusions stomacales. Un exemple
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vous fera mieux saisir pourquoi la méthode de Briïcke, qui demande une observation continue de la digestion, jusqu'à ce que le flocon de fibrine soit entièrement dissous dans les deux liquides que Ton veut comparer , pourquoi cette méthode, dis-je, n'est pas applicable à des infusions stomacales de composition hétérogène, comme celles auxquelles s'adresseront presque toutes nos recherches :
Supposez que nous ayons deux infusions stomacales, Tune contenant A de pepsine et B de matières étrangères , dis* soutes dans l'eau acidulée; l'autre contenant 2 A de pepsine et 3 B de matières étrangères, n'est-il pas évident qu'à vo-' lames égaux ces deux liquides ne sont pas comparables, si nous ne donnons pas au second un degré d'acidité plus grand qu'au premier, acidité apte à neutraliser l'influence nuisible qu'exercent sur la digestion la plus grande quantité de matières organiques en général (y compris la pepsine elle-même) et la présence d'une triple quantité de matières non peptiques, en particulier? Y a-t-il, pour arriver à connaître le rapport de leur pouvoir digestif, un autre moyen que de les examiner d'abord comparativement, en leur faisant parcourir différents degrés d'acidité, du plus faible admissible jusqu'au degré maximum qui devient nuisible ? Or, pour juger de l'influence accélératrice ou nuisible d'une nouvelle adé|tion d'acide , pour poursuivre la marche des différentes phases successives de la digestion et pour en apprécier les progrès , nous n'avons pas d'autre terme de comparaison que la quantité de substance digérée. C'est à force de tâtonnements, d'adjonctions successives d'acide et d'eau, faites toujours parallèlement et dans la même mesure nécessaire dans les deux expériences comparatives, que nous réalisons cette équivalence physiologique des deux liquides, équivalence que ceux-ci devraient présenter dès le commencement, pour permettre l'application de la méthode comparative de Brucke. — La substance sur laquelle vous me verrez presque toujours expérimenter dans ces sortes de
recherches, est l'albumine et non la fibrine; je préfère l'albumine, parce que dans des liquides présentant des différences peu considérables dans leur énergie digestive, les quantités d'albumine liquéfiée diffèrent relativement beaucoup plus que les quantités de fibrine, substance qui, bous ce rapport, constitue un réactif beaucoup moins sûr.
Mais Briicke, d'autre part, nie implicitement que les quantités de matière dissoute soient en rapport direct avec les quantités de pepsine, contenues dans différents liquides digestifs; il parait admettre que si la liquéfaction digestive elle-même ne créait continuellement de nouvelles causes perturbatrices de la digestion, la même quantité de pepsine pourrait digérer des quantités variables et illimitées de matière albuminoïde ; que le contact seul de la pepsine suffit à transformer et à liquéfier des quantités indéfinies d'albumine ou de fibrine, et qu'il en serait toujours ainsi (puisque selon sa manière de voir, la pepsine n'est pas usée, n'est pas détruite par la digestion) , si l'accumulation des produits digestifs n'abolissait enfin l'action pep tique.
Nous sommes arrivés à l'un des points les plus intéressants dé notre sujet, à la question de savoir si la pepsine est usée, détruite par l'accomplissement de F acte digestif, si l'action de la pepsine peut être assimilée à ces phénomènes que Ton a appelés actions par contact , et qui se passent, à ce que Ton admet, sans qu'il y ait altération de l'agent qui les provoque.
Les expériences que je vous ai communiquées au commencement de cette leçon et que je dois vous rappeler ici, démontrent qu'une quantité plus grande de pepsine produit toujours une action plus grande, c'est-à-dire, dissout plus d'albumine que ne le fait une quantité plus petite de pepsine. Ces expériences pourraient, à beaucoup d'entre vous, paraître suffisantes pour établir le principe contraire à celui défendu par Briicke; elles montrent, en effet, que l'action d'un poids donné de pepsine n'est pas illimitée. Cependant il entre
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dans l'examen expérimental de cette question, beaucoup d'autres circonstances que nous ne devons paé laisser hors de considération ; il existe, en particulier, certains faits, enregistrés par la science, qui semblent être en désaccord complet avec les faits en apparence si simples que je viens de vous rappeler et avec la conclusion que Ton pourrait être tenté d'en tirer. Nous devons donc entrer dans une discussion sérieuse pour essayer de résoudre cette importante question : La pepsine se détruit-elle ou non par la digestion ?
Déjà Schwann a fait quelques expériences dont il a cru pouvoir déduire qu'une quantité donnée de pepsine n'est capable de digérer qu'une quantité limitée d'albumine. Mais Schwann a méconnu l'influence nuisible que les produits de la digestion exercent sur les progrès de cet acte , ou plutôt il ne l'a pas jugée à sa véritable valeur, en n'admettant l'existence de cette cause perturbatrice que dans les solutions peptiques concentrées et en la niant dans les solutions digestives très-délayées. — Et c'est précisément en partant du fait, que même dans des solutions très-délayées , la digestion produite par une quantité donnée de pepsine, a ses limites très-bien tracées, qu'il est arrivé à la conclusion que la pepsine cesse d'agir après une certaine durée de la digestion.
C'est Vogel qui, le premier, croit avoir prouvé, en opposition à Schwann, que la pepsine ne se détruit pas par la digestion. Les expériences de Vogel ne prouvent pas assez, ou prouvent tout au plus que si, après une certaine durée, la digestion est ralentie, il est possible de la ranimer à l'aide de certaines manipulations qui éloignent de l'infusion les matières non peptiques qui y sont accumulées. Ces observations ne font donc que confirmer ce que nous savons déjà, par ce qui précède, savoir que le ralentissement quelquefois très-considérable de la digestion, que Ton observe avant son arrêt définitif, n'est pas dû seulement à la diminution de la quantité active de pepsine, mais aussi et en grande partie,
à l'accumulation des matières organiques non peptiques, dissoutes dans le liquide.
Briicke a repris ces recherches d'après une autre méthode, en se fondant sur la proposition que la durée de la digestion d'une petite quantité de fibrine est en relation avec le degré de concentration de la solution peptique, pourvu toutefois que l'acidité du liquide et les autres conditions essentielles de l'expérience comparative soient les mêmes. Il en déduit que si la quantité de pepsine, dans un liquide, va en décroissant, la vitesse de la digestion doit diminuer progressivement. Ceci admis, il ne faut pas oublier que ce n'est pas seulement la diminution du principe digestif qui ralentit la digestion , mais aussi l'accumulation progressive dans le liquide , des produits liquéfiés par la pepsine , accumulation qui aurait un effet analogue, à elle seule, lors même que la quantité de pepsine resterait toujours la même. Or Briicke croit s'être assuré que si la présence des matières digérées empêche les progrès de la digestion, ce n'est pas parce que la pepsine devient moins active, mais parce que l'accumulation de ces matières empêche le gonflement préparatoire des substances aïbumincïdes, gonflement qui, selon Briicke, doit nécessairement précéder la digestion. Pour éliminer l'influence perturbatrice dont il est question , il suffirait donc d'éliminer l'obstacle qui résulte de ce que la matière albuminoïde ne peut pas subir le gonflement préparatoire. On arrive à cette élimination, en faisant du gonflement un acte indépendant de la digestion elle-même, en ne soumettant à l'action de la pepsine que de la fibrine qui a déjà été complètement gonflée dans un acide dilué. L'obstacle essentiel, pouvant s'opposer aux progrès de la digestion, étant ainsi écarté, et le liquide peptique ne contenaut que de la fibrine déjà complètement préparée, il est clair, selon Briicke, que tout ralentissement de la digestion qui se montrera lors des progrès de cet acte, ne pourra provenir que d'une diminution de la pepsine. D'autre part, toute diminution de la
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pepsine devra, d'après cette manière de voir, se manifester par un ralentissement de la digestion.
Cela posé, Briicke décrit l'expérience suivante. On prend une grande quantité de fibrine, que Ton fait gonfler pendant un temps suffisant dans de l'eau acidulée au millième. On en remplit à-peu-près complètement un vase de verre et Ton y ajoute un peu d'eau acidulée, destinée seulement à couvrir les inégalités que présente la surface du contenu gélatineux. Un autre vase , de même dimension , ' est rempli jusqu'au même niveau d'eau acidulée (au même degré), et Ton y met on seul flocon de fibrine. Ensuite on verse dans les deux vases 2 centim. cub. d'une solution quelconque de pepsine et l'on secoue le contenu des deux bocaux. — Après un temps qui varie selon la concentration du liquide peptique, le petit flocon est complètement digéré, mais, après le même temps, la grande quantité de fibrine, contenue dans l'autre vase (c'est-à-dire environ 550 centim. cub.) est également liquéfiée en totalité.
Briicke conclut de cette expérience que la pepsine ne se détruit pas par la digestion, et voici pourquoi:
Appelons le bocal qui ne contient qu'un flocon de fibrine, A; et celui qui contient 550 centim. cub. de fibrine, B. Comme le volume du flocon de fibrine, en A, est nul , par rapport au volume du liquide qui le digère, le temps qu'emploie sa digestion , peut être considéré comme mesure de l'énergie dîgestive du liquide A , dans sa concentration initiale. — Dans le vase B, contenant une très-grande quantité de fibrine, nous avons un liquide peptique, dont la concentration est au commencement égale à celle du liquide B (c'est du moins ce que suppose Brûcke) ; ce liquide devra donc, dans la première unité de temps, digérer avec la même vitesse que A. Dans cette première unité de temps , une certaine quantité de fibrine (disons: un tiers de la quantité totale) est dissoute par la pepsine en B. Or, si Ton admet que la pepsine se détruit par la digestion, une fraction de la quan-
tité initiale de pepsine doit manquer dans le liquide B au commencement de la seconde unité de temps. Le liquide n'a donc plus sa concentration initiale, égale à celle du liquide A, et doit, selon Brucke, digérer plus lentement. Après la digestion du second tiers, comme il s'est détruit plus de pepsine, le liquide doit agir plus lentement encore. On voit que la rapidité de la digestion doit progressivement diminuer dans le vase B , au fur et à mesure qu'une quantité plus grande de fibrine s'y liquéfie, s'il est vrai que le ferment digestif est usé par son activité. D'après ce raisonnement le petit flocon en A, dont le volume est comparativement nul, devrait disparaître beaucoup plus vite que la grande quantité de fibrine en B. Or l'expérience montre que la rapidité de la digestion est sensiblement la même dans les deux vases. Donc il faut concéder à Brucke que si ses prémisses sont justes , la pepsine n'est pas détruite par la digestion.
L'auteur toutefois ajoute: on pourrait imaginer que malgré la grande quantité de fibrine dissoute en B , il ne se soit détruit que très-peu de pepsine, trop peu pour entraîner une différence appréciable de la concentration des deux liquides peptiques. De là, l'égalité apparente du temps qu'a employé leur digestion. Pour examiner cette objection, l'auteur répète son expérience avec une quantité beaucoup plus petite de pepsine. La durée de la digestion est de 9 heures, dans les deux vases. — Dans la première des expériences communiquées par l'auteur, ce temps est de 1 heure 10 minutes. Dans une troisième expérience faite avec une solution très-concentrée de pepsine, la durée de la digestion, toujours égale dans les deux vases, est de 10 minutes.
Brucke conclut: La durée de la digestion, dans deux liquides peptiques, contenant la même quantité proportionnelle de pepsine (c'est-à-dire ayant la môme concentration) , est indépendante de la quantité de fibrine gonflée que l'on fait
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digérer par ces deux liquides, — si leur degré d'acidité est suffisant.
Mais pourquoi l'influence retardatrice que les peptones exercent sur la digestion, ne s'est-elle pas fait sentir plus fortement dans ceux des vases qui étaient remplis de fibrine jusqu'au bord, que dans ceux qui n'en contenaient qu'an seul flocon? Nous le savons déjà: c'est que l'auteur n'a employé pour ces expériences que de la fibrine complètement gonflée ; c'est que selon lui l'action de la pepsine ne cesse pas, parce qu'elle est détruite, mais parce que, dans des liquides surchargés de produits digestifs , la pepsine, qui est indélébile, ne trouve plus de fibrine convenablement préparée à la digestion, et que ce gonflement est empêché par la présence des matières non peptiques, accumulées dans le liquide. —
Si tout cela est vrai, il doit être possible de faire digérer des quantités très-grandes, infiniment grandes de fibrine par la même petite quantité de pepsine acidifiée, pourvu que cette fibrine ait subi un gonflement préparatoire suffisant. Brucke parait n'avoir expérimenté que sur des quantités de fibrine d'à-peu-près 550 centimètres cub. Mais si Ton prenait le double , le triple de cette quantité , la digestion se ferait-elle encore? Cette expérience nous paraît importante. De sa réussite dépend la confirmation du principe énoncé par Brucke.
L'exécution de cette expérience, que l'on ne pourrait pas bien répéter à Florence , parce qu'il serait difficile de se procurer ici des quantités assez grandes de fibrine de sang bien battue, m'a été rendue possible à Paris , grâce à la complaisance de M. Boûdault.
J'ai, à plusieurs reprises, fait gonfler dans de l'eau acidulée (contenant un millième de H Cl) des quantités de fibrine de sang de bœuf, allant jusqu'à 3000 cent. cub. — Je me suis servi pour ce but, de deux ou trois cuves de porcelaine trèslarges, dont le fond avait environ 5 décimètres carrés. La
fibrine distribuée dans les 3 vases et couverte d'eau acidulée, y séjournait jusqu'à ce que le gonflement ne fît plus de progrès. Deux kilogrammes de cette fibrine gonflée au maximum, furent transvasés dans un très-grand cylindre de verre , gradué; j'y ajoutai une quantité modérée de pepsine, dissoute dans de l'eau acidulée au millième, et j'observai la digestion. — Très-rapide au commencement, elle se montra déjà visiblement ralentie au bout d'environ 6 heures, après qu'environ la moitié de la fibrine (1 kilogr.) eût disparu. Cependant le liquide continua à digérer, quoique de plus en plus lentement, jusqu'à la 12e*1' ou à la 13*°* heure après le commencement de l'expérience. Après 13 heures il restait dans le vase une quantité assez notable de fibrine, à-peu-près un cinquième de la quantité primitive. — L'observation fut interrompue pendant 7 heures, et lorsque je revins, vers la 20*"* heure de l'expérience, il restait un dépôt de fibrine bien gonflée qui , observé pendant 12 heures encore, ne diminua plus (1).
Dans mes premières expériences, je n'ai pas ajouté d'acide, puisque, selon l'hypothèse de Briicke, l'acide supplémentaire ne servirait qu'à rétablir le gonflement de la fibrine, empêché par l'accumulation des produits digestifs, précaution inutile , puisque , dans mes liquides , la fibrine était déjà gonflée au maximum. — Mais dans d'autres expériences semblables, j'ai acidifié après l'arrêt4 de la digestion, et j'ai vu que la fibrine recommençait à se dissoudre. Mais, même dans ces cas, il restait enfin un dépôt de matière non digérée, dont la hauteur ne diminuait plus, malgré l'acidification supplémentaire , plusieurs fois répétée. Pour ces recherches, j'ai employé, suivant la quantité et la concentration de mon liquide peptique, soit 2, soit 3 kilogr. de fibrine gonflée.
(I) Il est singulier que le résidu non digéré de fibrine ait toujours offert une coloration uo peu plus forcée que la masse de fibrine originairement mise en digestion, quoique le liquide digestif lui-même ne rut pas coloré. S.
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Vous voyez, d'après ces faits, que la quantité de fibrine gonflée, qui dans un volume déterminé d'eau, peut être liquéfiée par une quantité modérée de pepsine, n'est pas illimitée, mais que la digestion, ranimée à plusieurs reprises par des adjonctions d'acide, finit toujours par s'arrêter, après avoir montré un ralentissement de plus en plus notable. Ces expériences vous donnent en même temps une idée des quantités énormes de fibrine {préparée) qui peuvent être digérées par un poids relativement modéré de pepsine (1). Nos observations aboutissent donc à un résultat contradictoire à celui obtenu par le professeur viennois, et cette contradiction ne peut pas exister en réalité, puisque les faits ne se contredisent pas. Analysons, par conséquent, toutes les circonstances particulières du problème, et voyons quelle est la valeur des prémisses sur lesquelles la conclusion de Briicke est fondée.
Briicke attribue la cessation de la digestion dans les liquides peptiques à la cessation du gonflement préparatoire du corps albuminoïde, gonflement qui ne peut être renouvelé que dans une mesure très-limitée par le renouvellement de l'acide. L'accumulation des produits digestifs n'a pas, selon lui, d'action directe sur la pepsine, en tant qu'agent dissolvant , mais une action indirecte, en abolissant une des conditions préliminaires indispensables de la digestion, le gonflement du corps albuminoïde. Nous connaissons
(I) Baûcu rapporte une autre expérience qui montre qu'une quantité donnée de pepsine peu digérer une quantité, qui à l'auteur paraH très-grande, de fibrine non gonflé*, si, poor acidoter le liquide digestif, on prend, au lieu d'acide chlorhydrlque, de V acide phôtpkorique. — L'acide phospborique, selon Briicke, favorise, plus que l'acide chlorfcydrlqoe, le gonflement de la ûbrine, empêché par les produits digestifs , et admet un ftas grand nombre d'adjonctions supplémentaires que ne le fait l'acide chlorhydrlque, qui , à partir d'un degré de concentration trés-peu élevé, devient même nuisible à la digestion, en empêchant le gonflement préparatoire.
Cette expérience, comme on le voit, ne tend qu'à montrer, d'après une autre mélbode, qas la quantité de fibrine correspondant à la capacité digestive de la pepsine, est beau- <«a» plot grande qu'on ne l'avait supposé généralement, mais ne prouve pas encore que *• force digestive de la pepsioe soit Illimitée.
la preuve de Brùcke; mais nous connaissons déjà un fait qui rend cette preuve illusoire. Je vous ait dit que si Ton fait digérer par une quantité modérée de pepsine une quantité très-grande de fibrine parfaitement gonflée, il arrive un moment où la digestion s'arrête; mais elle recommence si Ton ajoute une nouvelle goutte d'acide. Après plusieurs adjonctions d'acide, la digestion s'arrête définitivement, bien que le résidu de fibrine qui n'est plus attaqué, soit encore parfaitement gonflé. Cette expérience n'est pas isolée. J'ai vu très-souvent que les derniers résidus tant de fibrine que d'albumine, qui ne sont plus digérés par un liquide digestif plusieurs fois acidulé de rechef, ou délayé dans de l'eau — que ces derniers résidus qui se déposent après la cessation définitive de la digestion, sont en partie encore très-bien gonflés.
Le gonflement de l'albumine , préalablement divisée en très*petits cubes, est quelquefois tel, qu'à la fin de la digestion on pourrait être tenté de croire que tout a été dissous, à part peut-être un très-faible résidu, à peine visible au fond du liquide. Mais si Ton filtre, on voit que ce résidu est beaucoup plus considérable, composé en grande partie de particules d'albumine tellement gonflées que leur indice de réfraction est devenu presque le même que celui du liquide où elles étaient suspendues, et où on ne les distinguait plus à cause de leur transparence.
Je vais faire passer sous vos yeux un vase de verre, contenant un suc gastrique artificiel qui, malgré "plusieurs adjonctions supplémentaires d'acide, ne digère plus depuis 6 heures. Vous verrex au fond un dépôt de quelques granules d'albumine, qui y existaient déjà ce matin. — Versons le tout sur un plat de gutta-percha. Vous voyes maintenant, sur le fond noir, que le résidu est beaucoup plus volumineux qu'il ne le paraissait à la simple inspection du liquide, mais qu il est presque entièrement composé de particules semi-transparentes et hyalines.
11 est clair que dus ce
mine n'a pas été
moles en trop grande
Et si ce n'est pas la
cas, a entraîné la
condition préparatoire
pas manqué, il faut bien qn
liquide digestif ait cew.
A la rigueur, de Faspeet asd
que je viens de vous montrer;
leur digestion avait
rompue, car jamais, arec f<
le gonflement de Falbamme attâaAe
Ce gonflement ne peut être 1\
mençante. Mais si la digestion
raison la préparation ne peut pas avoir De même , dans les expériences sar I
resté an fond dn vase, après la ceasatûn àé£zïs*t et ia
digestion, formait
à son aspect et
maximum dans l'eau acidulée.
Ce n'est donc pas, comme l'admet Hridbe. parée qae le gonflement des corps albummoïdes ert rmptcbé T qae la pepsine cesse d'agir dans les liquides surchargés de pep» tones; et, si nous voulons , avec Brûcke, eontinner à eoasidérer la pepsine comme une substance qm ne se détroit pas , nous sommes forcés de modifier son opinion sur la cause de l'arrêt digestif Nous n'avons pas besoin de mer que la cessation de la digestion soit due à la présence des peptones, mais, en admettant cette dernière proposition, nous devons admettre aussi que \ influence des peptones f étend à Faction de la pepsine elle-même; que la pepsine acidifiée cesse enfin d'agir, même sur les corps àttmminrtdes gonflés, s'il existe dans le liquide une trop farte proportion de peptones.
La pepsine cesse d'agir, ce qui veut dire, selon la théorie que nous examinons, que tout en existant comme tel dans le liquide, le ferment digestif a perdu la faculté de déployer son action chimique. L'accumulation des produits de la digestion a donné au liquide un degré de concentration et des propriétés telles que les propriétés actives de la pepsine sont masquées, empêchées de se manifester. Il faut préciser ce dernier point. L'action de la pepsine est-elle à tout jamais rendue impossible dans le liquide dont il est question ? Les propriétés de ce liquide sont-elles absolument inconciliables avec le renouvellement de l'action digestive ? Nous savons que non. Par des expériences antérieures, je me suis assuré que si à un liquide peptique qui a définitivement cessé de digérer, on ajoute une nouvelle quantité de pepsine, la digestion reprend , malgré la présence de la même quantité de peptones dissoutes. Cette expérience réussit aussi bien avec des solutions de pepsine purifiée qu'avec des infusions stomacales, toujours mélangées, en plus ou moins forte proportion , de matières solubles non peptiques. Elle réussit même, — et j'insiste sur cette remarque, — si, comme à l'ordinaire, la solution peptique est plus dense qne le mélange digestif auquel on l'ajoute. En ajoutant du liquide peptique, on augmente donc aussi la proportion des matières dissoutes, nuisibles à la digestion, et malgré cela, la digestion recommence pour un temps variable, suivant la quantité de pepsine nouvellement ajoutée.
On voit par là que la présence des produits digestifs n'empêche pas, d'une manière absolue, l'action spécifique de la pepsine , mais seulement V action de la quantité de pepsine, primitivement contenue dans le liquide; que si l'on augmente cette quantité, la digestion reprend, parce que la proportion de peptones, contenue dans le liquide avant cette adjonction, n'est capable de mettre hors d'action que la quantité initiale de pepsine, mais non pas la quantité initiale, plus la quantité ajoutée.
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Cette modification de l'opinion de Brucke implique déjà que dans tout liquide dont on n'éloigne pas les produits digestifs, une quantité donnée de pepsine ne peut digérer qu'une quantité donnée de matière albuminoïde. Mais pour continuer à maintenir l'hypothèse de l'indestructibilité de la pepsine, nous sommes forcés d'en faire une autre, savoir que si après la cessation définitive de la digestion dans un liquide contenant A de pepsine , on ranime la digestion en ajoutant une quantité B de pepsine, plus petite que A, ce n'est pas la petite quantité B qui agit, mais A -+- B. En effet, A étant rendu inactif par les peptones accumulées dans le liquide , à bien plus forte raison B seul ne pourra-t-il pas digérer dans ce même liquide, puisqu'il est plus petit que A. liais la quantité B, incapable en soi et prise isolément, de contrebalancer l'influence nuisible des peptones , remet en activité A, et c'est grâce à l'action combinée de A et de B que la digestion se ranime. Cette supposition qui, tout en modifiant radicalement l'opinion de Brucke, pourrait néanmoins être invoquée encore à l'appui de sa théorie, est susceptible d'être contrôlée par l'expérience directe.
On sait que Yébullition ne détruit ni ne modifie les peptones, mais qu'elle détruit définitivement le ferment digestif. Si, par conséquent , nous chauffons à l'ébullition un liquide peptique dont la digestion est définitivement arrêtée, c'està-dire dans lequel, selon l'hypothèse que nous examinons, la pepsine , quoique existant encore , est en quelque sorte paralysée dans son action par la présence d'une trop grande quantité de matière dissoute, nous ne modifions en rien par là la composition des matières digérées ; leur influence nuisible sur la digestion persiste donc comme avant; mais nous détruisons définitivement la pepsine que l'on suppose exister encore, à l'état inactif, dans le liquide. Après l'ébullition, nous laissons refroidir le mélange et nous ajoutons une quantité B de pepsine fraîche, quantité plus petite que celle qui existait dans le liquide pendant la première phase
digestive. Cette quantité B , plus petite que A , se trouve donc seule en présence des peptones formées par A; et si la présence de ces peptones a paralysé l'action de A, à bien plus forte raison doit-elle paralyser l'action de B. — Dans ces conditions, si l'hypothèse de Briicke est admissible, si ce sont les peptones seules qui empêchent la continuation de la digestion, l'adjonction, au liquide chauffe à 100°, d'une petite quantité de pepsine fraîche , doit donc rester absolument sans effet — B étant plus petit que A, ne saurait ranimer la digestion. — Si l'expérience montrait que l'adjonction de B ranime la digestion, même imparfaitement , nous saurions que l'obstacle qui s'opposait à la digestion avant ce moment , n'était pas dû entièrement à l'accumulation des peptones, mais à une circonstance indépendante de cette accumulation, c'est-à-dire à une destruction de la pepsine par la digestion.
Toutefois on pourrait objecter à ce raisonnement que l'adjonction d'une certaine quantité de pepsine augmente en même temp6 le volume du liquide, et diminue, en les étendant dans plus d'eau, l'influence perturbatrice des peptones. Une adjonction de pepsine n'agirait donc, en tout ou en partie, que comme le ferait une adjonction d'eau. Mais en déclarant la digestion définitivement arrêtée, on sait que nous avons déjà ajouté de l'eau et de l'acide, à plusieurs reprises, sans plus obtenir d'effet. Il est d'ailleurs facile de prévenir l'Objection signalée, en prenant pour B une quantité de liquide peptique très-peu considérable, relativement au volume total du liquide, et relativement à A. Dans nos expériences , A était en général une quantité considérable de liquide peptique concentré, délayée dans 100 gr. d'eau; tandis que B n'allait que de la cinquième jusqu'à la quarantième partie de A, et disparaissait réellement à côté du volume total du liquide.
Ces expériences se subdivisent en deux séries: une série qualitative et une série quantitative. — Les expériences de
VrNGT-ET-UNIBMB LBÇON 109
la première série (qualitative) sont faites avec trois modifications.
Première série (qualitative):
I. On prend une quantité déterminée d'eau et un volume de liquide peptique, le tout acidulé d'avance au même degré. On y ajoute de l'albumine; on met à l'étuve et Ton attend que la digestion se soit arrêtée , c'est-à-dire que la liquéfaction de l'albumine ne fasse plus de progrès visibles pendant plusieurs heures. Alors, sans ajouter ni acide ni eau supplémentaires, on chauffe à l'ébullition le mélange avec le reste d'albumine qu'il contient , et au liquide refroidi à 40 degrés , on ajoute encore un petit volume de liquide peptique acidifié comme le premier, volume inférieur à 1/80*°* ou môme à 1/80*""» du volume total du liquide. On remet à l'étuve et l'on observe la liquéfaction d'une petite quantité du résidu d'albumine, resté inaltéré, pendant un certain nombre d'heures, à la fin de la première phase iigestive-
II. L'expérience est commencée exactement comme au N° I; seulement, lorsqu'après une observation de plusieurs heures le résidu d'albumine ne diminue plus, on ajoute une goutte d'acide, et ainsi de suite, jusqu'à ce qu'une nouvelle adjonction d'acide ne ranime plus la digestion. C'est alors que l'on chauffe a 100°; puis, au liquide refroidi, on ajoute une. nouvelle quantité de pepsine, inférieure à la première. — Ici encore la digestion reprend, quoique très-faiblement; et cm petit volume, bien appréciable cependant, du résidu d'albumine est liquéfié. — (Je ne possède que deux expériences fiâtes d'après cette modification).
ni. L'expérience se fait comme au N° II, sauf qu'au lieu d'ajouter des gouttes d'acide seulement, on ajoute, à plusieurs reprises, de l'eau acidulée en plus grande quantité, jusqu'à l'arrêt définitif de la digestion. (Cette eau est acidulée au môme degré que le liquide digestif).
Dans ce cas encore , la digestion se ranime après l'ad-
jonction de la seconde quantité de pepsine. Le résidu d'albumine subit une diminution très-faible, mais encore mesurable.
Seconde série (quantitative):
Au lieu de contrôler les progrès de la digestion par le volume de l'albumine liquéfiée , on détermine , dans cette seconde série, le résidu sec total du liquide à la fin de la première et à la fin de la seconde digestion (nous entendons toujours par seconde digestion celle qui est produite par une quantité supplémentaire de pepsine). Le résidu sec est déterminé sur une fraction connue du liquide total et évalué entièrement comme peptone , c'est-à-dire comme albumine liquéfiée par la pepsine. De l'augmentation du résidu sec total on conclut à la digestion d'une plus grande quantité d'albumine. Voici la marche d'une de ces expériences :
On ajoute, comme dans la première série, de l'albumine à un volume donné d'eau et de liquide peptique , acidulé au même degré. On bouche bien le flacon, pour que le volume du liquide , meswré avant l'adjonction de l'albumine , ne diminue pas par l'évaporation à l'étuve. La digestion achevée, on porte tout le liquide à l'ébullition. On en prend une petite portion (20 cent, cub., p. ex.), que Ton évapore à sec. (Cette évaporation devrait toujours être faite à 120 ou à 140 degrés, et non à 100*, comme cela a eu lieu dans nos expériences). D'après le résidu sec de ces 20 cent. cub. on calcule celui de toute la solution. Le chiffre ainsi obtenu, quoique exprimant le poids des sels et des peptones, contenus dans la solution , est évalué entièrement comme peptones , ce qui n'offre pas un grand inconvénient, puisque ce calcul est relatif à ce qui a été dissous par la pepsine. — Au reste du liquide, préalablement refroidi à 40 degrés, on ajoute ensuite une petite quantité de pepsine fraîche, de beaucoup inférieure à la quantité qui a opéré la première digestion , et le tout est remis à Tétuve , jusqu'à la fin définitive de la seconde digestion. Une petite portion du liquide (10 à 20 cent, cub.) est ensuite versée dans une capsule de porcelaine
V1NGT-BT-UNIKMB LBÇON. 111
et évaporée à sec. D'après le poids du résidu sec, on calcule le résidu sec de l'infusion totale, en ayant soin d'additionner à cette valeur celle qui a été trouvée pour le résidu sec des premiers 20 cent, cub., soustraits avant la seconde digestion. — On a donc deux chiffres, exprimant le résidu sec total du liquide à la fin de la première et à la fin de la seconde digestion. Constamment on trouve, après la seconde digestion, un résidu sec supérieur en poids } à celui qui correspond à la première digestion. La différence de ces deux chiffres exprime, comme on le voit, le poids de la matière dissoute par la petite quantité supplémentaire de pepsine.
Cette différence n'a jamais manqué dans nos expériences; toujours nous avons vu la digestion, arrêtée depuis plusieurs heures, se ranimer par l'adjonction , au liquide chauffé à 100° et refroidi à 40°, d'une seconde quantité de pepsine, inférieure de beaucoup à la première. Mais si l'on comparait, d'après le résidu sec, ce qu'avaient dissous d'une part la quantité initiale de liquide peptique, d'autre part la quantité additionnelle de ce liquide, on voyait que ces deux valeurs n'étaient rien moins que proportionnelles aux volumes de liquide peptique, employés pour la première et pour la seconde digestion. La seconde portion supplémentaire de pepsine avait toujours digéré relativement beaucoup moins que la portion initiale, et cela se comprend aisément, puisque cette seconde quantité s'était trouvée, dès le commencement, gênée et empêchée dans son action, par la présence d'une forte proportion de matières digérées. Si nous continuons à désigner la quantité initiale de pepsine par A, et la quantité ajoutée plus tard par B, cette dernière n'avait pas
digéré — de ce qu'avait digéré la quantité initiale, mais
1& 1/7, et parfois même 2/15 seulement de cette quantité —
Ainsi, quoique les produits digestifs aient enrayé, jusqu'à un certain degré, l'activité de la seconde portion de pepsine,
il n'y a pas eu suppression complète , impossibilité de la digestion, comme cela aurait dû être, si, selon l'hypothèse de Briicke , les matières dissoutes seules s'opposaient aux progrès de la digestion. L'arrêt de la digestion ne peut donc pas être attribué seulement et exclusivement à l'augmentation de la densité du liquide, surchargé des produits digestifs en dissolution. Il y a à cet arrêt une autre cause, indépendante de la densité du liquide, puisqu'une quantité très-petite de pepsine fraîche peut encore, après la destruction définitive de la quantité initiale plus grande, déployer son action, dans un milieu également chargé de matières non peptiqnes en dissolution. La quantité initiale de pepsine, en cessant de digérer, était donc plus que «paralysée» dans son action ; elle était <r morte > en tout ou en partie.
Dans les expériences de la seconde série, je n'ai pas, après un premier arrêt de la digestion , ajouté d'acide ni d'eau supplémentaires. On pourrait, de cette circonstance, déduire, contrairement à nos conclusions, que la faible digestion, observée après l'addition de la seconde quantité de pepsine, était due seulement à l'augmentation du volume du liquide, à sa plus grande dilution. Je crois m'étre suffisamment mis à l'abri de cette source d'erreur, en donnant à la quantité supplémentaire de pepsine un volume insignifiant par rapport au volume total du liquide.
Ordinairement, quand l'albumine non digérée à la fin de la première digestion formait un dépôt bien visible, je faisais l'ébullition de tout le mélange, en y laissant ce résidu d'albumine, sur lequel j'observais ensuite la continuation de la digestion. Mais plusieurs fois j'ai filtré le liquidé avant de le soumettre à l'ébullition, et j'y ai ajouté de l'albumine fraîche, après avoir laissé l'infusion se refroidir jusqu'à environ 40 degrés. La seconde digestion , dans ces derniers cas, s'est effectuée visiblement comme dans les premiers.
Ces expériences écartent le soupçon que par l'ébullition dans un milieu acide , l'albumine soit devenue peut-être
VINGT-BT-UN1BMB LBÇON. 113
jUu& eoluble, plus facile à digérer par une quantité même moindre de pepsine.
Voici une autre objection que Ton ne manquera pas dç faire à nos dernières déductions. Nous avons admis en principe, vous vous le rappelez, que l'ébullition n'altère pas les propriétés physiques des peptones ni , par conséquent , la résistance que leur présence oppose aux progrès de la digestion. En effet, la chaleur de l'ébullition ne produit pas, dans les peptones f d'altération reconnaissable par nos moyens actuels d'investigation; mais ne serait-il pas possible qu'à la température de l'eau bouillante, ces corps subissent un changement quelconque de composition, ayant pour effet de diminuer leur influence nuisible sur là digestion * — Cette hypothèse , quoique rendue très-invraisemblable par nos observations mêmes qui montrent que constamment la seconde digestion était affaiblie à un haut degré, mais non entièrement supprimée par la présence des produits digestifs, méritait néanmoins un examen spécial. L'expérience suivante ne parle pas en sa faveur.
Une solution pep tique, préparée avec de la pepsine trèsdélayée et de l'eau au même degré d'acidité, mélangées avec le plus grand soin, est partagée en deux portions égales. A Tune on ajoute le quart de son volume de peptone d'albumine concentrée, à l'autre on ajoute une quantité égale de la même peptone, préalablement soumise à l'ébullition (1). Ces deux liquides digèrent sensiblement la même quantité d'albumine.
Si le principe peptique persistait comme tel, après avoir accompli l'acte digestif, si, après la cessation définitive d'une
(I) Neiat avons préparé celle peptone en soumettant à la dialjw un liquide pepMfue qal avait digéré de l'albumine culte, à saturation, c'est-à-dire jusqu'à l'arrêt définitif de la digestion. Le liquide citerne dans lequel s'était faite la dialyse, a été concentré au hate-mirte, à 60», neutralisé presque exactement et filtré. La solution de peptone ainsi nUeniB, a été ditfeée en deux portions égales, L'une a élé soumtec à l'ébolUtloo , l'autre non.
première digestion» la pepsine avait encore la faculté de digérer, r adjonction d'une petite quantité de pepsine fraîche au liquide non chauffé à 100°, devrait ranimer la digestion d'une manière beaucoup plus prononcée que la même adjonction, faite après l'ébullition du liquide, c'est-àdire après 4a destruction de la quantité initiale de pepsine. La différence si évidente qui devrait se montrer dans ces deux cas, manque complètement dans toutes les expériences.
En résumé , nous avons prouvé que ce qui empêche la continuation de la digestion dans un liquide saturé de peptones, n'est qu'en partie la présence des corps albuminoïdes liquéfiés. Ces corps n'empêchent pas le gonflement préparatoire, donc ils doivent empêcher l'action de la pepsine elle-même. Si Ton voulait admettre que leur présence est la seule cause qui met la pepsine hors d'action, il faudrait admettre nécessairement qu'une quantité donnée de peptones n'agit que sur une quantité donnée de pepsine; autrement il serait impossible d'expliquer comment une augmentation de pepsine peut ranimer la digestion. Mais puisqu'une adjonction supplémentaire de pepsine ranime la digestion, même lorsque la quantité initiale est détruite, cette admission devient impossible.
De plus nous avons prouvé que la pepsine n'agit pas seulement par sa présence, par son contact, comme le veut l'hypothèse que nous combattons, car deux de pepsine digèrent deux d'albumine, si le degré de dilution et d'acidité des liquides est exactement le même.
Mais si, par des expériences qui nous paraissent suffisantes, nous avons démontré que la pepsine se détruit par la digestion, comment expliquer l'expérience de Brucke qui, ainsi que je l'ai dit, démontre suffisamment que la pepsine ne se détruit pas par la digestion , si toutefois l'on est d'accord sur la validité des prémisses de Brucke ? Deux conclusions contradictoires ne peuvent pas être admises au même degré de généralisation.
VINGT-ET-UNlàMB LEÇON. 115
Examinons donc si l'expérience de Briicke, malgré la conclusion très-rigoureuse qui en a été tirée, n'est pas peutêtre défecteuse en ce que l'auteur ne s'est pas réellement mis dans toutes les conditions dans lesquelles il croyait se mettre.
Briicke prend une très-grande et une très-petite quantité de fibrine et les traite, dans deux bocaux séparés, par deux liquides digestifs, auxquels il «suppose le même volume et la même richesse en pepsine. L'égalité de volume, l'auteur la déduit de ce que 9 dans l'un des bocaux , la colonne liquide seule a la même hauteur qu'ont, dans l'autre bocal, la masse considérable de fibrine gonflée , plus une mince couche de liquide surnageant. C'est à ces deux quantités de liquide , supposées égales , que Briicke ajoute deux volâmes égaux de la même solution pep tique; il agite le contenu des deux bocaux , et c'est ainsi qu'il obtient deux liquides < contenant le même pour-cent de pepsine ».
Admettons, en faveur de Briicke , qu'en effet le second bocal, avec la grande masse de fibrine, contienne la même quantité de liquide que le premier, et négligeons le volume peu considérable que représente le résidu sec de 550 cent. cob. de fibrine gonflée; ces deux liquides ne se trouvent pas dans les mêmes conditions physiques. Dans l'un, le liquide est libre et peut se mêler immédiatement avec les 2 cent. cub. de solution de pepsine que Ton y ajoute; dans l'autre, la plus grande partie de l'eau acidulée est contenue par imbibition dans la fibrine, et seulement une très-petite fraction, — disons un soixantième — du volume total , est de l'eau libre. Suffira-t-il de mélanger mécaniquement, après y avoir ajouté la pepsine, le contenu de ées deux vases , pour obtenir deux liquides peptiques d'égale dilution? L'eau acidulée, contenue dans la fibrine gonflée et formant avec elle un corps gélatineux , peut-elle être regardée comme équivalente à de l'eau libre et la fibrine gonflée est-elle en effet à ce point perméable que l'on puisse expérimenter sur
elle comme sur an simple liquide^ C'est ce qu'il finit examiner, si notes voulons nous former un jugement sur la valeur des déductions de Briicke.
Il y a plus de 15 ans qu'en faisant la critique d'une expérience de Mialhe , qui paraissait prouver que la fibrine gonflée dans un acide se digère aussi facilement dans la pepsine neutre que dans la pepsine acide, j'ai communiqué l'observation suivante: On fait gonfler des morceaux défi* brise dans de l'acide chlorhydrique (ou lactique) fortement étendu d'eau; On les retire quand ils sont bien gonflée» od les lave et on les met dans de l'eau ordinaire. Après 2 , 3 et même 5 heures , selon la grosseur des filaments, oa trouve qu'ils n'ont pas encore entièrement abandonné IV eide dont ils s'étaient imbibés avant de passer dans le milieu neutre. Betirés de l'eau, les filaments plus gros, examinés à leur surface, ne rougissent pas le papier de tournesol bleu; mais coupés en long ou en travers, leur centre est encore manifestement acide. L'acidité est d'autant plus prononcée et occupe une couche d'autant plus épaisse au centre des filaments agglutinés, qu'ils ont séjourné moins longtemps dans le liquide neutre. C'est à cause de cette acidité persistant dans leur intérieur , que des morceaux de fibrine , préalablement gonflés dans un acide et lavés, se digèrent encore du centre à la périphérie , dans une solution de pepsine neutre. — On peut faire la même expérience en mettant la fibrine gonflée dans un liquide très-légèrement alcalin. Il faut un temps assez considérable peur voir l'axe des filaments un peu plus gros devenir neutre et enfin al* ealin.
S'il en est ainsi, il est prouvé que les ^altérations du liquide dans lequel est suspendue la fibrine gonflée, ne se communiquent pas immédiatement au liquide contenu dans l'intérieur des flocons, que la fibrine oppose une certaine résistance à l'entrée des corps qui sont en dissolution dans le liquide environnant, résistance qui peut varier selon
TIN8T-BT-roiliEMB LBÇOK. , 11?
la nature de ces corps et qui probablement est plus forte pour les substances dont la dialyse est plus difficile.
Mais Briicke n'a pas méconnu ces faits; il les a rencontrés lui-même dans une autre série d'expériences, sans en tenir compte dans celles qui nous occupent. — Briicke opérait sur de la fibrine, qui, d'abord gonflée dans un acide» avait perdu, par l'adjonction d'une dissolution saline, la plus grande partie de son eau d'imbibition. Il croyait, d'après les résultats de quelques expériences, antérieures, que cette fibrine dégonflée ne se digérerait pas dans une solution de pepsine. Néanmoins la digestion se fit, en prenant, selon kt remarque de l'auteur, une forme très-singulière. Voici cette expérience:
Il jette dans de l'eau acidulée (contenant 0,001 d'acide eèlorhydrique) un flocon de fibrine dont le gonflement ne tarde pas à se montrer. A l'aide d'une dissolution de sel de euiaine, il fait de nouveau dégonfler le flocon qu'il met ensuite dans un liquide peptique concentré, acidulé d'avance au degré le plus convenable. Le flocon n'augmente plus de volume; néanmoins il est eonsumé lentement, tantôt après un, tantôt après deux jours; seulement la digestion commuée à son centre^ le creuse à r intérieur, de sorte qu'enfin â ne reste qne l'enveloppe, la pellicule externe non gonflée du flocon, qui se désagrège aussitôt qu'on secoue le vase, c II parait donc, ajoute Briicke, que la fibrine est pénétrée t avec plus d'intensité par l'acide que par la dissolution «salira, et que la couche externe des flocons se ressent, « plus que leur centre, de l'influence du chlorure de sodium *.
L'auteur admet donc lui-même certaines différences dans la perméabilité de la fibrine gonflée, dans le degré de résistance qne la fibrine, traitée de cette manière, oppose à rentrée des liquides de composition différente: or, où il y a iiffértfnct de résistance, il y a résistance. Donc, si l'auteur ajoute 2 cent cub. de solution peptique à 550 cent. cub. de fibrine gonflée, recouverts d'une mince couche de liquide,
il sait fort bien qu'il n'a pas délayé cette petite quantité de pepsine dans 550 cent. cub. d'eau, mais seulement dans les quelques gouttes d'eau acidulée libre qui entourent la fibrine. Ainsi, tandis que celui des bocaux où l'on n'a mis qu'un flocon de fibrine , contient réellement une solution peptique très-délayée, l'autre bocal contient un volume considérable de fibrine gonflée, entourée d'une solution relativement très-concentrée de pepsine.
Maintenant, pour bien comprendre la marche ultérieure de l'expérience de Brûcke, il faut avant tout se rendre un compte exact des particularités physiques que présente la digestion de la fibrine gonflée. On pourrait imaginer que la pepsine digère la fibrine couche après couche, de dehors en dedans, et que chaque couche est liquéfiée à mesure qu'elle entre en contact avec le liquide peptique. L'imbibition, selon cette manière de voir, coïnciderait à peu près avec la digestion. Ce qui précède démontre qu'il n'en est pas ainsi, et je vais, tout-à-l'heure, vous citer d'autres faits qui mettront hors de doute que, bien avant de se dissoudre, la fibrine est imbibée, imprégnée par la pepsine du liquide ambiant.
Voici une première expérience que j'ai faite tout récemment et qui démontre que la fibrine , après s'être imbibée d'un liquide peptique d'un degré de concentration donné, retient ce liquide avec une certaine ténacité, même si ensuite elle est transportée dans un autre liquide dont la composition est qualitativement ou quantitativement différente.
Trois bocaux contiennent, dans des volumes égaux d'eau acidulée (avec 0,0008 d'acide chJorhydrique):
A : 2 vol. de liquide peptique (d'un estomac de chat) acidulé
au même degré (0,0006 HC1).
B : 1 vol. du même liquide peptique acidulé au même degré. C : 2/5 vol. du môme liquide peptique acidulé au même degré.
Aux bocaux A et B on ajoute quelques flocons de fibrine gonflée dans de l'eau acidulée (au même degré). C reste
VINGT-BT-UNIÈME LBÇON. 119
sans fibrine. Après 90 minutes de digestion à la température ordinaire, toute la fibrine est encore bien visible en A et en B. On retire maintenant la moitié des flocons contenus en A et on les transporte dans le vase C.
Après 30 autres minutes, la fibrine montre un degré également avancé de digestion en A et C qui ont presque tout dissous. En B, au contraire, la digestion est très-peu avancée, quoique le liquide B soit beaucoup plus concentré que C. H est donc très-probable que c'est le liquide A, contenu dans l'intérieur de la fibrine transportée en C , qui en a opéré la digestion, malgré le degré de dilution beaucoup plus considérable du liquide environnant.
J'ai toujours eu soin de choisir les flocons de fibrine aussi égaux que possible et d'en prendre pour A et B sensiblement la même quantité. Cette expérience a été répétée un grand nombre de fois, en proportions diverses et en variant le temps, et le résultat a toujours été essentiellement le même. — Plusieurs fois j'ai pris un quatrième vase 0, contenant les mômes proportions d'eau acidulée et de pepsine que le troisième, mais dans lequel , dès le commencement, on mettait un peu de fibrine. Dans ce cas encore, on voyait qu'en A et C qui ne recevait que de la fibrine déjà imbibée en A, la digestion marchait sensiblement de pas égal; elle était plus en retard en B, et beaucoup plus lente en D. — Le résultat indiqué, c'est-à-dire, l'égalité du temps de la digestion en A et en C (ne recevant que de la fibrine suffisamment imbibée en A) s'obtenait constamment si le liquide C ne contenait pas moins dun cinquième de la pepsine qui se trouvait en A, comme dans l'expérience que je viens de rapporter. Quand C ne contenait qu'un dixième de cette quantité , les résultats variaient; quelquefois la digestion marchait encore de pas égal dans À et dans C, quelquefois elle était en retard dans G; mais toujours, même dans ces derniers cas, C digérait plus vite la fibrine imbibée en A, que B ne digérait sa quantité initiale de fi-
ItO PHÏSlOLOGlB DB LA DlOBgflON.
brine. — Si C ne renfermait qu'un douzième de la pepstoe contenue dans A, il y avait un retard très-marqué, môme si la fibrine, avant d'être transportée en C, avait séjourné pendant un temps relativement plus long en A. Cette dernière expression demande une explication.
Il va sans dire que pour qu'il y ait égalité du temps de la digestion en A et en C, il faut que la fibrine transportée d'A en C, soit suffisamment imbibée. Cette imbibition demande un certain temps. Or, dans beaucoup de ces expériences, j'ai déterminé préalablement le temps nécessaire à la digestion complète d'un flocon de fibrine en A, afin de connaître, au moins approximativement, le rapport existant entre le temps de la digestion complète et celui de l'imbibition suffisante, dans le sens spécial que je viens de donner à ce mot. Admettons que te temps nécessaire à la digestion complète en A soit égal à N. Eh bien , connaissant ce temps, je disposais mon expérience exactement comme je viens de le décrire plus haut: puis, après un temps égal
à -g", ou à -s- ou même à -0-, je transportais la moitié de
la fibrine du flacon A dans le flacon C. — C'est dans ce sens que j'ai employé tout-à-1'heure l'expression d'un temps relativement plus long. Cette* appréciation du temps n'est pas absolue, mais relative à une expérience préalable.
On conçoit aisément qu'en abrégeant de plus en {dus la durée du séjour de la fibrine en A, avant son transport en C, on doit arriver à une limite à partir de laquelle il n'y a plus égalité du temps de la digestion en A et en C. Ainsi Timbibition s'est montrée insuffisante dans toutes les expériences où- la fibrine était transportée de A en C, après
N un temps plus court que -g-. Jamais l'expérience ne réussissait après une imbibition dont la durée n'avait été que
N de -rr. Elle réussissait au contraire presque toujours, si Ton
V*tt***Bf-tJ*llUtt UÇO*. ttl
avait prie, comme durée du séjour de la fibrine en At un
tempe égal à -*-. — La détermination exacte de cette limite
h* pas d'intérêt et je ne m'en suis pas occupé.
J'ajouterai que répétées à une température de 40e, ces expériences mont fourni les mêmes résultats.
Si noua admettons , avec Brûcke , que c'est la concentration de la solution pepttque qui détermine la rapidité de la digestion, ces expériences ne peuvent être expliquées que de la manière que j'ai déjà indiquée > c'est-à-dire en admettant que c'est le liquide peptkpie A, contenu dans l'intérieur de la fibrine transportée en C, qui en détermine la digestion, et non pas le liquide environnant C qui est beaucoup moins concentré. — En effet, si la digestion est également rapide en A et en C, la concentration de la solution peptique qui la détermine, doit être la même. La fibrine de A, en apparence non encore digérée, au moment où nous en prenons une portion pour la transporter en C, doit donc contenir et retenir dans son intérieur une certaine quantité de liquide pepttque , dont la concentration est à-peuprès cette de. A* Nous disons qu'elle doit la retenir, parce que, si la concentration de ce liquide interne se mettait en éqailibre arec la concentration du liquide externe C, avant le commencement de la digestion proprement dite» il serait impossible d'expliquer pourquoi la fibrine s'est dissoute aussi vite en C qu'en A, plus vite en C qu'en B , et beaucoup plus vite en G qu'en D, dont la concentration est 'égale à celle de C, mais où la fibrine a été mise dès le commencement de l'expérience (1).
Il faut donc que la digestion de la fibrine gonflée soit
(I) a mus disant qut te liquide Utenu des flocons ne m met pas en cquilinee evec » agates «estre* t motos concentré, siens lequel on transports tes flocons, ou eooeoU bien «•t sot» u'etooseu ma que des dtftrences de concentration, ne s'éloignent ses beau- «m» dss proportions que nous avons indiquées pour les liquides ▲ et C — 81 la deftrases de eonceutralinn entes A et C «tait Irés-fMude, si, n. ex^ pour prendre un cas
192 PHYSIOLOGIB DB LA. DI0BSTION.
précédée d'une imbibition par le liquide peptique, imbibition ayant lieu avant que la fibrine montre une apparence de digestion. On prévoit en outre que la rapidité de la digestion d'un flocon de fibrine bien imbibé de liquide peptique, ne doit pas souffrir de retard sensible, si même le liquide extérieur qui baigne le flocon , subit, dans la pepsine qu'il contient, un appauvrissement progressif, pouvant aller jusqu'à un cinquième environ de son contenu primitif. La connaissance de ces. deux faits va nous être très-utile pour l'explication de l'expérience de Briicke.
Briicke opère, comme nous l'avons vu, sur une petite quantité de fibrine suspendue dans un liquide peptique très-délayé, et sur une grande quantité de fibrine, entourée et recouverte d'un liquide peptique relativement très-concentré. Avant que commeuce la digestion , la petite et la grande quantité de fibrine doivent s'imbiber /le ces deux liquides, dont k concentration et le volume, à tort supposés égaux par Briicke, sont en réalité très-inégaux. Examinons quelle sera la marche de cette imbibition.
Nous savons que la pepsine digère la fibrine gonflée avec une telle facilité, qu'une très-petite quantité de pepsine se trouve déjà en excès par rapport à une quantité de 560 cent cub. de fibrine, comme celle que Briicke a choisie pour cette expérience. Nous avons vu qu'il faut prendre un valume 5 à ti fois plus grand de fibrine gonflée, pour qu'une quantité relativement minime de pepsine soit insuffisante pour la digérer et par conséquent pour l'imbiber. Il n'y a donc pas lieu de supposer que les 2 cent cub. de liquide peptique, ajoutés par Briicke à la grande tuasse de fibrine et mélangés avec elle, n'aient pas suffi pour l'imbiber complètement.
«Mne, G m eoafcaoK que de l'etu sddulée , ta digestion de I* norine ta ateni tabulée souflrirmit néeetsitraMat pet le transport de A en C-, parce que l'flwwNN ses* trop énergique. Itale , pour oetie but spécial, doua o/avent à noua occuper que dei cw compris dise les unités Indiquées, perce que, connue bous le terrons tutoie, t* seul des ces analogues qui se réélisent dans l'expérience de finisse.
TraoT-n-uirakMB lsçoh. K88
Mais l'imbihition ne peut pas marcher de pas égal dans les deux vases. La fibrine des deux vases étant gonflée d'eau acidulée au môme degré , elle devra 8'imbiber d'autant plus rapidement, qu'elle se trouvera en contact avec une solution peptique plus concentrée. La grande masse de fibrine commencera donc-à s'imbiber avec une énergie beau* coup plus grande que ne le fera le flocon isolé dans l'autre vase. Mettons que dans la première unité de temps cette différence soit comme 25 est à 1; dans la seconde unité de temps elle sera moindre, mais on voit qu'elle ne pourra s'égaliser que lorsque après avoir pénétré de couche en couche, la solution peptique plus concentrée sera à-peu-près uniformément répartie dans la grande masse de fibrine du second vase et délayée par le liquide interne de cette masse. Et ce n'est qu'au dernier moment, lorsque presque tout sera imbibé, sauf la dernière couche axile de chaque filament, que la vitesse de Timbibition . pourra s'être ralentie dans le vase II , jusqu'à la vitesse initiale en I , où il n'y a qu'un flocon de fibrine. A ce moment aussi , le liquide extérieur, dans le vase II , n'aura plus une concentration supérieure à celle du liquide libre en I.
L'imbibition initiale des 550 cent cub. de fibrine étant plus rapide, plus énergique que celle du flocon isolé dans l'autre vase, la grande quantité de fibrine se pénétrant en outre d'un liquide peptique plus concentré et par conséquent plus actif, on prévoit que la digestion devra commencer plus tôt dan* le vase II, que dans le vase I, d'après le principe même de Brflcke, qui établit que la rapidité de la digestion ^'accroît avec la concentration de la solution peptique (1).
(I) Ba peiil wt pccment * digestion doit déjà le faim dans les «menas aimes 4» iiocow «a 11, Jonque les couches Joignit m sont encore qu'en ?ole dlmblbltloo; et cette circonstance, à elle seule , attirait à rendre la digestion plut rapide en II, qu'en L Mêla noue faisons abstraction de cette circonstance «fui pourrait être compensée pv no Tateptiisament proportionnel de rbnbibiUon soneeqoenle.
IM PHYSIOLOGIE Ml LA MUSTlOIf.
La digestion , c'est-à-dire la liquéfaction définitive de la fibrine une fois commencée, voyou* quelle en aéra la marche ultérieure dans eeloi des vases contenant une grande quantité de fibrine (II). Si la digestion , comme nous l'admettons, détrait une partie de la pepsine* cette destruction doit marcher beaucoup plus vite en II qu'en I. Si dans IIT il y a 100 fois plus de fibrine qu'en I, il doit se détruire, dans le premier moment de la liquéfaction définitive, 100 fois plus de pepsine dans le second des liquides que d*ns le premier. La fibrine dissoute se mêlera au liquide environnait et contribuera à diluer ce dernier. Le résidu non encore dissous du vase II, où il 8*081 détruit plus de pepsine, se trouvera donc, après le commencement de la . digestion, dans un liquide un peu plus pauvre en pepsine, que n'est le liquide I, et c'est sur cette circonstance que s'appuie Brficke pour nier la destruction de la pepsine, parce que, selon lui, cet appauvrissement de la solution peptique devrait ralentir la digestion. Mais nous avons vu, dans les expériences qui précèdent, qu'une différence relativement faible entre la concentration du liquide qui imbibe la fibrine et cette du liquide extérieur dans lequel elle est plongée, n'a pas d'influence sensible sur la rapidité delà digestion, pourvu que la fibrine ait été su/- Jtsamment imbibée par le liquide {dus actif. — Donc le léger appauvrissement du liquide peptique extérieur ne ralentira pas la digestion de la fibrine en II. — Cet appauvrissement est, en effet, très-peu considérable. Même lorsque la digestion de la grande quantité de fibrine est presque achevée, il ne s'est détruit, comme je l'ai expliqué plus haut, qu'une ar petite quantité de pepsine, que la différence de coaceatration qui en résulte entre le liquide extérieur et le liqukte intérieur, n'égale certainement pas encore la différence qui existait , dans nos expériences , entre la concentration des liquides À et C (1 : 5). Malgré la présence des produits digestifs, s'accumulant de plus en plus vers la fin de la digestion et tendant à affaiblir toujours davantage l'activité
VINOT-ET-UNlkME LBÇON. 145
du liqwde extérieur! l'appauvrissement de ce liguide ne crée pas, dans les imites oU est faite l'eapérienee de JSHtoke, une différence de concentration telle •entre la solution inr Urne et Vemtemey qu'il puisse en résulter un retard de la digestion.
Or, si rien, ne peut ralentir la marche de la digestion définitive en II , et si l'imbibttion préparatoire de la grande masse de fibrine est de beaucoup plus rapide que celle do flocon isolé dans l'autre vase, il faut, tout compris! que la digestion de la grande quantité de 'fibrine soit achevée, non seulement, comme le dit Briicke, en un temps égal à celai que met le flocon isolé en I à se digérer, mais en un temps plus court Les cas doivent être relativement rares, dans lesquels cette différence (toute en faveur du mélange II) se trouve compensée exactement par le très-grand volume de la fibrine et par la faiblesse de la solution peptique employée. .
En effet, si Ton répète l'expérience de Briicke, même avec des différenoee plus grandes dans les proportions de la fibrioe, on -voit* en suivant attentivement les progrès de la digestion, qu'il arrive très-rarement (beaucoup d'expérimentateurs qui voudront reproduire ces expériences, ne rencontreront peut-être jamais ce cas) que la grande quantité de fibrine se digère dans le mgpie temps que la petite. Presque toujours la digestion est plus rapidement achevée dans le vase contenant beaucoup de fibrine que dans celui qui n'en contient qu'un flocon. J'ai observé souvent que la digestion dans le vase II (beaucoup de fibrine) est non seulement terminée quelques minutes avant celle du flocon isolé , mais que dès le commencement de la liquéfaction , elle fait évidemment -des progrès beaucoup plus rapides. Ces progrès , je ne les ai pas appréciés d'après les quantités de fibrine qui disparaissaient en un temps donné , quantités dont l'évaluation approximative aurait pu induire en erreur, mais d'après la consistance de la fibrine contenue
dans les deux vases, consistance égale au commencement de l'expérience et diminuant bien plus rapidement dans la grande masse de fibrine que dans la petite.
Je me bornerai à vous citer une -seule de ces expériences, dont le résultat dépasse encore celui annoncé par Briicke.
Deux cylindres de verre, de la capacité de 500 cent, cub., sont remplis jusqu'au même niveau:
A, de fibrine , bien gonflée préalablement dans de l'eau acidulée (au degré de 0,0008 d'acide chlorhydrique) ;
B, d'eau acidulée au même degré. Dans ce vase on met un seul flocon de fibrine gonflée.
Au liquide du cylindre A on ajoute 1, 6 pepsine de chat. » » # B » 2 » »
On agite le contenu des deux vases avec une baguette de verre. Lé tout reste à la température ordinaire. La digestion est lente.
Après 3 heures , la grande quantité de fibrine est complètement liquéfiée.
Après 4 heures le vase B contient encore un reste non dissous du flocon , qui , lorsqu'on agite le liquide , devient bien visible.
Le résultat, en apparence si singulier, de l'expérience de Briicke n'est donc en aucune façon en opposition avec celui de nos propres expériences et n'infirme pas notre opinion que la pepsine se détruit par la digestion.
c Aetiea di me purifie nr toi alMteoU. — ta aetloa afértifii et dl|e»Hn m l'eierce {«e rar let cerps albeainoldei. — DisaolaUoa dêi aeto. — La traaafofaMttoa dei attiferas amylacées par to diaslase salitaire eoatiaae-t-elto daas reiteeucf L'acide IMlrifM a'est fiiu ebstaeto à celle tnasfornutioe. — BesaHeta eiictlsi de to reaetts» de Traiemer dut to» lifaides de l'esle»ac «a dit,esUea. — Propriété 4e* aalièrea elka- ■tooMes de saasqiier la rédaction da réactif caeropetatsitrae. — BéacUfo aomr reeoMattre rtiydile de eaine.
l6SSWflTS ,
Arrivés an bout de nos considérations sur les propriétés générales et sur les conditions d'activité du suc gastrique, nous ayons à étudier actuellement la digestion stomacale en rapport avec les différents aliments sur lesquels s'exerce l'action du sue gastrique.
Je n'aurai que. peu de chose à ajouter à ce que Ton sait généralement sur ce sujet. Nous avons vu que les «euh aliments qui soient transformés par le suc gastrique, sont les matières albuminoïdes; nous verrons dans la suite que l'estomac n'est pas le seul organe qui transforme ces matières et qu'elles peuvent toutes être digérées aussi dans l'intestin. Disons cependant que, sous ce rapport, la digestion intestinale ne joue qu'un rôle subordonné à celui de la digestion stomacale, tandis que pour d'autres substances , comme les graisses, c'est l'intestin qui est l'organe digestif par excellence.
128 PHT8IOLO0IB DE LA DIGESTION.
Mais si L'action spécifique du suc gastrique ne s'exerce que sur les corps albuminoïdes , ces corps ne sont pu les seuls qui se dissolvent et qui se digèrent dans l'estomac Il y a dans l'estomac comme nous le savons, des actions digestives qui ne dépendent pas de sa sécrétion spécifique. Gela se comprend très-bien si l'on considère qu'abstraction faite de la pepsine, l'estomac contient et produit une grande quantité de liquide faiblement acide. Tous les corps solubles dans l'eau acidulée peuvent donc se liquéfier dans l'estomac et même fournir une dissolution apte à être immédiatement absorbée, si toutefois ils ne redeviennent pas insolubles en passant dans un milieu faiblement alcalin, comme le mog.
C'est ainsi que presque tous les sels solubles dans Veau ou dan» l'eau acidulée sont extraits des aliments dans L'estomac et que môme une petite partie de la pectose des fruits devient soluble. — Les phosphates p. ex. qui se dissolvent facilement dans les acides, mais qui sont précipités de nouveau dans les liquides alcalins, ne peuvent pafe entrer directement dans le sang après avoir été dissous par l'estomac L'absorption de ces sels qui entrent en assez forte proportion dans la trame solide de l'organisme, n'est guère explicable que si l'on admet que l'acide phoephorique est mis en liberté par l'action de l'acide gastrique, et qu'absorbé par le sang, il se combine à des éléments constitutif de ce fluide, par exemple en décomposant des carbonates.
U est vrai que de petites quantités de sels peuvent dire dissoutes déjà dans la bouche et dans les voies de la déglutition, mais le contact des sels avec la salive est certainement de trop courte durée, du moins chez les animaux carnassiers, pour pennettre une dissolution complète et moine encore une absorption appréciable par la muqueuse buccale ou œsophagienne.
Dm» l'estomac, au contraire, le contact des matière» solubles avec un liquide toujours renouvelé» dure des boare* entières et ce contact est rendu plus intime encore par les
VINGT-DBUXIKMB LBÇON. 129
mouvements de l'estomac, qui doivent puissamment favoriser la dissolution et r absorption. C'est ainsi que la digestion des os, chez les animaux carnivores et notamment chez les chiens, s'opère en grande partie au moyen de l'acide stomacal qui dissout les matières terreuses, après que le suc gastrique proprement dit a extrait et liquéfié la trame organique de l'os. Nous reviendrons plus tard sur ce sujet.
Une question à laquelle nous avons déjà touché dans nos premières leçons et qui a été l'objet de beaucoup de controverses , est celle-ci : La transformation des fécules continue-t-elle ou ne continue-t-elle pas dans l'estomac? L'estomac peut-il , en vertu de sa propre sécrétion , opérer la conversion en glycose des matières amylacées, ou bien la conversion en glycose que Ton observe quelquefois dans l'estomac, n'est-elle que la continuation de l'action de la salive? Cl. Bernard et Barreswil considèrent la réaction acide du fluide gastrique comme un obstacle à la transformation de l'amidon et croient que cette transformation ne peut s'achever que dans l'intestin. — Cette opinion est erronée, comme il ressort clairement des expériences que j'ai faites devant vous à ce sujet et qui démontrent que les acides dilués n'abolissent pas l'action gaccbarifiante de la salive.
J'ai eu tout récemment l'occasion de vérifier encore une fois ce fait sur la salive sousmaxillaire de l'homme , dans an cas de maladie du conduit de Wharton. Le conduit était dilaté par une concrétion qui s'y était formée et le gonflement consécutif était assez considérable pour gêner la mastication. Je pratiquai le cathétérisme du canal et il s'écoula une grande quantité de liquide alcalin à propriétés diastatiques. Acidifié modérément, ce liquide transformait encore l'amidon.
Ce n'est donc pas l'acide stomacal qui peut suspendre la transformation des fécules par la salive. Voici néanmoins ce que CL Bernard et Barreswil ont observé: Quelque temps après avoir donné à manger à des animaux une grande
TOUR DEUXIÈME n
quantité de substances amylacées, ils retirent et filtrent le contenu stomacal. Le liquide- filtré ne contient pas de trace de glycose. — Le sucre, disent- ils, ne peut pas avoir disparu par absorption, car l'estomac» au moment d'être ouvert, renfermait encore une quantité considérable de fécule non altérée. Si le réactif cupropotassique , employé par les auteurs, leur indiquait parfois des traces à peine visibles de glycose (le plus souvent ces traces mêmes manquaient), en revanche l'épreuve par la fermentation ne leur donna jamais que des résultats négatifs.
D'autres observateurs ont constamment trouvé des traces de sucre dans l'estomac des herbivores , jamais dans celui des carnivores. C'est en effet le cas, si, pour reconnaître la glycose , on se sert des réactifs ordinaires.
Chez l'homme, l'estomac, après l'ingestion de substances amylacées, ne contient pas non plus de glycose reconnaissable par les méthodes usuelles. J'ai fait l'expérience sur moi-même. Après avoir mangé beaucoup d'aliments féculents, je provoquai le vomissement; les matières rendues ne donnèrent pas le précipité caractéristique avec le réactif cupropotassique.
L'acide stomacal ne pouvant pas être envisagé comme un obstacle à la saccharification , puisqu'un mélange de salive et d'amidon, traité par un acide même plus concentré que celui du suc gastriqne, ne cesse pas de fournir de la glycose, l'agent anti-diastatique doit être cherché parmi les autres éléments du suc gastrique. — Pour décider avant tout si le phénomène était dû au suc sécrété par l'estomac à jeun ou au suc gastrique actif, je fis l'expérience suivante : — Chez un chien à jeun , j'irritai la muqueuse stomacale au moyen d'un corps dur; je provoquai ainsi l'écoulement d'un liquide légèrement acide que je mélangeai avec de la salive du même animal et avec de l'empois d'amidon. Constamment, au bout de 2 à 3 heures, le mélange contenait du sucre.
VINGT-DEUXIKMB LBÇON. 131
— Lorsqu'en revanche je donnais à manger l'amidon au même chien, le contenu stomacal retiré par la fistule au bout de 2 à 3 heures, ne laissait pas reconnaître de glycose par les réactifs généralement en usage. Le sucre avait-il disparu par absorption ? Non , car l'estomac renfermait encore des restes de fécule non altérée. Cette preuve ne me paraissant toutefois pas entièrement décisive, je voulus m'assurer du (ait à l'aide d'une espèce d'absorption artificielle. Chez des chiens à fistules larges, j'introduisis dans l'estomac, en môme temps que la fécule, une éponge humide. — Le liquide de l'éponge, exprimé au bout de quelque temps, ne contenait pas de sucre.
Arrivé, en 1852» à ce point de mes recherches, je déclarai qu'il n'était pas possible encore de préciser pourquoi la glycose n'est pas reconnaissable , par les réactifs ordinaires , dans les liquides de l'estomac en digestion.
Deux opinions contradictoires avaient été émises par les auteurs qui, jusqu'alors, s'étaient occupés de cette question. Les uns niaient, les autres affirmaient la possibilité de reconnaître le sucre dans le contenu stomacal. Bouchardat, Sandras, Blondlot, et avec eux Cl. Bernard n'avaient jamais pu obtenir la transformation de l'amidon dans l'estomac. Bidder, dans ses premières publications, admettait encore, en 1848, que la salive peut transformer en sucre, dans l'estomac du chien , de l'amidon qui y a séjourné pendant au moins 4 heures ; mais plus tard , croyant avoir trouvé que l'action saccharifiante de la salive est instantanée , et ayant vu , d'autre part , que la fécule introduite dans l'estomac d'un chien à l'aide de la sonde œsophagienne, ou même simplement mâchée et avalée par l'animal, ne se transformait pas immédiatement dans l'estomac, il nia que la salive conservât son activité en présence du suc gastrique. Selon Bidder il n'y aurait jamais, dans l'estomac du lapin ni du mouton, formation de glycose -par la salive déglutie, et la transformation n'aurait lieu que chez le cochon d'Inde,
chez lequel, en effet, Bidder obtint une réduction du liquide cupropotassique par le contenu stomacal (1).
Frerichs, au contraire, croyait pouvoir conclure de ses observations que l'estomac en digestion contient toujours du sucre , lorsque des aliments féculents ont été ingérés par l'animal.
Lehmann, dans le 2*™ volume de sa Chimie physiologique (Edition 1850), signale également la présence constante de la glycose dans le contenu stomacal des animaux nourris de fécule, et il en déduit que la salive continue à opérer la conversion de l'amidon en présence du suc gastrique. Lehmann constate la présence de la glycose par trois procédés: 1° par la réaction ordinaire de Trommer; 2* par la fermentation ; 3° par la réaction du saccharate de potasse sur le sulfate de cuivre. (A cet effet, on traite le contenu stomacal filtré par l'alcool, et l'on recueille le précipité; l'extrait alcoolique préalablement dissous dans l'eau, est traité par une dissolution de potasse caustique, qui en précipite le saccharate. Ce saccharate réduit immédiatement la solution bleue de sulfate de cuivre et précipite l'oxydule rouge de cuivre).
Malgré ces preuves si positives, Lehmann, dans un autre volume du même ouvrage, se déclare prêt à admettre aussi la possibilité contraire, sur l'autorité de Bidder, qui récuse la formation du sucre dans l'estomac. Lehmann proteste toutefois de l'exactitude de ses premières observations.
C'est à-peu-près à la même époque que Longet, occupé à étudier l'action de la salive mélangée de suc gastrique,
(I) Nous savons déjà, sous ce rapport, que, chez le chien, on ne doit pas s'attendre à une transformation immédiate de l'amidon, puisque la salive pure du cblen n'agit ellemême qu'après un contact très-prolongé. Or si, dans le contenu stomacal du chien, on trouve du sucre quatre heures après avoir fait prendre à l'animal des alimenta EéculenU, tandis que le suc gastrique non mélangé de salive ne transforme pas l'amidon , même après un contact de J2 heures, à quel agent attribuer la présence du sucre dans le premier cas, sinon à la salive? On* verra, par ce qui va suivre, que la glycose ne tait pas non plus défaut dans les liquide* gastriques du lapin cl du mouton, contrairement à ce qu'a trouvé Bidder.
VtSGT-DBDXlkMB LEÇON. 133
observa plusieurs fois le fait intéressant que la glycose, ajoutée à dessein à une solution digestive, ne pouvait pas être retrouvée par le réactif cupropotassique. Cette observation renferme la clef du problème qui nous occupe. Les matières aXbuminoïdes digérées ou transformées en peptones, ont la propriété de masquer la réaction de Trommer. Or le grain de fécule est contenu dans une enveloppe azotée , qui peut fournir, lors de sa digestion et en l'absence de toute autre matière albuminoïde, assez de peptone pour empêcher la précipitation caractéristique du réactif cupropotassique par le sucre contenu dans la solution. — Le liquide gastrique mélangé de mucus, que Ton obtient par l'irritation mécanique de l'estomac vide, jouit, à un faible degré, de la même propriété. — Disons en outre que la glycose, ajoutée à une solution fortement délayée de matières albuminoïdes, n'est plus même facilement reconnaissable par l'épreuve de la fermentation.
Plus tard Babo et Meissner ont prouvé que la réduction du réactif de Trommer n'est pas réellement empêchée par la présence de l'albuminose , comme l'avait admis Longet, mais que l'oxydule de cuivre formé par la glycose, est dissous par les parapeptones qui communiquent au réactif une teinte bleue claire, de plus en plus pâle, à mesure qu'augmente la proportion de sucre. Toujours, dans ces cas, le réactif subit un commencement de décoloration.
Ainsi, chaque fois que le contenu stomacal liquide, encore mélangé de fécule non altérée, ne donne pas, avec le réactif de Trommer, de précipité d'oxydule rouge de cuivre, nous ne sommes pas en droit de nier la présence du sucre, mais il faut rechercher, surtout lorsque le réactif, sans se troubler, montre un commencement de décoloration , si de .l'oxydule de cuivre n'est pas contenu, à l'état dissous, dans le liquide sur lequel on opère.
Pour reconnaître la présence de l'oxydule de cuivre, Babo et Meissner ont eu recours aux deux réactions bien distinctes que donnent, avec le ferrocyanure de potassium, d'une part
134 PHYSIOLOGIE DE LA DIOE3TIOX.
l'oxyde, d'autre part Poxydule de cuivre. Dissous par l'acide chlorhydrique , les sels $ oxyde de cuivre sont précipités en blanc par le cyanure jaune; tandis que les sels d'oxydule de cuivre le sont en jaune clair. Cette méthode donne des résultats très-nets, quand le liquide à examiner ne contient qu'un seul des oxydes qu'il s'agit de reconnaître, mais du moment que l'on opère sur un mélange d'oxyde et d'oxydule , comme il arrive généralement dans les expériences physiologiques, le procédé de Babo est incertain. Presque toujours on ajoute un peu plus de réactif cupropotassique que n'en peut réduire le sucre présent dans le liquide; une partie de l'oxyde n'est donc pas désoxydée; dans ces. conditions, la précipitation par le cyanure jaune donne un mélange de deux couleurs dont il est à-peu-près impossible de rien déduire de positif.
Trois méthodes ont été indiquées par mon frère Hugo Schiff, pour reconnaître des traces minimes d'oxydule de cuivre, dans les cas où la réaction de Trommer est masquée par des matières albuminoïdes mêlées à la solution de glycose. Ces méthodes n'ont pas l'inconvénient de la réaction proposée par Babo, et peuvent être appliquées avec toute sécurité à des mélanges d'oxyde et d'oxydule.
J'ai eu l'occasion, en traitant de la propriété qu'a la salive de décolorer l'iodure d'amidon, de décrire et d'appliquer devant vous une de ces méthodes dont je me sers déjà depuis 1857: permettez-moi de vous la rappeler ici:
On commence par changer Poxydule et l'oxyde en chlorure cuivreux et en chlorure cuivrique, au moyen de l'acide chlorhydrique ajouté en excès. Puis on ajoute, par gouttes, de l'acide iodique, mêlé à un peu d'empois d'amidon. L'acide iodique se décompose avec le chlorure cuivreux (Cu Cl] et avec l'acide chlorhydrique en excès, l'iode est mis en liberté et colore en bleu l'amidon auquel il est mêlé (1). L'oxyde
(I) Celte réaction a lieu d'après l'équation suivante:
11 OS + 10 Cu C1 + iO Cl H = 10 Cu CU + 3 HS 0 -h 2 I (Cu = 65,4).
de cuivre , changé en deutochlorure , ne donne pas lieu à cette réaction, et sa présence ne trouble pas la réaction de l'acide iodique sur le protochlorure.
Les deux autres réactions sont basées sur des décompositions analogues du protochlorure de cuivre, obtenu, comme dans le premier cas, en traitant l'oxydule par un excès d'acide cmorhydrique très-pur.
Si le liquide acide renfermant le protochlorure, est mis en contact, dans une capsule de porcelaine, avec une trace d'acide tungstique jaune, celui-ci est immédiatement transformé en oxyde tungstique intermédiaire, vert (1).
Le môme liquide acide contenant le protochlorure, traité par X acide molybdique (pour cette réaction je me sers ordinairement du molybdate d'ammoniaque), prend aussitôt une coloration d'un beau bleu {oxyde molybdique intermédiaire). Cette réaction est moins sujette à induire en erreur que la précédente, attendu que la différence entre la couleur blanche de l'acide molybdique et la couleur bleue de l'oxyde intermédiaire est plus marquée que ne Test la différence entre les couleurs de l'acide et de l'oxyde tungstiques. Ajoutons que l'acide tungstique , conservé dans des vases exposés à la lumière , se colore quelquefois spontanément en jauneverdâtre (2).
L'acide sulfurique détruit, à chaud, la propriété qu'ont les peptones et les corps albuminoïdes en général de masquer la réaction de Trommer ; mais ce moyen ne peut être mis en n&ge qu'en l'absence de corps qui eux-mêmes sont transformés en sucre par l'acide sulfurique. Dans la recherche qui nous occupe et qui a pour objet des liquides souvent mélangés d'amidon non altéré, la propriété indiquée de l'acide sulfurique ne peut donc pas être utilisée.
(1) D'après l'équation :
2 W 03 -4- 2 Cu Cl + 2 H Cl = W* 05 + 2 Cu Cl* + H* 0 (W =r 184).
(2) Comparez: Doo Scbiff, SuUa ricerca del glieotio (fteperiorio di Chlmica e di Far* maria, Vol 11, V 7. Luglio, 1865).
En revanche, dans l'urine de l'homme, l'acide sulfurique peut servir à la recherche de petites quantités de glycose , lorsque la réaction de Trommer est masquée par la présence de matières albuminoïdes non coagulabies. Ce procédé n' est cependant pas applicable à toute urine indistinctement, car, d'après les intéressantes observations de Schunk, ce fluide contient quelquefois un rorps qui, au contact de l'acide sulfurique, se décompose et fournit de la glycose. Ce corps que Schunk a désigné sous le nom de Tndicane, est analogue à l'Indigo dont il ne diffère que par une proportion plus petite d'oxygène. Il colore l'urine en bleu foncé, lorsque celleci est versée dans de l'acide chlorhydrique pur et concentré. Non seulement l'indicane empoche de reconnaître par le moyen de l'acide sulfurique et du réactif cupropotassique la glycose dans l'urine albumineuse, mais il décompose directement l'acide iodique et l'acide molybdique , qui ne peuvent donc pas être, employés comme moyens auxiliaires de la réaction de Trommer. J'ai constaté ce fait pour l'urine de chien et de chat. Dans ce cas — et j'ai fait l'expérience sur de l'urine très-faiblement diabétique de chat, laquelle contenait beaucoup d'indicane et un peu de peptone ajoutée à dessein pour masquer la réaction de Trommer — dans ce cas, dis-je, il faut évaporer l'urine à une température très-modérée, extraire par l'alcool le résidu syrupeux, traiter l'extrait alcoolique par une dissolution alcoolique de potasse et laisser reposer pendant 24 heures. La glycose forme du saccharate de potasse et l'indicane reste en dissolution. Le liquide, ainsi traité, dépose un précipité floconneux , presque hyalin , que l'on recueille sur un filtre et qu'on lave à plusieurs reprises avec de l'alcool absolu. Le résidu est séché à une température élevée; on le redissout dans Peau' et Ton fait la réaction de Trommer. Si celle-ci ne donne pas de résultat apparent, on applique le réactif iodique ou molfrbdique qui maintenant permet de reconnaître les plus petites traces d'oxydule de cuivre restées en dissolution. S'il ne s'agit que de faire une analyse qualitative, il suffit quelquefois, pour se préserver de l'action perturbatrice des peptones, de filtrer à travers du charbon animal. Mais ce procédé fait toujours perdre du sucre.
A l'aide des réactifs excessivement sensibles que je vous ai décrits, il m'a été possible de constater la présence d'une grande» quantité de glycose dans le contenu stomacal de tous les animaux dont la salive transforme l'amidon, et de
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démontrer que la diastase salivaire n'est pas neutralisée dans les liquides de l'estomac en digestion. Chez les animaux dont la salive est peu active, j'ai également retrouvé, dans les liquides albumineux de l'estomac, la glycose que j'y avais à dessein ajoutée et qui n'était pas directement reconnaissais par le réactif cupropotassique. Mais tandis que chez le cochon d'Inde et chez le lapin , le sucre se montre trèspeu de temps après l'ingestion de matières amylacées (comme l'amidon cuit), il faut attendre plus longtemps chez le cheval, et plus longtemps encore chez le chien et chez le chat. Si Ton donne de l'amidon cuit, la transformation, dans l'estomac du chien et du chat, ne commence qu'au bout de 1 à 3 heures ; si l'on donne du riz cuit , le sucre apparaît beaucoup plus tard encore. Il va sans dire que ces temps sont considérablement allongés si l'on donne de l'amidon cru. car alors la conversion en sucre ne peut commencer qu'après que l'amidon a été gonflé par le liquide stomacal, et, le plus souvent, dans ce cas, la plus grande partie de l'amidon passe dans l'intestin.
J'ai donné à manger à des chats des foies de grenouilles hibernantes, chargés d'inuline hépatique et ne contenant pas trace de sucre. L'inuline, restée, pendant plusieurs heures, ea contact avec la salive déglutie par les animaux, se transformait en glycose. — Des pommes de terre, sans trace appréciable de sucre (celles conservées dans les caves, en hiver, ne sont pas en général dans ce cas), ingérées et vomies après quelque temps , en contenaient abondamment (bien que ce sucre fût sans action visible sur le réactif cupropotassique).
Constatons expérimentalement le fait que l'action du sucre sur le réactif cupropotassique peut être masquée* par les corps albuminoïdes dissous.
Je prends une solution d'albumine à laquelle j'ajoute un dixième de cent. cub. d'une solution concentrée de glycose. Comment ce mélange agira-t-il sur le réactif de Trommerf
Vous le voyez, le réactif prend aussitôt et déjà à froid une coloration d'un lilas particulier qui est due à la présence de l'albumine. Toutes les fois que cette couleur se produit dans nos réactions sur le sucre, nous sommes avertis de la présence d'un corps qui , plus tard , pourra s'opposer à la réduction visible du réactif cupropotassique. — Je chauffe. Le liquide, du lilas intense, passe au lilas pâle, mais ne se trouble pas, même après avoir été en ébullition. — La médecine uroscopique dirait probablement, dans un cas semblable, que le liquide ne contient pas de sucre, et cette conclusion serait erronée; car, comme nous le verrons tout-à-1'heure, notre mélange a réduit le sel de cuivre, mais l'oxydule est resté à l'état dissous.
Augmentons encore la proportion de sucre. J'ajoute un second dixième de cent. cub. de la même solution de glycose et je chauffe. Coloration lilas plus pâle, mais pas de précipité.
Au troisième dixième de glycose que j'ajoute, le liquide se décolore presque entièrement,, mais l'ébullition ne précipite rien.
Au quatrième dixième on voit apparaître une légère teinte jaunâtre à peine visible.
Six dixièmes ne suffisent pas encore à rendre le précipité évident; ce n'est qu'à la huitième adjonction de glycose (toujours d'un dixième de cent, cub.) que l'influence de l'albumine est neutralisée et que le précipité jaune se montre visiblement.
Examinons encore l'action des peptones et des parapeptones.
Voici une solution digestive provenant d'une expérience de la dernière leçon. — J'en prends un centimètre cube, j'y ajoute 1 lj2 cent. cub. de solution de glycose, et je délaie le tout dans une quantité égale d'eau acidulée. — Le réactif cupropotassique prend, au contact, une coloration d'un rose garance particulier qui est due à la présence des peptones (1).
(I) Pàtpfptone* au pluriel nous entendons Ici toujours peploue et parapeptooe mêlées. Suiftnt Meissoer, les peptones doirenl leur propriété de dissoudre l'oxydule de cuivre eottèremeot et exelusifement à la por*p*pto*e. — Le même auteur a trouvé que h
Ce changement de
auteurs, a été al
qui le considère
peptones. Mais je dois dire qae jad ùbtnnL 2a
rose avec l'extrait de bonUaa et avec Ja râni
macérée qui commerçait à k pntié&fx.
Je chauffe à Tébnllitioa. I* Squat oenen: à peint pus
pâle et ne se trouble pas. A menue que je j? possible de reconnaître, dans la oukiranra me qui une teinte jaunâtre enenvenent iqgwe.
Pour vous donner une idée de la gnan&tt» ne skr g» existe dans ce liquide, je rffK&ds encan ime fins 1 Ipt est. cub. de la solution de giyooee que je àââe dans m vmnmc d'eau égal au volume de notre jtenûer mixage 1* jôcaT cnpropotassique est réduit en jame dao.
Prouvons maintenant que les liquides aDmminecx qui contiennent de la glycose, sans rédmre rirrrimniii le réactif de Trommer, contiennent néanmciw de I arvànk de cuivre.
Je refroidis dans un bassin d'eau Iqavoovette de la seconde expérience (mélange de pépiant? et de girooee, et j'ajoute de l'acide chlorhydrique très-pin, jusqu'à, ce qne la
propriété qu'oot les peptones de colorer le n'appartient ni à la peiapentnne, ai à ta «atere po définir et qui parait te solutions difestives.
De même ta coloration rouge du précipite due, solvant Meissncr, aui traies peploaea, e*i pures, mata à un corps extractif, non encore isolé, «ai seMon digestive de Vûlbuwtine sTceuf. Cette reatrietto» de la peptone d'albumine ; car d'autres peptones, même nui afin, donnent ta ritUque de Mllon; telles sont les peptones de viande, de caséine, et de nbrine de
Cne solotioD de peptone, acidifiée avec do radde aréfioue, ont pifilpMfi par le farroeysaore de potassium. Cette prédpitalion , suivant Mai amer, est entièrement due â la perapeptono. La peptone pure de caséine n. es. n'est pas précipitée par la ferrocyanure. La peptone pure de viande tait exception: ta cyanure jaune ta nréciniie , ranime les parapeptonea.
de glycose pouvaient être reconnues , à l'aide des réactifs sensibles, dans les liquides retirés de l'estomac.
Cependant il est hors de doute que le suc gastrique pur et frais , retiré artificiellement d'un estomac dont on a soigneusement lavé la muqueuse , ne transforme jamais l'amidon. Il faut donc que dans l'expérience que je viens de rapporter , quelque autre agent, mélangé au suc gastrique et provenant peut-être des voies de la déglutition, ait été cause de la production tardive d'une petite quantité de gtysose, quantité en réalité insignifiante à côte de celle que Ton voit se produire, dès le commencement de la digestion, chez l'animal normal placé dans les mômes conditions expérimentales.
Il n'est pas impossible que cet agent soit le mucus tonsillaire et celui que sécrète la muqueuse pharyngienne, liquides qui, chez certains animaux, sont sécrétés en quantité beaucoup plus considérable qu'on ne se le figure généralement. Mais ce mucus n'a pas les propriétés diastatiques de la salive, ou ne les a qu'à un très-faible degré. Cette action lente du mucus pharyngien pourrait expliquer, à la rigueur, pourquoi l'apparition de la glycose, dans toutes les expériences analogues à celle que j'ai rapportée, a lieu si tardivement et pourquoi le sucre se forme en si petite quantité.
Ce que j'ai dit il y a un instant de l'inactivité du suc gastrique pur, vis-à-vis de l'amidon, ne s'applique qu'à l'estomac sain et normal. Dans certains catarrhes de la muqueuse stomacale, la sécrétion peptique peut plus ou moine faire défaut et être remplacée par une abondante production d'un mucus à propriétés saccharifiantes peu énergiques, du moins quant à la quantité d'amidon qui est transformée. Le ferment qui communique cette propriété au mucus gastrique pathologique, peut d'ailleurs être très-actif, quant à la série de transformations qu'il est capable de produire. C'est ainsi que, dans ces cas, il n'est point rare de voir la glycose se décomposer elle-même et fournir de l'acide lactique 9 buty-
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rique et même acétique , comme l'indiquent quelques auteurs. L'acide butyrique se manifeste quelquefois par l'odeur désagréable qui s'échappe de la bouche des personnes affectées de catarrhe stomacal. Ces malades, comme on le voit, devront éviter avec soin les aliments féculents et sucrés. Même le sucre de canne qui, dans l'estomac sain, n'est jamais décomposé en ses dérivés acides, pourra, en présence du ferment pathologique, subir l'altération que je viens de signaler; nous savons en effet que le sucre de canne, soumis à la fermentation, donne directement de l'acide lactique.
Bouchardat et Sandras disent avoir trouvé comme fait constant que le suc gastrique naturel transforme le sucre de canne en glycose. Je n'ai pu confirmer cette observation que lorsque le contact du suc gastrique avec le sucre de canne avait été prolongé beaucoup au delà des limites physiologiques. Les expériences de Longet sont confirmatives de cette restriction. — Toutefois , quand le suc gastrique contenait beaucoup d'acide, — pas assez pourtant pour enrayer la saccharification — j'ai constaté, à l'étuve, la transformation partielle du sucre de canne en glycose déjà au bout d'une heure et demie à deux heures. La preuve que pendant la digestion normale, la transformation en question n'a pas régulièrement lieu, c'est que chez les animaux qui ont ingéré de grandes quantités de sucre de canne, on le retrouve tel quel dans les différents liquides de l'organisme et même dans l'urine. Dans le cours des maladies fébriles qui retardent les mouvements de l'estomac et prolongent par conséquent le séjour des aliments dans ce viscère, en même temps qu'il y a une sécrétion plus abondante de mucus stomacal, le sucre de canne, comme je l'ai indiqué tout-à-1'heure, fournira probablement aussi une plus grande quantité de glycose, pouvant être ultérieurement décomposée en ses dérivés acides.
Lorsque, dans ces circonstances, les matières féculentes se transforment successivement en glycose , en acide lac-
tique, butyrique, mucique, ou valérianique, c'est en général le mucus stomacal qui joue le rôle de ferment; mais vous vous souvenez que la salive elle-même peut subir, sous l'influence de la fièvre, certaines altérations de ses propriétés qui favorisent ces fermentations acides. Cependant ce n'est là qu'une possibilité; les altérations imprimées au fluide salivaire par la fièvre, ne sont ni constantes ni même très-fréquentes, et Ton peut, dans certains cas, démontrer directement que ce n'est pas la salive ou que ce n'est pas exclusivement la salive qui est cause de la décomposition acide de l'amidon. Les animaux privés de leurs glandes salivaires ou auxquels on a lié les conduits salivaires peuvent en effet, comme je l'ai vu dans quelques expériences , présenter , pendant la fièvre, des anomalies analogues dans la transformation des matières féculentes qui séjournent dans leur estomac.
Il y a un fait singulier que j'ai souvent observé sur des chiens auxquels j'avais extirpé les glandes salivaires et coupé les pneumogastriques; c'est que quand je leqr donnais à manger, à jeun, de la pâte de farine cuite, la fermentation acide du contenu stomacal se produisait plus rarement que quand je leur donnais du pain. Y aurait-il dans le pain un reste de ferment qui , après avoir résisté au four , continuerait à agir en présence du mucus gastrique?
L'action du liquide gastrique sur la graisse contenue dans les aliments, est très-restreinte. Les corps gras, dans l'estomac, sont liquéfiés, s'émulsionnent très-peu avec le mucus et passent presque toujours en totalité dans l'intestin. Cependant , si on lie le pylore et l'œsophage , après avoir rempli l'estomac de corps gras, il paraîtrait qu'on peut forcer l'organe à en absorber une petite quantité. Dans les expériences que j'ai faites à ce sujet, je n'ai pas vu les lymphatiques de l'estomac remplis de vrais globules graisseux; mais toute la muqueuse stomacale présentait une sorte d'infiltration blanchâtre. M. Bruch, de B&le, dit avoir constaté
une seule fois, dans des
d'un grand nombre de gWwlwr
effirents de 1'
Nous arrivons à l'action |"^-^p^ et isjtfïnifi|iif du gastrique, celle qu'il exerce nr tes
Le premier phénomène que pRésente la à la digestion naturelle, est ra gaienat wriftwm^de tissa. La fibre charnue devient pis fnaUe et fvend consistance gélatineoae. On a dît que le perdre à la fibre musculaire ses striée énoncée, cette proposition iwirrait donw voque, car ce qui se perd, ce n'est que Xttpoct €.tbiu*m de la sfariature et non les éléments anatonâqnes qui la posent On sait que les stries qui donnent ractéristique à la fibre musculaire v sont le rénk juxtaposition et du parallâtsme des cûfpoeeules taires, placés, à distances égales, dans l'intérieur des fibrilles continues. Or dès que le tissa connectif qni lebe entre elles les fibrilles élémentaires vient à se gonfler et à se dissoudre, et que les fibrilles elles-mêmes se dissocient, ce parallélisme est détruit et avec lai l'aspect, le phénomène optique des stries. Si, après la désagrégation des fibres, on examine an microscope les fibrilles élémentaires , on distingue encore très-nettement à leur intérieur les corpuscules , et on continue à les voir , de {Ans en plus pâles , jusqu'au moment où les fibrilles elles-mêmes se liquéfiait et disparaissent dans le suc gastrique. Ce qui constitue la striature, à proprement parler, n'est donc pas détruit, avant la liquéfaction de la fibre charnue elle-même (1).
(M Cependant les fibres musculaires plus réfradaires peuvent tgotaner trèVlooghanps daaareatoeaac, sans perdre leur apparence striée, et conserver cette apparence messe après avoir Inverse tonte la longueur du lobe digestif. Ce qui le prouve, c'est qn'il n'est pas rare de trouver des flores musculaires presque Inaltérées dans les matières fécales. — Personne, j'imagine, ne voudra voir, dans ce fait, un argument en faveur de ta théorie qni
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Avant de 86 dissoudre définitivement, la chair, comme je l'ai dit, devient transparente, friable et comme gélatineuse. Le gonflement par lequel commence la digestion de la viande, résulte de Faction du suc gastrique acide sur le tissu connectif qui se dissout d'abord et qui, par sa liquéfaction, désagrège les fibrilles. Celles-ci se dissolvent ensuite en grande partie, mais, avant de passer à l'état liquide, elles tendent à se briser en petits fragments transversaux. Les sarcous éléments de Bowman, qui ne sont autre chose que les produits de cette division transversale des fibrilles élémentaires, peuvent être préparés et isolés à l'aide du suc gastrique, pourvu qu'on n'attende pas jusqu'à la liquéfaction complète du muscle.
Le gonflement de la fibre musculaire, tel qu'il se produit au commencement de la digestion, est tout-à-fait analogue au gonflement de la chair dans les acides dilués. Ces acides à eux seuls, peuvent opérer la dissolution du muscle; mais, — ai-je besoin de vous le rappeler? — le produit de cette dissolution est essentiellement différent du produit de la digestion peptique , qui est un corps double et incoagulable par les réactifs ordinaires. — Cette propriété qu'ont les acides de dissoudre la fibre musculaire , est très-notablement augmentée par la pepsine. On s'assure de ce fait par l'expérience suivante:
Un volume donné de suc gastrique de chien est partagé en deux portions. Une portion est mise à Tétuve avec un peu de viande cuite. L'autre portion est d'abord chauffée à l'ébullition (pour détruire le ferment peptique), puis placée à l'étuve avec une quantité égale de viande cuite. — Après 4 ou 5 heures, la première portion a dissous toute la viande, dont une partie est déjà transformée en peptone; dans
nie la dtotolaUon de le libre eharoae par le toc gastrique. — Toute dlajeetlo» tetar m rétldo, et le aoabre dee fibre* —"-'-'r- IrtlHtrïm cpw lai fèrcn lalamiil nutlquotifr reeo«aeltre à renrnen mlcrotcopfqt*, n>st dans aucwi rapport avec le noaabre des ■** aeji oat été lalroduitee date l'atloaec.
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l'autre portion la viande ne présente qu'un gonflement commençant et ce gonflement n'atteint son maximum qu'après an ou deux jours.
On sait que le bouillon acide de Liebig n'est autre chose qu'une solution de la fibre charnue dans l'acide, produit qui est tout-à-fait analogue, quant à ses propriétés , aux solutions acides des autres corps albuminoïdes que nous avons précédemment étudiées, et qui ne se distingue de celles-ci que par la grande quantité de substance maintenue en dissolution. Vous vous rappelez que la plupart des corps albuminoïdes solides ne se liquéfient qu'en proportions minimes dans les acides dilués. Il est une autre différence , quantitative également, qui distingue la solubilité de la chair dans les acides de celle de la plupart des autres corps albuminoïdes, et qui est d'un avantage particulier pour la digestion. Cette différence réside dans la concentration de l'acide la plus favorable à la dissolution de la chair; ce degré d'acidité, le plus favorable, n'est guère inférieur à celui du suc gastrique, au maximum de son activité. En d'autres termes, le degré d'acidité qui opère la dissolution de la viande dans an liquide non peptique, est à-peu-près le même que celui qui, dans une infusion peptique, se montre le plus favorable à la digestion vraie de la viande. Au contraire , un suc gastrique même très-riche en pepsine , doit , pour digérer p. ex. de l'albumine solide, présenter un degré d'acidité de beaucoup supérieur à celui que .doit offrir un liquide non peptique, pour dissoudre le maximum de la môme albumine solide. La concentration maximum de l'acide stomacal, imitée dans un liquide non peptique, avec l'acide chlorhydrique, nitrique ou sulfurique, précipiterait l'albumine liquide et laisserait probablement l'albumine coagulée tout-à-fait inattaquée.
La digestion d'une solution acide de viande demandera par conséquent beaucoup moins de temps que la digestion d'une solution acide d'albumine, puisque la préparation par l'acide est déjà faite, aussi bien ou presque aussi bien qu'elle
l'aurait été par l'acide du suc gastrique lui-même. Elle devra aussi, comme il va sans dire , se faire plus vite que la digestion de la viande crue. — Elle pourra se faire même quand le suc gastrique sera moins acide qu'à l'état normal.
Nous n'avons pas à revenir ici sur la théorie erronée qui a régné pendant quelque temps et qui proclamait qu'une solution acide de ce genre n'a pas besoin du travail de la digestion pour être assimilée. Toutes les fois que la pepsine fait défaut (comme cela a lieu dans la fièvre , etc.) l'estomac ne digère pas plus le bouillon acide que la chair crue.
Tous les faits que je viens de vous communiquer et que vous avez eu occasion de contrôler vous-mêmes dans les expériences que j'ai faites devant vous, démontrent que la fibre musculaire, crue ou cuite, se dissout réellement dans le suc gastrique et qu'il n'y a rien de commun entre la solution digestive de la viande, et la solution partielle que l'on obtient p. ex. par la coction dés muscles dans l'eau. L'eau bouillante peut dissoudre le tissu connectif et désagréger les fibres musculaires, mais il y a bien loin du produit de la coction à celui de l'activité digestive. L'opinion qui a voulu identifier ces deux produits et qui, de nos jours encore, compte parmi ses défenseurs un illustre physiologiste français, n'est pas conciliable avec ce que nous enseigne le plus simple essai de digestion artificielle.
Nous verrons — et j'ai hâte de l'ajouter, — qu'une coction très-prolongée peut avoir un effet analogue à celui de la digestion; mais pour obtenir cet effet, la coction doit réaliser certaines conditions que nous déterminerons encore et qui sont loin d'être réunies dans la simple cuisson culinaire. — Remarquez en outre (et je reviendrai sur ce fait en traitant de la digestion duodénale), que dans l'estomac vivant jamais toute la viande qui compose un repas ne se transforme en peptone. Une partie quitte l'estomac déjà
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à l'état désagrégé, une autre partie à l'état de solution acide.
Les transformations que la digestion peptique fait subir à l'albumine sont essentiellement différentes de celles qui résultent, pour ce corps, de l'action des acides dilués. Les dissolutions, en chimie, ont lieu sur toute la surface des corps en contact avec l'agent dissolvant; le suc gastrique, an contraire, use d'abord les angles et n'attaque que trèslentement les facettes planes des morceaux d'albumine que Ton expose à son action. Il y a donc un véritable changement de forme , un arrondissement progressif qui ne s'observe jamais dans l'acide seul. L'albumine solide, avant de se liquéfier dans le suc gastrique, se gonfle, devient transparente, et se réduit ensuite en une pulpe caséeuse, qui gagne le fond du vase, pendant qu'une autre partie de la pulpe reste adhérente aux morceaux et s'accolle au doigt qui les touche. L'acide aussi commence par rendre plus transparents les petits cubes d'albumine, mais il attaque à la fois toute la surface des fragments, sans altérer leur forme anguleuse. Si l'expérience est conduite de manière à amener une véritable dissolution, l'albumine disparaît pethà-peu, sans se décomposer d'abord en particules poudreuses, et sans former de dépôt pultacé au fond du vase.
Voici de l'albumine qui a séjourné dans le suc gastrique et qui est en partie digérée. Vous voyez que le résidu non digéré est gonflé et hyalin, que les morceaux, primitivement taillés à angles, sont usés et arrondis, et que le fond du vase est recouvert d'une matière pultacée qui se voit à pane. En remuant ce dépôt avec une baguette de verre, je le rends un peu plus visible. — Il en résulte que si, dans la digestion artificielle , on ne voit plus l'albumine, cela ne veut pas encore dire qu'elle soit réellement dissoute. Il faut, pour s'en assurer, filtrer le liquide et examiner avec soin si la filtration ne laisse pas de résidu non
liquéfié. Les flocons hyalins qui restent sur le filtre, lorsque la digestion n'est pas achevée, sont si transparents et ont un indice de réfraction si voisin de celui du liquide où ils sont suspendus, qu'il est à-peu-près impossible de les y reconnaître.
V albumine liquide demandant plus d'acide que l'albumine solide, se digère plus lentement. On a dit que l'acide stomacal, avant la digestion proprement dite, coagulait l'albumine liquide. Cette assertion n'est pas exacte. Si l'on donne à manger à un chien de l'albumine liquide, non filtrée, et si l'on vide par la fistule, après une heure ou une heure et demie, le contenu de l'estomac, on ne trouve jamais de véritable coagulation; mais il n'est pas rare de voir l'albumine, encore liquide, traversée par des stries ou des filaments blanchâtres que l'on pourrait prendre pour un indice de coagulation. Un examen plus attentif montre que ces lamelles blanchâtres ne sont autre chose que les membranes des cloisons internes du blanc d'oeuf, gonflées et rendues plus visibles par l'acide stomacal. Si l'on donne à l'animal une solution filtrée d'albumine, il manque jusqu'à cette apparence de coagulation. Une petite partie de l'albumine quitte l'estomac vivant à l'état caséeùx , une autre partie à l'état de solution acide, sans être transformée en peptone.
L'acide du suc gastrique naturel n'est jamais assez énergique pour opérer la coagulation de l'albumine liquide, et l'opinion qui admet cette coagulation, ne repose pas même sur des observations faites dans des circonstances exceptionnelles.
Il n'en est pas de môme pour la caséine liquide qui, en effet, est promptement coagulée au contact du suc gastrique et dont la coagulation précède toujours la transformation digestive. Lorsque des nourrissons, une ou deux heures après avoir teté, vomissent le lait non coagulé, ce phénomène indique toujours un défaut de la force digestive ou au moins une altération de la composition du suc gastrique.
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La coagulation de la caséine n'est pas an effet de l'acide stomacal; plusieurs circonstances concourent pour le démontrer.
En premier lieu l'acidité du suc gastrique des herbivores et quelquefois même du chien n'est pas suffisante, à elle seule, pour coaguler presque instantanément la caséine liquide, comme cela a lieu, en fait, lorsque ces animaux viennent d'avaler du lait.
Deuxièmement, même dans les cas assez nombreux où l'acidité stomacale suffirait pour opérer une coagulation relativement rapide, on peut neutraliser le suc gastrique, sans que la coagulation de la caséine soit empêchée ni même retardée.
Troisièmement, le suc gastrique artificiel ou naturel qu'on a soumis à l'ébullition , ne possède plus qu'à un faible degré ou a perdu la faculté de coaguler la caséine liquide, si toutefois il ne présente pas une acidité très-prononcée. La coagulation, dans ce cas, a lieu incomplètement et tardivement, comme dans l'eau acidulée au même degré que le suc gastrique.
Quatrièmement enfin, le suc gastrique soumis à l'ébullition et neutralisé ne coagule plus du tout le lait.
D'après ces faits, on serait en droit de conclure que la coagulation rapide de la caséine, telle qu'on l'observe normalement dans l'estomac en digestion, est due à la pepsine. Cependant nous userons d'une certaine réserve et nous dirons seulement que la coagulation est l'effet des principes organiques du suc gastrique , destructibles par la chaleur. Voici les observations qui m'obligent à faire cette restriction :
1" L'extrait aqueux et légèrement acide, obtenu par l'infusion de la muqueuse préalablement lavée d'un estomac de mouton, bien qu'il ne digérât pas une trace notable d'aïfamine, coagulait la caséine aussi bien et aussi promptement que le faisait l'extrait de l'estomac d'un autre mouton tué
en pleine digestion , bien fourni par conséquent en pepsine. Ce dernier extrait, acide comme le premier, mais peut-être un peu moins , digérait une certaine quantité d'albumine. Il est à remarquer cependant qu'en comparant l'action des deux infusions sur la fibrine gonflée, je n'ai pas réussi à constater de différence appréciable de leur pouvoir digestif. Ceux qui connaissent les quantités considérables de fibrine gonflée que peut dissoudre un suc gastrique relativement peu actif, ne s'étonneront pas de cette différence.
2° La pepsine « isolée » fournit, comme il a été démontré par Briicke, un précipité avec la cholestérine. Ce corps, en solution acidulée, digère très-bien l'albumine, mais ne coagule que très-lentement et très-faiblement la caséine liquide.
On voit par là que l'acide du suc gastrique n'est pas indispensable à la coagulation de la caséine ; mais on aurait tort de généraliser ce fait et d'en déduire que l'acide en général n'intervient pas dans la formation du coagnlum. Car, comme Va trouvé Brucke et comme j'ai eu occasion de le confirmer, le lait, avant de se coaguler dans le suc gastrique neutralisé, ou au moins avant que la coagulation soit visible, est rendu acide par une décomposition intérieure, résultant probablement d'une transformation du sucre de lait.
La caséine, aussi bien que la fibrine, passe momentanément, après sa liquéfaction dans le suc gastrique, par un état dans lequel elle est coagulable par l'ébullition dans les liquides presque neutralisés. Nous avons si souvent constaté ce fait que nous devons maintenir notre assertion malgré les doutes qui ont été émis à ce sujet. — La fibrine et la caséine , après avoir été dissoutes , ne tardent pas à prendre en partie, dans l'estomac même, les propriétés des peptones et à devenir incoagulables par la chaleur; elles fournissent d'autant plus de peptone que la digestion
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a été pli» prolongée et plus complète. Comme je l'ai dit à plusieurs reprises et comme je le relève encore une fois à cette occasion, la digestion des corps albuminoïdes, ingérés dans les proportions qui correspondent à l'alimentation normale, ne s'achève jamais tout entière dans l'estomac vivant. Il passe régulièrement dans le duodénum un résidu albumineux, sinon inaltéré, du moins incomplètement transformé.— Cette règle s'applique aussi à la caséine. Les caillots de lait peuvent même, après avoir été dissous en grande partie dans l'estomac, passer encore en substance dans le duodénum où leur digestion est achevée. Il n'en est pas moins certain que la caséine, après avoir été coagulée par le suc gastrique , s'y re^issout , et s'y dissoudrait entièrement si son séjour dans l'estomac durait assez longtemps. C'est ce que démontrent à toute évidence les essais de digestion artificielle. Il est assez difficile de concevoir — et en ceci nous nous associons à la remarque qu'a déjà faite L Corvisart, — comment, dans des Leçons de Physiologie qui ont eu un grand retentissement en France, l'opinion a pu être émise que la caséine devient insoluble dans l'estomac et arrive à l'état coagulé dans l'intestin. Nous pouvons affirmer tout au contraire qu'une quantité de lait, même assez copieuse, peut être en grande partie digérée et absorbée dans l'estomac , et que le résidu solide inaltéré qui passe dans l'intestin, est très-peu considérable comparativement à ce qui se dissout. — Ajoutons encore que la caséine se digère d'autant plus difficilement qu'elle est plus sèche. La caséine purifiée des chimistes, qui ne contient plus de graisse, est un corps presque complètement inattaquable par le suc gastrique. Cette perte des propriétés nutritives de la caséine tient très-vraisemblablement à ce que, dans cet état, die est rendue presque impénétrable par les liquides de restomac.
Quant aux matières albuminoïdes des végétaux (graines de papilionacées, de graminées, etc.) il est à remarquer que
la légumine présente la particularité de se dissoudre trèsfacilement dans les acides. Avant d'être digérée, elle fournit donc une solution acide très-concentrée qui ensuite est transformée en peptone. Comme je n'ai pas fait beaucoup de recherches à ce sujet, je ne saurais décider si Mulder a raison d'admettre que F acide à lui seul peut opérer la transformation de la légumine en peptone. Cet auteur dit avoir trouvé dans la légumine une espèce de pepsine préformée qui, en présence d'un peu d'acide, suffirait pour convertir spontanément la légumine en peptone. Comme Mulder prolongeait ses expériences jusqu'à 8 jours, on pourrait peutêtre se demander si le corps peptoniforme que cet auteur a observé, ne résultait pas d'une décomposition de la légumine, plutôt que d'une autodigestion. — Rappelons que la légumine fraîche est aussi soluble dans l'eau et que sa dissolution aqueuse est coagulée par le suc gastrique, à la manière de la caséine liquide. Ce coagulum se redissout dans l'acide gastrique; et c'est dans cet état de dissolution acide que la légumine est digérée.
Les albumines végétales sont toujours contenues dans des enveloppes celluleuses plus ou moins réfractaires à l'action du suc gastrique, et il faut que la salive ou le liquide stomacal dissolvent ou désagrègent ces enveloppes, pour que l'albumine puisse être digérée.
Les aliments végétaux que nous mangeons se désagrègent peu-à-peu dans l'estomac et se réduisent en bouillie. C'est seulement dans cet état de désagrégation que leurs éléments albuminoïdes sont attaqués par le suc gastrique et qu'ils deviennent réellement nourrissants. Dans le pain, nous ne digérons par le suc gastrique que les parties albuminoïdes qui constituent le gluten; le reste qui n'a pas déjà été dissous par la salive et qui est insoluble dans l'acide dilué, se réduit en petits fragments et passe dans l'intestin.
J'ai déjà dit que la plupart des sels solubles dans l'eau,
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peuvent être directement absorbés par l'estomac. — C'est dans l'estomac également que se digèrent les os. Cette digestion présente quelques particularités intéressantes qui n'ont pas toujours été bien comprises et auxquelles nous devons nous arrêter un instant.
La digestibilité des os était niée par Haller, au siècle dernier; quelques-uns de ses contemporains admettaient cependant la digestion de la trame organique du tissu osseur Spallanzani a prouvé plus tard, par une expérience très-décisive, que le suc gastrique peut dissoudre et dissoudre réellement, sans l'intervention d'aucune action mécanique de la part de l'estomac, une certaine quantité de tissu osseux, et qu'il en liquéfie même la trame inorganique. Blondlot, par ses célèbres recherches sur la digestion des os, a confirmé, de son côté, que la partie organique est dissoute par l'estomac, mais il se trouve fort embarrassé d'expliquer ce que devient la partie terreuse, puisque, suivant sa théorie sur le mode d'agir de l'acide stomacal , il ne peut y avoir de véritable dissolution du phosphate calcaire par le suc gastrique. Il pense que la matière calcaire est seulement désagrégée ou délitée par une action spéciale et c cataly tique » du suc gastrique. Nous examinerons toutà-1'heure si cette opinion est fondée. Blondlot a très-bien décrit l'apparence des os en digestion. Il fait la remarque que souvent la digestion des os n'a pas lieu uniformément sur toute leur surface, mais qu'elle est précédée d'une usure irrégulière des couches externes, qui se couvrent de pointes et de nodosités de grosseur variable. Ces nodosités , à en juger d'après leur surface uniforme et polie, ne peuvent pas, comme Blondlot le fait très-bien observer, être le produit d'une action mécanique , du brisement d'une partie de la surface osseuse en voie de ramollissement. Les os présentent fréquemment cet aspect rugueux et épineux lorsqu'à une période peu avancée de la digestion on les retire de l'estomac du chien; le même aspect se retrouve également quand on
lés a piéalablemeAt entourés d'an réseau métallique, — preuve que les actions mécaniques n'interviennent pour rien dans le phénomène. — Un fait plus constant que la production de ces aspérités et qui a été également relevé par Blondlot, c'est que les os en digestion se recouvrent d'une poudre crayeuse, d'un gris-jaunâtre, qui adhère aux doigts et que Ton peut recueillir en grande quantité si l'on gratte la surface des os retirés de l'estomac, après 2 à 4 heures de digestion. Si l'on remue dans l'eau l'os à demi digéré , cette matière se disperse dans le liquide en lui communiquant un trouble blanchâtre; plus tard elle se dépose. L'extrait aqueux que l'on en retire , ne contient que des traces de matière organique , et ce dépôt, desséché , donne une poudre blanche, cohérente et entièrement composée de sels calcaires. Blondlot fait observer, à tort, que les digestions d'os, faites hors de l'estomac avec le suc gastrique naturel, réussissent rarement et que le plus souvent elles échouent d'une manière complète. Les digestions artificielles d'os, faites avec un suc gastrique convenablement saturé de pepsine et d'acide, non seulement reproduisent toutes les particularités décrites par Blondlot, l'aspect épineux de la surface osseuse, la formation d'un dépôt pulvérulent etc., mais le suc gastrique artificiel dissout le tissu osseux plus promptement et plus énergiquement que ne le fait l'estomac vivant. Il suffit pour cela de renouveler de temps en temps le liquide peptique, si, après la dissolution d'une certaine quantité de gélatine, la digestion vient à s'arrêter.
C'est en étudiant séparément l'action du suc gastrique sur chacun des deux éléments des os que Blondlot arrive à la conclusion que la partie terreuse n'est pas réellement dissoute, mais ne fait que c se réduire en poudre ou se déliter par suite d'une modification survenue dans le mode (F agrégation de ses molécules intégrantes ». Il avait vu la partie cartilagineuse, isolée du squelette calcaire, se liquéfier assez bien, quoique lentement, dans le suc gastrique, comme
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le font les autres tissas fibro-cartilagineux; mais, en répétant cette expérience sur l'os calciné, il fut très-étonné de le voir se dissoudre aussi et disparaître assez promptement dans l'estomac. II observa plusieurs fois ce phénomène et oe pat se l'expliquer que lorsque , ayant retiré un os huit heures seulement après son introduction dans l'estomac, il le vit recouvert de cette matière crayeuse, semblable à du blanc d'Espagne, dont il a été question plus haut. Cette matière, recueillie et traitée par quelques gouttes d'acide chlorhydriqne, se dissolvait avec .une légère effervescence (1). Blondlot avait déjà cru voir que le suc gastrique, filtré pendant la digestion des os et traité par l'oxalate d'ammoniaque, ne donnait pas un précipité plus abondant que ne le donne le suc gastrique ordinaire. Rapprochant ces deux faits, il en déduisit que le suc gastrique n'agit point ici par eon acide, à la manière des dissolvants chimiques, mais que c'est par une espèce d'influence de contact , de farce catar lytique qu'il produit la désagrégation du tissu osseux. Les os réduits en particules fines passeraient directement dans l'intestin et de là dans les matières fécales, sans abandonner au corps leurs éléments inorganiques.
Dans une communication adressée à M. Longet, lors de la publication de son Traité de Physiologie , j'ai consigné sommairement les résultats d'une série d'expériences faites en 1851, pour vérifier les indications de Blondlot. J'ai trouvé très-exactement confirmée la description que cet auteur donne de l'apparence des os en digestion; mais mes observations diffèrent quant à l'action de l'oxalate d'ammoniaque sur le suc gastrique filtré. Voyant disparaître une quantité relativement si considérable de tissu osseux dans le suc gastrique artificiel, je m'attendais à voir se produire dans le liquide filtré un précipité assez copieux d'oxalate de chaux , et j'avoue que j'ai été frappé , dans mes premières
(I) borner, Tnilé analytique de la digestion, pi 525.
expériences, par le petit volume de sel qui se précipitait Néanmoins, en le comparant au volume du précipité que donnait le suc gastrique ordinaire, j'ai dû reconnaître que le premier est toujours plus considérable et quelquefois beaucoup plus considérable que le second. Il n'est donc pas douteux qu'une partie des matières terreuses se dissout réellement dans le suc gastrique. Voici une expérience qui le prouve dune manière bien évidente:
Si Ton recueille le résidu pulvérulent qui s'est déposé lors de la digestion artificielle d'un os et si l'on traite ce résidu par du suc gastrique frais que l'on renouvelle à plusieurs reprises , la poudre calcaire finit par disparaître entièrement.
La dissolution de la matière calcaire est-elle une dissolution par l'acide gastrique?
Tout le monde sait que les acides dilués extraient la matière calcaire des os, et a priori il n'y a aucune raison de supposer que le suc gastrique acide, s'il contient un acide libre, fasse exception à la loi générale. Cependant les phénomènes que l'on observe pendant la digestion des os, ne sont pas en tout point identiques à ce qui se passe lorsque l'os est macéré dans un acide dilué quelconque. Dans ce dernier cas on voit aussi la matière calcaire disparaître peu-à-peu, mais jamais on n'aperçoit, à la surface de l'os , ces proéminences et ces aspérités sur lesquelles Blondlot a le premier attiré l'attention. Cette altération singulière de la surface osseuse, si elle n'est pas absolument constante, se rencontre néanmoins dans un assez grand nombre de cas. Sur uu os entier, traité par l'acide, on ne remarque pas, comme l'indique déjà Blondlot, que la partie terreuse, avant de se dissoudre, se désagrège en une sorte de bouillie cal* caire recouvrant l'os et se déposant ensuite au fond du vase. C'est précisément cette dissemblance entre les effets de l'acide et ceux du suc gastrique qui avait suggéré à Blondlot l'idée que dans la digestion des os il devait y avoir quelque
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chose de spécifique 9 de caractéristique , une action essentiellement différente de celle des simples dissolvants chimiques. Cette conclusion n'est pas justifiée, car, avant de se prononcer pour une différence des agents dissolvants, il importait d'examiner si l'os, dans l'état où il est attaqué et dissous par l'acide gastrique , est le même objet que l'os entier que Ton soumet, dans un bocal, à l'action d'un acide dilué quelconque. Il s'agit de savoir si les différences bien réelles qui existent entre les effets du suc gastrique acide et ceux des acides simples, n$ peuvent pas être expliquées par la non-identité des objets à dissoudre dans ces deux cas, plutôt que par une dissemblance essentielle des agents dissolvants eux-mêmes.
Or l'agent organique du suc gastrique, la pepsine, n'intervient qu'indirectement dans la production des aspérités osseuses ; ce n'est pas sur les sels calcaires qu'elle agit, mais sur la gélatine, et — ce qu'il importe surtout de remarquer — elle dissout cette substance beaucoup plus rapidement que l'acide ne dissout la partie inorganique. L'action, d'ailleurs purement chimique de l'acide stomacal, n'est limitée en rien par la présence de la pepsine, mais elle ne se manifeste que lentement et ne se développe entièrement que lorsque l'agent peptique a mis à nu, en différents points, le squelette calcaire. Comme la dissolution de la gélatine fait des progrès assez rapides, on conçoit comment , à un moment donné, il peut y avoir à la surface de l'os une couche entièrement inorganique sur laquelle, alors seulement, l'acide commence à agir. De là aussi l'aspect usé et émoussé que ne tardent pas à prendre les crêtes osseuses. — On peut dire en général que la pepsine agit avec une rapidité telle qne lorsque l'acide intervient, il existe déjà une couche superficielle dont la partie gélatineuse est entièrement extraite par la pepsine. — Au contraire , dans l'os soumis à l'action seule de l'acide, toute cette préparation n'a pas lieu, parce que l'acide ne dissout pas la gélatine; l'extraction de
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la trame organique de l'os manque , et il n'y a pas démidation du squelette calcaire.
Des os en digestion, sciés en travers, présentent ordinaire* ment , vus sur leur surface de section , trois couches bien distinctes, qui sont de dehors en dedans : 1* une pellicule mince, à peine adhérente au reste de la surface et entièrement composée d'un détritus pulvérulent, calcaire, qui, après le lavage , ne contient pas de trace de substance organique ; 2* une couche irrégulièrement érodée et rugueuse , encore en continuité avec l'oa , également privée de sa trame organique : c'est ce stratum qui vient d'être extrait par la pepsine et qui , sous l'action de l'acide, va subir la même désagrégation que celle dont est résultée la pellicule poudreuse externe; 3° à l'intérieur de cette couche, l'os présente sa texture normale.
L'examen de la section transversale d'un os macéré dans l'acide , montre au contraire à la périphérie externe une couche entièrement molle et lisse, composée de tissu cartilagineux légèrement gonflé, réfractaire à l'action de l'acide; en dedans de ce stratum , le squelette calcaire existe encore par place, bien que les sels inorganiques soient déjà en partie extraits. Plus au centre, l'os est normal.
Eh bien ! lorsque un os plongé dans du suc gastrique, présente à sa surface une couche dont le cartilage est totalement extrait, l'acide agira tout différemment sur ce stratum calcaire qu'il n'agirait sur l'os intact, puisque maintenant il se trouve en présence d'une couche entièrement composée de particules calcaires solubles qui ne sont plus protégées et retenues en place par une trame gélatineuse , insoluble dans l'acide seul. — Ce qui fait que dans l'os entier, l'acide peut attaquer et dissoudre peu-à-peu le squelette calcaire, c'est que cette trame organique est perméable , et qu'elle laisse passer l'agent dissolvant, sans en être attaquée ellemême. — Dans notre cas , l'acide agit donc librement sur la partie calcaire dénudée et isolée à la surface de l'os. Des
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particules de cette surface inégale, dissoutes à leur base et déjà dégagées par la disparition de la trame organique, se détacheront et tomberont; tout ce que l'acide continue à désagréger, se réduira peu-à-peu en poussière et gagnera le fond du liquide» Les parties calcaires plus denses , plus réfractaires à l'action de l'acide, formeront des aspérités et des anfractuosités, qui, dans l'os non soumis à l'action préalable de la pepsine, se forment probablement aussi sous l'influence de l'acide, mais restent enveloppées de toutes parts et cachées par le cartilage.
U existe donc une différence réelle entre l'os entier et l'os privé, par la pepsine, de toute la couche superficielle de sa trame organique, et l'action de l'acide devra nécessairement se présenter sous une autre forme, selon qu'elle s'exercera sur un os entier ou sur un os partiellement digéré. L'os, préalablement extrait par la pepsine, correspond en effet à un os privé de sa matière organique.
Donc, pour examiner si les différences trouvées par Blondlot autorisent ou non à admettre une différence spécifique entre l'action qu'exerce sur la matière terreuse de l'os d'une part le suc gastrique acide, d'autre part l'acide seul, il font traiter par un acide dilué quelconque l'objet auquel s'adresse normalement l'action de l'acide gastrique, c'est-à-dire Vos calciné , privé de ses matières organiques par un procédé artificiel préalable. C'est en étudiant l'action du suc gastrique sur l'os calciné et en comparant cette action à celle des acides inorganiques que devra se dégager la spécificité, la propriété cataly tique du suc gastrique, telle qu'elle est admise par Bkmdlot. — J'ai fait cette expérience.
J'ai calciné des os en fragments ou entiers, et je les ai soumis comparativement à l'action du suc gastrique et à celle des acides dilués. A mon grand étonnement, les deux dissolutions donnèrent identiquement le môme résultat* L'acide chlorhydrique dilué reproduisait, à la surface des os, les
mêmes changements de forme et de consistance que j'étais habitué à ne voir produire qu'au suc gastrique. J'ai retrouvé l'aspect rugueux et épineux des couches externes, la désagrégation de ces couches en molécules calcaires , le dépôt blanc au fond du vase, en un mot, toutes les particularités qui, suivant Blondlot, dépendraient d'une propriété spécifique du suc gastrique.
Mais pourquoi l'acide produit-il ces aspérités et ce dépôt pulvérulent? Pourquoi ne dissout-il pas l'os, comme il dissoudrait un crystal calcaire? C'est qu'il y a, dans l'os, des couches plus ou moins denses, plus ou moins réfractaires à l'action de l'acide; ces couches sont séparées par des canaux et par des fissures qui permettent au liquide dissolvant de s'infiltrer dans les parties plus profondes, plus facilement solubles, et de dissoudre celles-ci avant les parties plus superficielles, moins solubles. Ces parties moins solubles, par conséquent, seront détachées par leur base, en forme de petits débris irréguliers, plus ou moins volumineux; ou bien elles resteront adhérentes par leur base, pour former des aspérités, des dentelures, des épines, qui ne sont autre chose que les couches concentriques éburnées, entourant ceux des canalicules de Havers, qui sont dirigés transversalement sur le long diamètre de l'os.
Nous pouvons conclure de tous ces faits que la dissolution de la matière calcaire des os, telle que l'opère le suc gastrique, n'est autre chose qu'une dissolution dans l'acide dilué, après que la matière organique a été digérée par la pepsine acidifiée.
La propriété de digérer et de dissoudre les os (j'insiste sur cette distinction qui est réelle) n'est pas , comme on pourrait le croire, l'attribut exclusif de l'estomac des carnassiers. J'ai fait avaler à des cochons d'Inde et à des surmulots des os de crânes de hibous, des tarses d'oiseaux et&, et je n'ai retrouvé dans leurs excréments que des restes insignifiants de poussière calcaire. — Le hamster égale-
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ment digère avec facilité des squelettes entiers de petits oiseaux qu'on lui fait manger avec un peu de chair adhérente aux os: les excréments ne laissent reconnaître, après la digestion, que de faibles résidus de détritus calcaire.
dtta
: La contorsion des corps albnminoTdes en peptones n'est pu l'attribut exetmstf des agents de U digestion naturelle. — Prodoetion artificielle des peptones. — Bfleta de la eoetlon prolongée sar la constitution des corps albuminoïdes. — Albnmiaose de caisson |
de L. Corrisart. — Dédoublement artificiel des matières albumtnoldes en parapeptoae et I
peptones. — Recherches de Mnlder et de Meissaer snr les peptones artificielles de la |
tyntonlne, de la caséine, de la fibrine, de l'albumine et des substances albumlnoTdos végétales, soumises à une coetion prolongée. — Production des peptones artificielles par l'air i osonlsé.— Recherches de Gorvp-Besanet, confirmées par celles de l'auteur. — Caractères organoleptiques des peptones artificielles.
Messieurs,
Jusqu'ici nous ne nous sommes occupés que des peptones produites par le suc gastrique naturel ou artificiel. C'était toujours la pepsine qui, dans les matières albuminoïdes, produisait la transformation isomérique par laquelle ces matières passent de l'état primitif à l'état de nutriments assimilables. Dans une autre partie de ce cours, j'aurai à vous démontrer que la pepsine n'est pas le seul agent au moyen duquel l'organisme peut opérer cette transformation et que la digestion des corps albuminoïdes continue dans l'intestin, sous l'influence du suc pancréatique et du suc intestinal.
Mais n'existe-tril pas d'autres agents, indépendants des organes digestifs de l'animal, capables, comme le suc gastrique, d'opérer la transformation des matières albuminoïdes en peptones f
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A priori nous n'avons aucune raison de nous refuser à cette admission , puisque toutes les autres transformations chimiques que nous voyons accomplir au corps animal ou aux ferments animaux , perdent de plus en plus , avec les progrès de la science Y ce monopole de spécificité dont les théoriciens de tous les temps ont voulu douer les agents de la vie. Dans le monde inorganique dont nous procédons, nous trouvons des agents d'une énergie en général plus grande, mais que nous pouvons employer non moins efficacement pour reproduire , avec une similitude complète , quelques-unes des réductions et des décompositions qui ont lieu continuellement dans le corps animal. Si nous voyons l'animal transformer l'amidon en sucre au moyen du fluide salivaire qui, en apparence, n'est pas doué de propriétés chimiques très-énergiques, nous pouvons obtenir la même transformation par l'action prolongée des acides minéraux ou par l'ébullition avec ces acides. Le chimiste, à l'aide de la flamme, décompose lès corps organiques en des produits identiques à ceux qui se développent dans notre corps sous l'influence d'un agent beaucoup moins puissant, la respiration.
La transformation des matières albuminoïdes en peptones, bien que s'accomplissant à l'aide d'un produit de sécrétion de l'organisme, serait-elle une de ces opérations chimiques compliquées , analogues à celles qui se passent dans l'intérieur des tissus, pendant l'acte de l'assimilation, et n'y aurait-il aucun moyen de la reproduire sans l'aide d'un ferment animal?
Nous savons aujourd'hui qu'il n'en est pas ainsi, et que par deux procédés artificiels, nous pouvons obtenir quelques produits non seulement analogues, mais identiques, dans toutes leurs particularités, aux peptones de la digestion.. Ces méthodes, connues depuis peu d'années, ne sont pas encore bien parfaites, et leur application demande un temps relativement très-long, mais ce résultat suffit à démontrer que dans la digestion naturelle des corps albuminoïdes il n'y a
rien de spécifique, rien qui appartienne exclusivement aux agents «vitaux*.
Lejpremier de ces procédés consiste dans la coction prolongée dans Veau; le second, dans l'exposition prolongée des matières albuminoïdes à Y air ozonisé.
Quant à la coction dans l'eau, les recherches de Berzelius ont déjà établi que la syntonine (que l'on a aussi désignée sous les noms de fibrine des muscles et de musculine) se dissout en grande partie dans l'eau bouillante, si l'expérience est continuée pendant un temps suffisamment long. Berzelius ne s'est pas occupé des caractères particuliers des produits qui résultent de cette dissolution; il indique cependant que la viande , soumise à une coction excessivement prolongée, subit une espèce de destruction de ses éléments nutritifs , et qu'à partir du moment où le tissu cellulaire est dissous, c'est-à-dire après que le but de la coction culinaire a été atteint, la viande perd peu-à-peu sa propriété d'être un aliment, sans communiquer au liquide dans lequel elle est bouillie, de nouvelles qualités nutritives. La* coction culinaire proprement dite ne va, comme on sait, que jusqu'à là dissolution de la plus grande partie du tissu connectif du muscle, et ce ne serait, suivant Berzelius, que pendant cette première période de la coction que le bouillon gagnerait en valeur nutritive.
Mulder a répété ces expériences sur différents corps albuminoïdes et notamment sur la viande. Il a indiqué, le premier, que dans la solution produite par la cuisson prolongée, il existe un corps dont les propriétés ont une certaine analogie avec celles que l'on reconnaît aujourd'hui aux peptones. Mais les connaissances que l'on possédait alors sur ces corps et les méthodes dont on se servait pour les découvrir dans les liquides animaux, étaient trop imparfaites pour faire ressortir pleinement cette analogie.
Je ne vous donnerai pas ici l'histoire complète des travaux qui ont eu pour objet l'action de l'eau bouillante sur
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les matières albuminoïdés : cette histoire a été très-bien traitée par Meissner dans ses remarquables recherches sur la digestion. Rappelons toutefois que Luc. Corvisart , en étudiant les caractères distinctifs des aliments et des nutriments, a également vu se produire , par la coction prolongée des corps albuminoïdés , une substance qu'il appelle albuminose de cuisson et dont il fait ressortir la grande analogie avec X albuminose de Mialhe, laquelle n'est autre chose que la peptone, mélangée des produits ordinaires qui résultent de l'action plus ou moins complète du suc gastrique.
Dans quelques recherches faites éur le bouillon considéré comme aliment, j'ai constaté , de mon côté , que l'albuminose de cuisson apparaît déjà, en traces minimes, après une coction peu prolongée de la viande et même lorsque la viande a été digérée pendant quelque temps dans l'eau un peu au dessous du point d'ébullition. L'albuminose de cuisson existe donc dans le bouillon en général et même dans l'extrait aqueux des muscles, préparé à une température de 50 degrés; mais, je le répète, on n'obtient par ces procédés que des traces très-faibles de cette substance , qui augmente peu-à-peu, au fur et à mesure qu'on élève la température et qu'on prolonge l'action de l'eau bouillante. Meissner, après avoir trouvé que la digestion consiste non seulement en une transformation caractéristique, mais aussi en un dédoublement des corps albuminoïdés en plusieurs produits chimiquement distincts, a dû se demander si les mêmes transformations et les mêmes dédoublements ont également lieu pendant la production de l'albuminose de cuisson. Pour examiner cette question, Meissner institua (en partie avec Bûttner , Thiry et de Bary) une longue série de recherches sur les produits que fournissent les divers corps albuminoïdés , après avoir été soumis à une coction de plusieurs jours. Ces produits se montrèrent identiques à ceux de la digestion par le suc gastrique artificiel,
et les différences qu'il put constater, ne portent pas sur les propriétés intrinsèques, mais seulement sur le nombre de ces produits.
1. La syntonine, soumise à une coction de plusieurs jours, fournit une dissolution aqueuse dans laquelle, suivant Meissner, il existe deux corps: l'un , identique à la peptone , l'autre identique à ce que l'auteur appelait métapeptone de syntonine, composé qui se forme toujours à côté de la peptone , pendant la digestion de la syntonine par le suc gastrique artificiel. La métapeptone se distingue de la peptone par sa propriété d'être précipitée , si l'on acidifie légèrement la solution aqueuse qui la contient (1). — Lorsque, après une coction d'à-peu-près 100 heures, l'eau ne dissout plus rien, il reste au fond du vase un corps jaunâtre, insoluble dans l'eau, et assez difficilement soluble dans les acides dilués. Ce corps n'est autre chose que la parapeptone de syntonine. Meissner fait observer que la coction frta-prolongée a sur cette substance un effet entièrement analogue à celui de la digestion peptique, prolongée au delà des limites ordinaires; c'est-à-dire qu'elle diminue la solubilité de la parapeptone dans les acides.
2. La caséine, soumise à l'action de l'eau bouillante pendant un très-grand nombre d'heures, fournit de la peptone et le corps qu'on appelait métapeptone. Une partie du résidu solide est soluble dans l'acide chlorhydrique dilué ; le reste est très-peu soluble , même dans les acides un peu plus concentrés qui lui donnent une consistance gélatineuse. Ce résidu correspond exactement à la dyspeptone qui se forme aussi dans la digestion artificielle de la caséine. On se rappelle que la production de ce résidu insoluble ne s'observe que dans la digestion de la caséine, et que la dyspeptone manque dans la digestion de l'albumine et de la syntonine. La propriété que présente la partie insoluble de ce résidu, de prendre une consistance gélatineuse en présence des acides, manque également dans la fraction de parapeptone qui, dans le produit de la coction de la syntonine (et de l'albumine), devient dyspeptone, en perdant de sa solubilité dans les acides. — Cette double analogie est très-remarquable.
Si, au lieu de traiter la caséine et la syntonine par Veau bouillante, on les fait cuire dans les acides diluée, on obtient les mêmes dédoublements chimiques, et, suivant Meissner, il ne parait pas que
(!) Voy. Leçon XVII, Ton. orrai., pag. 599.
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la présence de l'acide accélère la transformation. Cependant Meissner liait observer qu'il a obtenu un commencement de transformation, en faisant simplement macérer, pendant quelque temps, les deux corps indiqués dans l'acide dilué, à une température de 40°. Ce fait ne constitue pas une propriété spécifique des acides, puisque, comme nous l'avons dit plus haut, la macération de la viande dans l'eau distillée, à 50°, nous a également donné une petite quantité d'albuminose de cuisson, même dans les cas où, peu de temps après l'addition de l'eau à la viande finement divisée, nous avons neutralisé l'acidité produite par l'acide musculaire.
Meissner a étendu ses recherches aux matières extractives et aux acides qui se produisent , pendant la coction de la syntonine et de la caséine, à côté des corps complexes que nous avons désignés bous le nom générique de peptones. — La décoction de syntonine présente au commencement et souvent pendant un temps assez long, une réaction acide, et, après l'élimination des peptones, on trouve dans le liquide de V acide lactique. Plus tard, la réaction devient spontanément alcaline et, au microscope, on observe, comme l'indique Meissner, des cristaux de créatinine et de cr/àtine. La décoction de caséine laisse également reconnaître, au commencement, de l'acide lactique et plus tard de la créatinine. Meissner se réserve de vérifier ces dernières indications par des recherches plus étendues. Provisoirement il fiait observer qu'il n'a jamais trouvé, dans la décoction d'albumine, ni de l'acide lactique ni de la créatinine.
3. Les produits de la coction prolongée de la fibrine ont été analysés par Meissner, en commun avec BOttner. Les auteurs ont employé , pour cette recherche , de la fibrine de sang , préalablement lavée avec de l'eau ammoniacale, afin d'en éloigner les résidus sanguins qui ne s'extraient que difficilement au moyen de l'eau pure. On se rappelle que Meissner a distingué dans le produit digestif de la fibrine trois corps qui y existent simultanément pendant un certain temps: les A, B et C peptones, dont nous avons indiqué, dans une des leçons précédentes, les caractères différentiels. La fibrine , ainsi que les autres corps albuminoldes, fournit, par la coction prolongée dans l'eau, des produits complexes de transformation , en partie identiques à ceux qu'elle fournit en présence du suc gastrique. Elle se dissout en majeure partie et laisse un résidu complètement insoluble dans l'eau. Dans le liquide on trouve la métapeptone, la B peptone et la Cpeptone, sans taace
de A peptone. La métapeptone ne subit pas de transformation ultérieure par l'action de l'eau bouillante et ne se convertit pas en peptones. Par ce caractère les effets de la coction se distinguent de ceux de la digestion peptique qui , comme on se le rappelle, peut .accomplir la conversion de la métapeptone de fibrine en peptone définitive. — Dans le dédoublement que la coction fait subir à la fibrine » il y a donc une partie de cette substance qui s'arrête à l'état intermédiaire de métapeptone ; et quand la coction a épuisé son action chimique (c'est-à-dire quand les transformations de la fibrine ne font plus de progrès), l'eau bouillante n'a pas encore donné naissance à tous les composés qui se produisent parla digestion avec le suc gastrique naturel ou artificiel. Mais ce qui reste après la coction , et ce qui n'est plus ultérieurement transformé par l'eau bouillante, est encore susceptible de se transformer par la digestion avec le suc gastrique artificiel. La pepsine extrait du résidu insoluble de la fibrine cuite: 1°1'A peptone qui manquait dans le produit de la coction ; 2° la parapeptone, qui, après avoir été dissoute par la pepsine, présente son caractère ordinaire d'être précipitée par la neutralisation, et qui laisse finalement un résidu identique au corps que l'on a appelé dyspeptone. Le suc gastrique, comme on le voit, exerce sur la fibrine une action plus étendue que l'eau bouillante; c'est ce que démontre surtout la production de l'A peptone, substance soluble dans l'eau et que l'eau n'extrait pas. —Mais il faudrait bien se garder de déduire de ces différences une spécificité quelconque de la pepsine , car toutes les transformations que le suc gastrique opère dans le résidu inaltéré de la coction , Veau acidulée (aux deux millièmes, = 0,2 °/0) les produit également à la chaleur de l'ébullition. Meissner et Bûttner ont même trouvé que l'eau acidulée agit plus rapidement que le suc gastrique à 40 degrés.
La fibrine se dissout et se transforme très-lentement dans l'eau bouillante : il se produit, à la vérité, assez promptement une transformation partielle , mais , pour obtenir une transformation aussi complète que possible, Meissner et Bûttner ont dû prolonger l'action de l'eau bouillante au delà de 200 heures, en soumettant la même quantité de fibrine, pendant environ 4 semaines, à une coction de 6 à 8 heures par jour. Filtrée au bout de ce temps, la décoction est opalescente ; sa réaction est neutre , mais pendant l'évaporation elle devient faiblement alcaline.
4. V albumine , suivant Thiry , élève de Meissner, subit , par la
coction prolongée dans l'eau, des transformations et des dédoublements analogues à ceux qu'opère sur cette substance le suc gastrique. Comme pour la fibrine, les transformations de l'albumine dans l'eau bouillante sont très-lentes à se produire, et ne sont pas aussi complètes, ou, pour mieux dire, pas aussi étendues que celles qui résultent de l'action prolongée du suc gastrique. Ainsi la métapeptone , formée par l'eau bouillante , ne se convertit paa ultérieurement en peptone, quelque prolongée que soit la coction. Kn revanche la métapeptone formée par la coction peut être changée en B et 0 peptone au moyen du suc gastrique. Ces deux peptones se trouvent également en dissolution dans le produit de la coction, qui, en outre , contient de la parapeptone. Celle-ci, insoluble dans l'eau neutre, laisse un résidu inaltérable, qui n'est pas ultérieurement modifié par l'eau bouillante.— 11 ne manque donc, dans le produit de la coction de l'albumine , que TA peptone qui d'ailleurs, suivant Thiry, parait aussi manquer dans les produits de la digestion peptique.
5. Meissner et de Bary ont obtenu par la coction prolongée de r albumine et de la fibrine des graines mûres de céréales, les mêmes produits de dédoublement et les mêmes peptones que ces substances fournissent aussi en présence du suc gastrique.
Je n'ai eu l'occasion de répéter ces expériences que sur un seul corps albuminoïde, la caséine. Toutes les particularités chimiques, indiquées par Meissner, se sont trouvées très-exactement confirmées, et je pourrais me dispenser de vous communiquer mes résultats , si je n'avais à remplir une lacune qu'ont laissée les intéressants travaux du physiologiste de Gottingue. Meissner, en établissant l'identité des peptones artificielles avec les peptones naturelles, ne s'est occupé que des propriétés chimiques de ces corps, sans essayer de fournir la preuve que cette identité s'étend également à leur qualité de nutriments directement assimilables par l'organisme. Il était important, au point où en étaient arrivées ces recherches , d'instituer à ce sujet quelques expériences spéciales.
Après avoir soumis de la caséine à une coction de 4 fois 10 heures, j'ai filtré le liquide pour le séparer d'un résidu
assez volumineux de dyspeptone qui s'y était formé. La coction n'ayant pas été prolongée autant que dans les expériences de Meissner , ce résidu contenait probablement d'autres produits albuminoïdes, incomplètement transformés. Dans le liquide filtré j'obtins, par l'adjonction de quelques gouttes d'acide, un faible précipité du corps que l'on a appelé métapeptone : après avoir filtré une seconde fois, et neutralisé très- exactement, je filtrai de nouveau. La solution qui contenait plusieurs peptones, donnait un très-fort précipité avec le tannin (après l'adjonction préalable d'un peu d'acide acétique), un précipité plus volumineux encore avec le sublimé corrosif, et la réaction caractéristique avec le nitrate nitreux de mercure.
J'ai recueilli pendant S heures l'urine d'un lapin , et j'ai injecté dans une de ses veines jugulaires la peptone ainsi obtenue et isolée. L'urine rendue par l'animal pendant les 6 heures qui suivirent l'injection, a été également recueillie et comparée à celle rendue avant l'opération. Neuf cent. cub. de l'urine émise avant l'iojection donnaient avec l'acide acétique et le tannin un trouble très-légèrement floconneux; le môme trouble, ni plus ni moins abondant, se formait aussi, par le réactif indiqué, dans un volume égal (9 cent, cub.) de l'urine rendue après l'injection. Le réactif de Millon produisait, dans la première urine, une écume légèrement colorée en rose et le liquide prenait une teinte orange, sans montrer de véritable précipitation: même résultat pour la seconde urine. — Pas de différence non plus dans les effets du sublimé corrosif. — Le réactif de Trommer conservait sa coloration bleue dans l'urine émise avant l'injection; mais l'urine émise après l'injection, le colorait en violet clair. — Comme nous savons, d'après les recherches de Meissner, que ce changement de coloration n'est pas dû à l'action des peptones proprement dites, mais à celle des matières extractives qui se rencontrent toujours à côté des peptones et dont on peut séparer ces dernières, il est
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vraisemblable que ces corps extractifs seuls ont repara dans les urines, tandis que les peptones proprement dites, formées par la coction de la caséine, ont été assimilées en totalité.
Une seconde expérience semblable que j'ai faite avec de la peptone, obtenue par la coction de la caséine à haute pression, m'a fourni des résultats identiques à ceux que je viens de rapporter, à une seule exception près: Le réactif de MiDon qui, dans Tune et l'autre urine (rendue avant et après l'injection) , produisait une écume de la même teinte rosée, communiquait à la première urine (antérieure à l'injection) une coloration d'un rose orange , tandis que la seconde présentait, au dessous de l'écume, une coloration d'un rouge brique un peu plus saturé. — ■ Du reste pas de précipité. — Cette différence est de peu de valeur, car l'urine normale du lapin prend aussi quelquefois, avec le réactif de Millon, cette coloration brique plus saturée.
On voit donc que par la coction prolongée, les matières albaminoldes fournissent des peptones identiques aux peptones naturelles , non seulement par leurs propriétés chimiques,, mais aussi par leurs caractères organoleptiques.
J'avais du reste trouvé depuis longtemps que les injections aotzscutanées d'extrait aqueux de viande sont d'autant plus aptes à saturer l'estomac de pepsine, que l'extrait a été préparé à une température plus élevée et que la coction a doré plus longtemps. Il paraît donc que l'albuminose de cuisson est aussi un peptoçène (1).
De plus j'ai vu qu'en traitant la caséine par l'eau chaude sous une pression de 2 £ 3 atmosphères , on obtenait la transformation en peptone beaucoup plus rapidement qu'on ne l'obtient par la cuisson à l'air ouvert. Deux volumes égaux de la même caséine se transformaient, l'un en 17 heures, sous une pression de 2 V* atmosphères, — l'autre en
(0 Voir, pour cette remarque, le» leçoni retraitée.
37 heures seulement, sous la pression ordinaire (1). — Ce fait ne parait pas avoir entièrement échappé à Meissner. U rapporte qu'ayant exposé à une température élevée un tube de verre fermé à la lampe, dans lequel était contenue de la syntonine avec un peu d'eau, il a vu la transformation et le dédoublement de la syntonine s'opérer comme dans le suc gastrique. Il parait indiquer par là que l'augmentation de pression est favorable aux effets de la coction, puisque peu d'eau suffisait, dans ces conditions, à opérer une transformation chimique qui, à l'air libre, réclame une grande quantité de ce liquide. Il est à regretter que Meissner n'ait pas parlé du temps nécessaire à cette transformation.
N'est-ce pas d'ailleurs un fiait connu et vulgaire que le consommé de viande , préparé à l'aide de la marmite de Papin, est plus. substantiel que le bouillon ordinaire et que la coction à haute pression extrait plus complètement les matières alimentaires?
Quelques-uns d'entre vous pourront être tentés de voir confirmée, par les faits qui précèdent, l'opinion d'un célèbre physiologiste qui admet que la digestion stomacale n'agit pas autrement que la coction. Mais quiconque a jeté un coup d'œil sur le livre qui contient cette assertion, se sera bien vite persuadé que par le mot de coction l'auteur n'a eu en vue que la cuisson culinaire. En effet l'auteur explique avec beaucoup de détails et même à l'aide de figures, que la viande, par la digestion gastrique , ne perd que son tissu cellulaire et l'aspect strié de 'ses fibrilles, mais ne se dissout pas ; que l'action dissolvante du suc gastrique ne s'exerce en général que sur le tissu conjonctif, et que la pepsine laisse inattaquée la partie intégrante de la fibre musculaire; — - que la caséine se coagule dans l'estomac et y reste coagulée jusqu'à son passage dans Tin-
If) Celte évaloatioo n'est qa'tpprorinattff: elle t été laite, avec tout le aoln possible, sur le résidu de la caséine desséchée i 400*. Il eut été piélérablc de dessécher è ISO*.
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testin — modifications en tout point semblables à celles qui se produisent par l'action de l'eau chaude , dans la préparation culinaire des aliments.
Est-il besoin de vous dire que ce n'est point à l'aide de cette espèce de coction que Meissner et les physiologistes qui ont répété ses expériences, ont vu se liquéfier les ma* tâères albuminoïdes, et qu'il n'a été question, dans tout ce qui précède , que de la coction convenablement prolongée ou faite à haute pression? Comment d'ailleurs assimiler la digestion stomacale à une opération qui aboutit à rendre insolubles la plupart des corps albuminoïdes, à coaguler le blanc d œuf; à durcir la fibre charnue? — Et dire que Ton est allé jusqu'à vouloir substituer la préparation culinaire à la digestion stomacale! — Vous voyez, messieurs, que de notre point de vue qui admet que l'eau chaude peut, après une action convenablement prolongée , dissoudre et transformer les substances albuminoïdes , il y a loin , bien loin à la théorie du physiologiste français qui nie jusqu'à la possibilité de cette transformation par l'eau chaude et par le suc gastrique.
Gorup-Besanez a publié, en 1859 (dans les Annales de Chimie et de Pharmacie de Wdhier, Lieîtig et Kopp) des recherches relatives à l'action de Y ozone sur les composés organiques; il a examiné entr'autres l'action de l'air ozonisé sur les matières albuminoïdes. Les résultats obtenus par le chimiste d'Erlangen offrent un si grand intérêt pour le sujet qui nous occupe, que je ne puis me dispenser de vous en faire connaître les points principaux.
1. Albumine. — L'auteur fait passer lentement par une solution aqueuse et préalablement filtrée $ albumine d'oeuf un courant d'air fortement ozonisé. Le liquide ne tarde pas à se troubler et à changer de coloration en présentant le phénomène du dichroïsme. Vu par réflexion , il offre une conteur rougeâtre, tandis qu'à la lumière transmise sa teinte est d'un jaune-verdfttre. Le trouble augmente peu-à-peu et,
dans l'écume qui couvre la surface du liquide, il se forme des coagulations d'un blanc sale et comme fibrineuses , dont bientôt toute la solution est traversée. Ces grumeaux fibrineux sont insolubles dans l'eau nitrique. L'ozone, après quel* que temps , redissout ce précipité et le liquide s'éclaircit. Lorsque, après plusieurs jours, l'absorption de l'ozone a cessé, le liquide présente un aspect très-légèrement floconneux et sa réaction est acide. Abandonné à lui-même, il laisse déposer les flocons, et passe tout-à-lait limpide à la filtration. La solution filtrée n'est précipitée ni par l'ébullition ni par les acides forts, ni par les sels métalliques, à l'exception de l'acétate de plomb basique. L'alcool également ht précipite fortement. Ces réactions prouvent qu'il n y a plus en solution d'albumine primitive. Le liquide , concentré au bainmarie, ne laisse pas déposer de cristaux, même s'il est abandonné à lui-même pendant un temps assez long. Evaporé à sec , il fournit un résidu brunâtre , qui , traité par l'alcool, ne se redissout qu'en partie. Si Ton évapore à sec la solution alcoolique ainsi obtenue (et dont la réaction est distinctement acide) on obtient un résidu de consistance syrupeuse, dans lequel, malgré les recherches les plus minutieuses, Gorup-Besanez n'a pu constater une trace d'urée, ni d'autres substances chimiquement définies. — L'autre partie du premier résidu, insoluble dans l'alcool, se redissout facilement dans l'eau et cette dissolution aqueuse présente tous les caractères de la peptone de Lehmann. Les acides minéraux, l'acide acétique, le ferrocyanure de potassium et l'alun ne la précipitent pas; le tannin , au contraire , la coagule fortement — Ni la solution aqueuse, ni la solution alcoolique ne contiennent de traces de sucre.
2. Caséine. — La caséine liquide , exposée à l'action de l'air ozonisé , ne se transforme pas moins énergiquement que l'albumine. Le liquide prend dès le commencement un aspect trouble et laiteux, mais ne montre ni les coagulations fibrineuses ni le dichro&me que présente la solution
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d'albnmine, après avoir subi pendant quelque temps l'action de l'ozone. — Peu-à-peu le trouble laiteux disparaît et lorsque l'ozone a cessé d'agir, la solution est redevenue presque transparente. Quand l'ozone a passé pendant quel* que temps, et avant que son absorption ait cessé, la solution de caséine n'est plus précipitée par l'acide acétique , mais est encore coagulable par l'ébullition et par l'acide nitrique. Plus tard, cette modification est détruite à son tour et, à la fin de l'expérience, le liquide filtré se comporte, vis-à-vis des réactifs des matières albuminoïdes , comme l'albumine peptonisée par l'ozone.
Gorup-Besanez a répété cette expérience sur du lait en substance. Au bout de peu de jours le liquide ne contenait plus de caséine reconnaissable par les réactifs ordinaires ; en revanche les corps gras du lait n'étaient que partiellement détmits, même si l'action de l'ozone avait duré pendant plusieurs semaines. Le sucre de lait restait complètement inaltéré.
3. Fibrine. — La fibrine solide du sang de porc , fraîchement préparée et soigneusement lavée, se montra complètement réfractaire à l'action de l'ozone. — Mêlée avec on peu d'eau et secouée pendant 48 heures dans un ballon rempli d'air fortement ozonisé, la fibrine n'en absorba pas une trace appréciable. Gorup-Besanez dit avoir répété cette expérience plusieurs fois, toujours avec le même résultat négatif. L'auteur n'a pas décidé si les autres corps albuminoïdes montrent , dans leur modification insoluble , la même indifférence vis-à-vis de l'oxygène actif.
4. La gélatine d'os, dissoute dans l'eau et secouée avec de l'air ozonisé, pendant 36 heures, ne paraît pas non plus absorber une quantité appréciable de ce gaz et reste entièrement inaltérée.
5. Mêmes résultats négatifs pour la cellulose et pour \' amidon.
La grande importance des résultats annoncés par Gorup-
Besanez m'avait fait désirer depuis longtemps de répéter ces expériences; malheureusement, faute de temps et d'appareils convenables, je n'ai pu , jusqu'à-présent , étudier les effets de l'air ozonisé que sur un seul corps albuminoïde, le blanc d'œuf. Voici l'appareil qui m'a servi pour ce but et que vous voyez en ce moment en action. Pour produire l'air ozonisé, j'ai adopté le procédé de Marignac. Au moyen d'un aspirateur on fait passer lentement de l'air atmosphérique par un tube de verre rempli de fragments de phosphore ordinaire. Au contact du phosphore et de l'air il se produit une petite quantité d'ozone, mélangée d'acide phosphoreux. Le tube contenant le phosphore est en communication avec deux grands flacons de Woulff, remplis d'eau et servant à absorber l'acide phosphoreux. Le troisième flacon qui fait suite, contient la solution d'albumine d'œuf. Le gaz, après avoir traversé ce flacon, en ressort par une ouverture latérale supérieure, à laquelle vous voyez adapté un tube de verre plié à angle droit , relié lui même à un très-long tube de caoutchouc. Ce tube passe dans la cour où il est relié à un très-grand vase rempli d'eau, lequel sert d'aspirateur et que j'ai fait construire expressément pour cette expérience. C'est un réservoir cylindrique en tôle vernie, pouvant contenir à-peu-près un mètre cube d'eau et muni de deux ouvertures, dont l'une est en communication, au moyen du tube de caoutchouc, avec l'appareil, et dont l'autre, inférieure, laisse très-lentement écouler l'eau. Chaque goutte de liquide qui s'écoule du réservoir, aspire un volume égal d'air à travers les tubes de l'appareil.
Il importe que l'air ozonisé, avant de traverser l'albumine, n'ait pas été en contact avec des matières organiques que l'ozone pourrait décomposer et qui lui feraient perdre ses propriétés actives: pour cela les flacons de Woulff doivent contenir de l'eau distillée parfaitement pure de tout mélange organique. Même la réunion des tubes servant à relier entre eux les flacons de l'appareil ne doit pas se faire à l'aide de
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tabès de caoutchouc, substance qui absorberait une partie de l'ozone, comme le font la plupart des corps végétaux. Pour éviter cet inconvénient, il ne faudrait se servir que de tubes de verre entiers, fléchis au dessus des tubulures ; c'est ainsi en effet que j'avais d'abord disposé mon appareil : mais il était devenu trop fragile. Plusieurs fois un ébranlement léger delà table avait suffi pour rompre les tubes; j'ai donc cherché à réaliser un autre mode de réunion moins délicat. Je me suis arrêté enfin au procédé suivant. Après avqir adapté, à chacune des tubulures des trois flacons, un tube de verre fléchi à angle droit, j'en ai rapproché bout à bout les extrémités, et j'ai recouvert d'une couche épaisse de paraffine les interstices qui restaient. Autour des soudures on enroulait des lamelles de caoutchouc qu'on liait aux tubes et qui servaient à protéger la paraffine, substance qui, comme on le sait Y n'est pas attaquée par l'ozone. — Les bouchons qui donnaient passage aux tubes, étaient également recouverts d'un enduit de paraffine lequel se continuait même dans l'interstice compris entre le tube et le bouchon. On avait, à cet effet, recouvert de cette substance les extrémités des tubes avant de les engager dans les bouchons et on les avait chauffés pour faire fondre la paraffine. — L'appareil, composé de cette manière , tel que vous le voyez ici , est moins fragile, mais toujours est-il très-sensible aux secousses. — L'aspiration ne doit pas marcher trop vite, pour éviter l'inflammation du phosphore, elle ne doit pas non plus marcher trop lentement, pour que la quantité d'ozone qui traverse la solution ne soit pas trop peu considérable. —
A l'aide de cet appareil, j'ai pu confirmer, pour l'albumine, le résultat principal de Gorup-Besanez. Mais pour obtenir la transformation complète de l'albumine dissoute de 5 œufs (environ 130 gr.) j'ai dû , en été, faire passer l'air ozonisé fendant 16 jowrs. Avant ce terme, le liquide restait toujours partiellement coagulable par la chaleur, bien que la quantité du précipité allât en diminuant vers la fin de l'expérience.
Le premier changement qui s'observait, après quelque temps, était l'apparition d'une teinte légèrement verdâtre dans le liquide vu à la lumière réfléchie. A mesure que cette coloration s'accusait davantage, le dichroïsme déjà indiqué par Gorup- Besanez commençait à se montrer très-faiblement. En même temps apparaissaient dans le liquide des flocons blanchâtres ayant l'aspect et la consistance de la fibrine coagulée. Je n'ai pas mesuré la quantité de ce précipité, mais autant qu'il m'a été possible d'en juger à simple vue, il me paraît que cette quantité n'équivalait pas à toute l'albumine dissoute. Le précipité, très-abondant d'abord, diminuait lentement et finissait par disparaître entièrement. C'est à partir de ce moment, lorsqu'après 9 à 10 jours, la plus grande partie des flocons s'était redissoute, que le liquide commençait à perdre notablement de sa coagulabilité par la chaleur. Lorsque plus rien ne se coagulait par l'ébullition, la solution avait acquis un maximum de dichroïsme : elle était très-peu trouble, s'éclaircissait un peu par la filtrat ion, mais ne laissait pas sur le filtre de résidu appréciable. Le liquide primitivement neutre ou faiblement alcalin, était devenu légèrement acide par l'action de l'ozone. Les réactions essayées par Gorup-Besanez m'ont donné les mômes résultats. J'ai, comme lui, obtenu une forte précipitation par le tannin. Le réactif de Millon produisait un trouble de couleur rouge-orange. — Par la neutralisation complète du liquide acide, il se formait un nuage très-léger qui gagnait lentement le fond du vase; après quelques heures le précipité s'était déposé et le liquide surnageant était tout-à-fait clair.
La solution contenait donc, ainsi que l'indique Gorup- Besanez, un corps offrant une analogie chimique très-grande sinon complète avec les peptones. Pour m'éclairer mipux encore sur la nature de ce produit, je l'ai 'injecté dans les veines d'un lapin à jeun, dont l'urine avait été recueillie et examinée avant l'injection. — Contrairement à ce que j'étais
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en droit d'attendre, l'urine, après l'injection de 1 V* centim. cnb. de la solution, donnait toutes les réactions caractérirtiques de la substance injectée. Elle était précipitée par le tannin et le réactif de Millon lui communiquait une teinte rouge tout-à-fait semblable à la coloration produite par le même réactif dans une autre portion d'urine (antérieure à l'injection) à laquelle j'avais à dessein ajouté quelques gouttes de la peptone artificielle.
Pouvons-nous conclure de cette expérience que l'ozone transforme l'albumine en un corps qui , tout en ayant les propriétés chimiques des peptones, n'en a pas les caractères organolep tiques? Ou doit-on attribuer le passage de cette substance dans les urines à quelque circonstance accessoire comme le serait p. ex. une décomposition chimique? L'action de l'ozone, avait, je le répète, duré 16 jours; or 16 jours de chaleur d'été, à Florence, sont un temps plus que trois fois suffisant pour amener la décomposition putride d'une solution d'albumine exposée à l'air libre. Néanmoins, j'ai hâte de l'ajouter, les nez les plus fins ne reconnaissaient pas au liquide ozonisé d'odeur de décomposition. Plusieurs de mes visiteurs et do mes amis auxquels j'ai présenté le liquide , lui trouvaient une odeur de bile ou de bouillon , mais tous m'assurèrent positivement qu'il n'y avait pas putréfaction. J'invoque ces témoins, parceque, comme vous le savez, sur ce point j'ai très-peu de confiance en moi-même.
Quoiqu'il en soit, ce résultat singulier ne peut que nous engager à continuer la recherche commencée. J'attends, pour cela , l'arrivée d'un autre appareil , tout en verre , dont la construction est due à mon ami, le Dr Lœwe, et dont la composition solide rendra l'expérience plus sûre, du moins en nous garantissant contre les fâcheux effets des oscillations de la table, si difficiles à éviter dans un laboratoire où circulent des chiens et des chats qui grimpent partout, quelque soin qu'on prenne de les en empêcher.
182 PHtSlOLOGlE DB LA DIGESTION.
Contentons-nous, pour le moment , du résultat que nous a fourni l'expérience de Gorup-Besanez, savoir que ce n'est pas seulement la coction , mais aussi l'action prolongée de l'ozone qui peut transformer l'albumine crue en un corps analogue aux peptones.
■Mire: Identité d'action de l'estomac des herbirores et des carnirores . — Examen des conditions présidant à la sécrétion dn principe digestif. — Différence fondamentale entre le sic gastrique acide et le «ne gastrique peptiqiu. — Détermination des conditions Cstc» raWei à la digestion. — Expériences faites sur des animaux Tirants, à filiales stomacales f 1** méthode); expériences faites an moyen de l'infusion stomacale d'animaux récemment tués (î- méthode). — Digestion de l'albumine cuite dans l'estomac ride.— Cette digestion réclame, comme condition première , l'absorption préalable d'an nutriment soluble quelconque. — Rôle et mode d'action des substances ■ peplogine* ».
Messieurs,
Le suc gastrique des carnivores, comparé à celui des herbivores, ne présente pas de différence essentielle dans son mode d'agir sur les matières végétales; il en désagrège les éléments, et dissout les corps albuminoïdes ainsi que les parties solubles dans l'eau acidulée qui y sont contenues. À ce point de vue, les herbivores jouissent d'un seul avantage, celui qui résulte de la plus grande activité de leur salive,' en présence des fécules. La différence n'est également que quantitative, si Ton compare, chez ces deux ordres d'animaux, l'action du suc gastrique sur les matières albuminoïdes. A poids égal, le suc gastrique des carnivores en digère des quantités plus grandes que ne le fait celui des herbivores. L'estomac des carnivores sécrète plus d'acide et probablement aussi plus de pepsine que celui des herbi-
vores; mais la nature de cette pepsine et les produits qui résultent de son action sont identiques dans les deux cas.
Nous verrons plus tard , — et je fournirai les preuves détaillées de ce que j'avance, — que l'on peut augmenter à volonté et à un très-haut degré, tant chez les carnivores que chez les herbivores, la quantité de pepsine sécrétée par l'estomac en un temps donné. En provoquant l'absorption, soit par l'estomac, soit par le sang, de certaines substances solubles dans l'eau, il est possible de saturer (de pepsine) l'estomac du lapin au point de lui faire digérer des quantités d'albumine égales à celles que digérerait , dans un état de saturation peptique modérée, un estomac de chien ou de chat. J'ai obtenu , par ce procédé, des estomacs de lapins qui, infusés avec 200 gr. d'eau acidulée, liquéfiaient et transformaient en partie jusqu'à 90 gr. de blanc d'oeuf cuit.
Cette identité d'action de l'estomac des herbivores et des carnivores ressort avec une grande clarté des expériences dans lesquelles on observe les transformations successives de l'albumine par le suc gastrique artificiel de différents animaux. Que l'on prenne un estomac d'homme, de Carnivore ou d'herbivore, les phénomènes extérieurs , ou , si je puis m'exprimer ainsi , la forme de la digestion et ses phases successives, demeurent absolument les mêmes. Les produits de la digestion présentent les mêmes caractères chimiques, et les expériences qui vont suivre démontreront qu'ils jouissent aussi des mêmes caractères physiologiques et organoleptiques.
L'estomac d'un lapin, préalablement nourri de pain mélangé de dextrine, est infusé dans 200 grammes d'eau, contenant 2 1[2 millièmes d'acide ehlorhydrique. Au quart de cette infusion (50 gr.) on ajoute 17 gr. d'albumine cuite La dissolution de l'albumine étant achevée , le liquide est chauffé à l'ébullition, neutralisé et filtré un quart d'heure après la neutralisation ; 25 centimètres cubes de la solution
VTNOT-CINQUlkMB LHÇON. 1B5
filtrée sont alors injectés dans la veine jugulaire d'un petit chien dont on a préalablement recueilli les urines pendant les 5 heures qui précèdent l'expérience. On recueille également les urines rendues dans les 8 heures qui suivent l'injection. A l'examen, ces deux urines présentent les mêmes caractères essentiels. Rien, dans l'urine excrétée après l'injection, n'y indique la présence du liquide injecté. Or, comme toute matière albuminoïde qui n'est pas un nutriment parfait se retrouve inévitablement dans l'urine, peu de temps après avoir été injectée dans le sang , ainsi que nous l'avons vu au commencement de ce cours, — nous sommes en droit de conclure que la peptone obtenue par l'estomac de lapin, a servi de nutriment au chien, aussi bien que l'aurait fait la peptone naturellement formée dans l'estomac du chien lui-môme.
D'autres expériences sur lesquelles je reviendrai, établissent que la peptone élaborée par un estomac d'herbivore et injectée dans l'estomac d'un Carnivore vivant, y est absorbée directement et sans subir aucune métamorphose reconnaissable par les réactifs ; de plus qu'elle exerce sur la sécrétion gastrique et pancréatique du Carnivore une action qui équivaut physiologique ment à celle de la pep-' tone provenant de la digestion du Carnivore lui-même.
Des résultats analogues sont fournis par l'expérience inverse, consistant à nourrir un herbivore du produit de la digestion d'un Carnivore.
A deux lapins , pesant 1000 à 1200 grammes , j'ai injecté dans la veine jugulaire une certaine quantité de peptone d'albumine, artificiellement préparée avec un estomac de chat. L'un des lapins avait été bien nourri avant l'expérience; son urine, examinée avant l'injection, était alcaline, chargée de carbonate de chaux, comme elle l'est toujours chez le lapin pendant l'acte de l'assimilation. L'autre animal avait subi un jeûne préalable de 36 heures ; l'urine émise avant l'injection, était claire, faiblement acide et ne con-
.186 PHT8I0L0QDI DB LA DIOTSTTON.
tenait pas de sédiment calcaire. Dans les deux urines il n'y avait pas, avant l'injection, de trace de peptone ni d'autres matières albuminoïdes. — Recueillies pendant les 7 heures qui suivirent l'injection, ces deux urines, jusque là si différentes, se montrèrent exactement semblables. Celle du lapin nourri avant l'expérience, n'avait pas changé d'aspect: sa coloration était devenue peut-être un peu plus saturée, mais les réactifs n'y indiquaient pas de trace de matières albuminoïdes (1). Celle du deuxième lapin, d'acide et claire qu'elle avait été avant l'injection, était devenue alcaline et présentait un dépôt calcaire: en outre elle réduisait un peu plus abondamment qu'elle ne l'avait fait auparavant, le réactif cupropotassique. — Ainsi, grâce à l'injection dans le sang d'un nutriment élaboré par un estomac de chat, le second lapin, toujours à jeun, avait sécrété une urine dont les caractères indiquaient que l'assimilation avait eu lieu : l'animal s'était nourri sans avoir mangé.
J'ai modifié ces expériences, en injectant à des carnivores de la peptone préparée avec des estomacs de ruminants; le résultat a été le môme. J'ai introduit dans l'estomac d'un cochon dinde , par une fistule œsophagienne , des fragments d'os d'oiseau, et les os retirés au bout de 10 heures, ont présenté un commencement de digestion. Le succès de ces sortes d'expériences est encore plus évident, plus rapide et plus constant chez le rat (2). Il faut tuer les animaux tout au plus 5 heures après l'introduction de la matière animale, parce que plus tard le contenu de l'estomac passe dans l'intestin.
Ces faits, dans leur ensemble , concourent à démontrer que les différences physiologiques et chimiques que quelques auteurs ont admises en principe entre le suc gastrique des
(!) Il oe but dm prendre pour tme indication d'une matière albumJnoïde le réaction du bluréle que donnent cet urines avec la potasse et l'oxyde de cuivre.
(2) II s'agit ici du Mus rattut , essentiellement herbivore et non d u Mut dtcumauiu commun, qui est omnivore.
YHtGT-CINQUlfeMB LEÇON. 187
herbivores et celui des carnivores, n'existent pas en réalité. Chez les omnivores qui mangent toujours et indistinctement des matières végétales et animales , la théorie que nous combattons doit, pour être conséquente, admettre une qualité mixte du suc gastrique. Mais il y a des oiseaux qui en hiver sont frugivores et qui deviennent insectivores en été; il y a de petits singes qui1, tout frugivores qu'ils sont, mangent quelquefois des insectes et qui, à l'époque où couvent les oiseaux, recherchent presque exclusivement et avec avidité les œufs et les petits oiseaux à peine éclos. — Les grenouilles sont herbivores à l'état de têtards, et deviennent exclusivement carnivores à l'état parfait. Bon nombre de chenilles qui , à l'état libre , ne vivent que de végétaux , attaquent et dévorent d'autres chenilles , lorsqu'elles sont en captivité; on peut même les nourrir exclusivement de cette manière (1). — Ces exemples pourraient être multipliés indéfiniment.
Cette identité de la digestion stomacale chez les herbivores et chez les carnivores est loin d'être généralement reconnue. CL Bernard, p. ex. n'a jamais pu, obtenir de vraie digestion de l'albumine par l'infusion stomacale du lapin; aussi, pour lui, existe-t-il une différence fondamentale entre le suc gastrique des carnivores et celui des herbivores. Comment expliquer cette contradiction? Evidemment Claude Bernard a opéré sur l'estomac du lapin dans des conditions peu favorables à la digestion. Quelles sont donc les condilions favorables à la digestion, qu'il importe de réaliser dans ces sortes d'expériences?
Pour arriver à résoudre cette question , nous devons , avant tout, déterminer les lois qui président à la sécrétion du suc gastrique actif, ou peptique.
On admettait généralement, jusqu'en 1860, que le ferment
(I) Eo Islande, lorsque l'herbe de pâturage vient à manquer, les vaches el les chevaux MM nourris exclusivement de poisson.
digestif se formait dans l'intérieur des glandules gastriques d'une manière continue, que ce ferment était produit en vertu môme de la nutrition des parois stomacales et que l'on pouvait obtenir un suc gastrique artificiel actif en in* fusant un estomac pris à n'importe quel moment, pourvu que l'animal fût sain. La sécrétion du principe digestif que l'on supposait toujours présent dans les parois stomacales, ne passait pour dépendre de circonstances extérieures qu'en tant que l'arrivée des aliments, en irritant mécaniquement la muqueuse gastrique , déterminait une excrétion plus abondante du liquide accumulé dans les follicules. Il est vrai que dans l'estomac vide et normal les irritations de la muqueuse provoquent une sécrétion abondante de liquide acide; mais la grande erreur, dans tout ceci, c'est que, comme l'a déjà justement remarqué L. Corvisart, on a généralement confondu le suc gastrique acide avec le suc gastrique peptique ou digestif.
Des recherches faites en partie en commun avec Lucien Corvisart, nous avaient déjà conduits au résultat suivant: c'est qu'après l'accomplissement d'une digestion copieuse, le suc pancréatique perd la propriété de dissoudre et de transformer l'albumine, jusqu'à ce que, de nouvelles substances ayant été absorbées par l'estomac, le sang se trouve chargé de rechef des matériaux aptes à être déposés dans le pancréas sous forme de pancréatine. — Partant de ce fait, je me demandai si une loi analogue ne présidait pas à la sécrétion de la pepsine dans l'estomac. Pour éclaircir cette question , j'appliquai parallèlement dans une longue série de recherches, les deux procédés expérimentaux dont les principes ont été exposés au commencement de notre étude de la digestion stomacale.
La première méthode consistait à pratiquer à des chiens de taille et de races différentes , des fistules stomacales larges, à canule mobile, permettant avec facilité d'introduire deux doigts dans l'intérieur de l'estomac Y d'en ex-
TINGT-CINQUrÈMB LEÇON. 180
plorer la cavité en tous sens et de voir une assez grande étendue de la muqueuse. J'insiste particulièrement, pour cette sorte de recherches, sur la nécessité de pratiquer des fistules larges qui sont essentielles au succès des expériences. — Lorsque les chiens ne se montraient plus incommodés par la fistule, je m'appliquais à étudier dans différentes conditions la force digestive de leur estomac. A cet effet, j'introduisais par la fistule , pendant une longue série de jours consécutifs (et toujours, lorsque l'estomac venait d'achever la digestion d'un repas préparatoire très-abondant qui devait neutraliser la pepsine antérieurement sécrétée), des morceaux d'albumine, de forme régulière et de volume mesuré , renfermés dans un petit sac de tulle. Le sac était fixé, à l'aide d'un fil , au bouchon de la canule. Après 5 à 6 heures , je retirais le sac et je mesurais encore une fois l'albumine pour savoir, au moins approximativement, combien s'en était dissous. Comme il ne s'agissait ici que de quantités relatives, je pouvais négliger la petite différence provenant du gonflement de l'albumine; toutefois, pour diminuer cette source d'erreur autant que possible, je ne me servais que d'albumine fraîchement coagulée ou conservée, un jour au plus, dans un vase fermé, avec un peu d'eau au fond. J'ai toujours évité soigneusement d'employer de l'albumine sèche, ou préalablement exposée à une évaporation prolongée.
La seconde méthode consistait à nourrir abondamment plusieurs chiens d'aliments mixtes ou de viande seule, à les éthériser 12 à 14 heures après le repas, lorsque je pouvais supposer leur estomac vide , à lier le pylore et à mettre l'estomac dans les conditions requises par l'expérience. Au bout de 6 heures je tuais les animaux par la ponction de la moelle allongée; j'infusais leurs estomacs, coupés en lanières minces , dans 100 ou 200 grammes d'eau acidulée ; l'infusion était placée à l'étuve pendant une heure, puis exposée à la température ambiante pendant 1 à 2 heures
et quelquefois môme plus longtemps. On voit que ce procédé, en raison surtout de la petite quantité d'eau employée pour l'infusion, n'est pas propre à développer toute la force digestive de l'estomac, mais puisque ces expériences étaient simplement comparatives et ne devaient pas donner un résultat absolu, je pouvais bien me résoudre à employer cette méthode qui permet déterminer une expérience dans un temps relativement court, et qui est d'une exécution très-commode. — Je déterminais le pouvoir digestif de ce suc gastrique artificiel en traitant une quantité donnée d'albumine cuite par 20 grammes de l'infusion; si toute l'albumine disparaissait, j'en ajoutais encore , jusqu'à saturation relative; si, au contraire, il ne s'en digérait qu'une partie, j'ajoutais, en tâtonnant, de l'eau ou de l'acide dilué pour activer la dissolution. La dissolution achevée, il était facile de calculer le pouvoir digestif de tout l'estomac infusé dans les conditions indiquées. Presque toujours j'ai fait deux expériences parallèles sur des animaux placés dans des conditions différentes.
Il importe de remarquer que si du volume de l'albumine dissoute dans les sacs de tulle on conclut à la force digestive totale de l'estomac, on obtient des chiffres infiniment trop petits. Les résultats obtenus par Bidder et Schmidt, à l'aide d'un procédé analogue, se ressentent singulièrement de cette source d'erreur. D'après leurs expériences, faites également à l'aide de sacs de tulle, l'estomac aurait un pouvoir digestif si infiniment petit qu'il est impossible de regarder leurs chiffres comme l'expression du travail digestif normal — Chacune des deux méthodes indiquées conduit donc à des résultats qui ne sont comparables que dans une même série, et non pas d'une série à l'autre.
Les expériences faites d'après la première méthode, n'appartiennent pas à une seule série de jours consécutifs, mais ont été reprises à diverses époques , dans le courant de plusieurs mois, ce qui exclut les erreurs pouvant tenir aux dispositions individuelles et passagères des animaux.
VINGT-CINQUIÈME LBÇOtf. 191
I. Chien vorace, grand et fort, à fistule stomacale spacieuse (premier procédé). Repas copieux de viande de cheval, environ 2 kilogrammes, jusqu'à satiété complète (1). Le chien est enfermé jusqu'au lendemain , sans nourriture. L'estomac étant trouvé vide au bout de 12 à 14 heures , on introduit par la fistule 5 à 8 cent. cub. d'albumine. Le sac de tulle est retiré après 6 heures , et le résidu, mesuré, donne les chiffres suivants:
Cinq expériences dans lesquelles l'animal, pendant les 6 heures qui suivent l'introduction de l'albumine, est enchaîné an chenil :
Albumine dissoute.
1èr* expérience Centimètres cubes 0.
Quatre expériences dans lesquelles l'animal , sur les 6 heures que dure le séjour de l'albumine dans l'estomac, est en mouvement pendant 3 1/2 à 4 heures :
l«e expérience 0
L'animal boit de l'eau, après que l'albumine a été introduite dans son estomac. — Deux expériences :
1« expérience 0
Dans une expérience, l'estomac, examiné 14 heures après le repas préparatoire, contient encore un résidu de viande. On enlève ce résidu avant d'introduire l'albumine.
Albumine dissoute après 6 heures : cent. cub. 0.
(I) Le chien est nourri ordinairement le soir et ne reçoit plus d'aliments pendant tonte la Journée suivante, sauf ceux que l'oo introduit quelquefois avec l'albumine pour un tel spécial.
Dans un autre cas semblable on laisse le résidu de viande: cent. cub. 0,3.
Dans d'autres expériences sur le même chien, faites toujours au moins 14 heures après un repas préparatoire trèsabondant, c'est-à-dire dans les conditions de la série précédente dans lesquelles l'estomac vide ne digérait que des traces d'albumine cuite, j'ai procédé un peu différemment. Avec le sac de tulle, contenant le volume habituel d'albumine, j'introduisais dans l'estomac, soit par la fistule, soit par la bouche, des quantités modérées des substances suivantes :
Mb. 41m. en 6 fcevti.
C«nU eob.
1*" ezp. 100 grammes de pain avec un peu de graisse 5,0
4faM
7ème
200 grammes de viande crue
Une quantité non mesurée de viande
100 grammes de fromage ....
20 grammes de dextrine ....
Viande non mesurée
II. Deuxième chien adulte , jeune. Les expériences commencent 5 semaines après rétablissement de la fistule. L'animal a bon appétit.
A. Après un repas préparatoire, et après que l'estomac s'est entièrement vidé, on introduit par la fistule 5 cent. cub. d'albumine. L'estomac est légèrement acide ou neutre. Le sac de tulle est retiré au bout de 6 heures; 13 expériences :
Expérience 1
AlbvmtM dluoBtt.
Centimètres cubes 2,5
VIN0T-CnfQUIÉMB LBÇON. 103
B. An lieu de 5 cent. cub. d'albumine, on en introduit 7 (toujours après le repas préparatoire) , et de plus une certaine quantité de deœtrine en poudre :
Deiirine introduite.
Alb.
dits.
en 6 henrei.
Expérience
grammes
Centimètres cubes 5,2
rt
et ainsi de suite dans une foule d'autres expériences.
m. Troisième chien , à fistule. Animal vif, à digestion très-rapide. On pouvait commencer les expériences 12 à 13 heures après le repas préparatoire qui consistait en une quantité moyenne de 2500 gr. de viande de cheval.
Introduction de 4 cent. cub. d'albumine cuite. Sac retiré au bout de 6 heures :
Expérience 1
Le même chien a servi à plusieurs autres séries d'expériences, avec introduction simultanée d'albumine et de quelque autre substance, toutes les conditions préparatoires (repas, etc.) restant les mêmes.
Albumine ditioute.
Centimètres cubes 0,2
194 PHTSI0L0GΠDB LA DIGESTION.
À. Introduction de 8 cent. cub. d'albumine cuite, avec 250 gr. de viande crue et 150 grammes d'eau :
Expérience 1
Alb. diu . après 6 tarai.
Centimètres cubes 4,8
B. Introduction de la même quantité d'albumine, avec la même quantité de viande bouillie dans 210 à 250 gr. d'eau, jusqu'à réduction du liquide à 150 gr. Cette quantité d'eau (bouillon) est injectée par la fistule, en même temps que l'on introduit l'albumine et la viande bouillie.
Expérience 1
Alb. diM. •prêt 6 kmu—
Centimètres cubes 6,4 » » 7,2
» » 8,fr
G. Introduction de la môme quantité d'albumine (8 cent, cub.) avec 150 gr. d'eau de pluie.
Expérience 1
Centimètres cubes 0,2 » » 0,0
D. Introduction simultanée de 5 cent. cub. d'albumine et d'une certaine quantité de viande cuite, hachée et macérée dans l'eau pendant 11 à 15 jours, jusqu'à extraction complète des parties solubles dans l'eau. Deux expériences:
Dans' la première expérience, la viande ne se montre pas digérée, quoique l'acide du suc gastrique en ait opéré le gonflement et la dissolution partielle.
Albumine dissoute après 6 heures: cent. cub. 0,1.
Dans la deuxième expérience, l'albumine n'a pas été me-
VTNGT-CINQUliEMB LEÇON. 105
surée après 6 heures, parce que évidemment elle n'avait pas diminué et qu'elle montrait encore ses angles aigus , bien que transparents.
E. Cette série comprend des expériences dans lesquelles une quantité toujours croissante de dextrine est introduite simultanément avec l'albumine, et fait digérer des quantités de plus en plus grandes de cette dernière. On commence avec 2 gr. de dextrine, le troisième jour on en donne 6 et ainsi de suite jusqu'à 100. Les progrès de la digestion de l'albumine ne se montrent pas exactement proportionnels à l'augmentation de la dextrine, et ces expériences doivent être répétées. Il est néanmoins certain qu'en règle générale le chien digère plus d'albumine, quand il a absorbé plus de
Messieurs, n'êtes- vous pas frappés de la différence des résultats que vient de nous offrir la digestion de l'albumine, selon qu'à chacun de nos trois chiens on donnait, après l'achèvement du repas préparatoire et lorsque l'estomac s'était bien vidé, soit de l'albumine seulement, soit de l'albumine avec quelque autre aliment ; et ne sommes-nous pas en droit de formuler la conclusion suivante :
Après l'achèvement d'une digestion copieuse , le pouvoir digestif de l'estomac vide, par rapport à l'albumine, est à peu-près nul; mais il augmente en proportion très-notable, lorsque, avec V albumine, on introduit dans l'estomac une quantité modérée de certains autres aliments.
Qu'on ne se figure pas que le volume de l'albumine , introduite dans l'estomac vide, ait été trop petit pour exciter la sécrétion des parois stomacales, et que l'adjonction d'une nouvelle portion d'aliments n'ait agi , dans tous ces cas, que comme une espèce d'excitant supplémentaire. De nombreuses expériences faites d'après la première et la seconde méthode et sur lesquelles je reviendrai encore, ainsi
que deux des expériences qui précèdent (IIL D), rendent inadmissible cette supposition.
Ainsi l'infusion de l'estomac vide d'une série d'animaux , tués à la fin d'une digestion copieuse, digérait à peine en 6 heures 1 à 9,5 gr. d'albumine. En revanche l'infusion stomacale d'autres animaux qui , en même temps que l'albumine, avaient digéré une quantité modérée d'autres aliments, liquéfiait et transformait en 6 heures 36 à 60 grammes de blanc d'œuf coagulé. J'aurai l'occasion de citer d'autres exemples qui montreront que le fait seul de la réplétion de l'estomac ne change rien à ces résultats.
De tout ce qui précède il ressort qu'à la fin d'une digestion copieuse, les parois de l'estomac vide sont dépourvues de pepsine, que si elles en contiennent des traces, ces traces apparaissent à peine dans la sécrétion naturelle, mais que la pepsine se reforme rapidement, dès que certains aliments ont été liquéfiés et absorbés par l'estomac.
Or de quelle manière la dextrine, le bouillon etc. peuvent* ils donner lieu si promptement, par le fait de leur absorption dans l'estomac , à la sécrétion de nouvelles quantités de pepsine? L'observation nous enseigne que le suc gastrique retiré de l'estomac vide, après la fin de la digestion d'un repas copieux, n'est qu'un liquide acide, dépourvu de pouvoir transformateur , mais qu'il devient peptique dès que cette absorption a eu lieu. Il faut donc qu'il change de corn position et que les aliments en question, en passant par le sang , fournissent au suc gastrique les matériaux de ce changement.
Tous les aliments ne jouissent pas au même degré de la propriété dont il s'agit. C'est ce que montrent les exemples suivants :
I. Chien à fistule. Repas préparatoire. On introduit dans l'estomac quelques centimètres cubes d'albumine solide, avec de la purée de pommes en assez grande quantité. Albumine dissoute après 6 heures: 0.
Albumine et marc de café% complètement extrait. — Albumine dissoute après 6 heures : 0,4.
Albumine et 0,7 gr. de peptone d'albumine, préparée avec un estomac de cochon dinde. — Albumine dissoute après 6 heures : 1,4.
II. Chat, traité d'après la deuxième méthode. Après un repas préparatoire on injecte dans l'estomac , par une fistule œsophagienne, 2,5 gr. de peptone de viande préparée avec un estomac de chien, neutralisée et dissoute dans 32 gr. d'eau. Au bout de 4 '/, heures , l'estomac est vide; l'animal est tué. L'infusion stomacale digère 25 gr. d'albumine.
Nous voyons ainsi que des masses assez volumineuses de certaines substances peu nutritives (comme le marc de café) introduites dans l'estomac en même temps que l'albumine, se montrent inactives , tandis qu'un petit volume de substances contenant un aliment très-concentré, produisent rapidement de la pepsine. La propriété de fournir de la- pepsine, paraît donc dépendre surtout de la proportion de nutriment soluble, que contient une quantité donnée d'aliment. Or , pour que les parties solubles des aliments puissent modifier la sécrétion gastrique et déterminer une production de pepsine, il faut nécessairement qu'elles soient absorbées. Vacle de V absorption en lui-même mettrait-il les parois stomacales dans cet état particulier qui les rend aptes à extraire la pepsine du sang? Cette supposition semble, à première vue, en harmonie avec un fait qui s'est plus d'une fois présenté à mon observation : c'est que dans tous les cas où, par une cause quelconque, l'absorption stomacale est ralentie où suspendue, le pouvoir digestif de l'infusion stomacale, vis-à-vis de l'albumine, est amoindri au même degré. Mais les expériences suivantes prouveront à l'évidence qu'on ne saurait chercher dans le fait seul de l'absorption le facteur essentiel présidant à la sécrétion du principe digestif. On introduit tour à tour dans l'estomac du chien N° I,
à fistule (après un repas préparatoire copieux) , une quantité mesurée d'albumine, avec les substances suivantes, dont l'absorption est facile :
Alb. dits, en 6 heure», cent. evb.
!• Grande quantité d'eau, disparue au bout de 6 heures 0.
2° 90 grammes de sucre, disparus au bout de 6 heures 0.
3° 60 grammes de sucre 0,1
4° 3 grammes de sel de cuisine , dissous dans 80 gr. d'eau. Au bout de 6 heures, l'estomac est vide et le mucus de ses parois bleuit le papier rouge de tournesol. — Alb. dissoute 0,5.
Ce premier groupe d'expériences, j'ai hâte de l'ajouter, ne nous donne cependant pas la certitude absolue que les substances introduites simultanément avec l'albumine, aient été réellement absorbées par l'estomac , car , le pylore restant perméable, elles auraient pu passer dans l'intestin.
J'ai évité cette objection dans une seconde série d'expériences faites d'après la méthode d'infusion. Lorsque les animaux avaient accompli une digestion copieuse, je les éthérisais , je leur ouvrais les parois abdominales , j'appliquais une ligature d'attente autour du pylore, je faisais une ouverture au dessus de la ligature et je lavais l'intérieur de l'estomac par un jet d'eau. Ensuite je liais l'oesophage et j'introduisais dans l'estomac, par l'ouverture faite déjà préalablement, soit de l'empois d'amidon, soit du sirop de sucre de raisin. Maintenant seulement je serrais la ligature du pylore (1). Comparant ensuite, à la mort de l'animal,
(I) Pour éviter l'accumulation des gaz dans l'estomac, résultai possible de celle double ligature, j'ai employé, dans des expériences plus récentes, le procédé suivant: J'ai pratiqué une ouverture dans la portion cervicale de l'oesophage, par celte ouverture J'ai introduit une bobine de bols, perforée dans son axe, et c'est autour de la bobine qu'ensuite j'ai lié î'€esopbâge. Le canal central de la bobine n'avait pas plus d'un demi-miUlaétre de diamètre. Cette ouverture, très-étroite, permettait la sortie des gaz, mais s'opposait, en cas de vomlturltions, au passage des matières stomacales dont la partie moins liquide, en obturant le canal, servait en quelque sorte de valvule. En effet je n'ai Jamais observé dans ces cas, la moindre perle du contenu stomacal par les efforts du vomissement
VINGT-CINQUîfeME LEÇON. 199
le résidu sec du contenu stomacal , au résidu sec fourni par un poids égal de la substance introduite , j'obtenais la mesure de l'absorption. Eh bien! quoique les quantités absorbées fussent quelquefois .considérables , l'infusion stomacale ne digérait pas plus d'albumine que celle d'un estomac laissé vide après l'accomplissement de la digestion préparatoire.
On pourrait encore objecter à ces expériences que comme le sucre et l'amidon sont surtout absorbés par les veines, tandis que les autres substances, employées dans la série précédente, le sont par les vaisseaux lymphatiques, les résultats obtenus dans les deux séries ne sont pas exactement comparables entre eux. Mais j'ai répété ces expériences avec quelques substances qui sont absorbées presque exclusivement par les lymphatiques , et les résultats n'ont pas varié.
A trois petits chiens j'ai lié le pylore et l'œsophage , et injecté dans l'estomac vide, épuisé par une digestion préparatoire copieuse, de l'huile d'olives émulsionnée avec de la gomme arabique. Au bout de 6 heures, l'émulsion était en partie absorbée, et néanmoins l'infusion stomacale de ces animaux ne digéra qu'une quantité minime d'albumine.
Dans un autre cas, chez un chien un peu plus grand et traité comme les derniers, j'ai provoqué l'absorption de 5,8 cent cub. d'huile, également émulsionnée avec de la gomme arabique. L'infusion stomacale, préparée au bout de 5 heures, digéra 7,5 gr. d'albumine, quantité presque nulle ou du moins insignifiante pour un chien adulte, de taille moyenne. Le suc gastrique artificiel d'un autre chien de même taille qui, quelques heures avant d'être sacrifié, avait mangé un petit morceau de viande grasse , digéra 96 grammes
d'albumine.
Ces faits, observés un grand nombre de fois et reconnus constants, m'ont suggéré la supposition suivante, la seule
qui s'accorde avec l'ensemble des résultats obtenus et qui les relie les uns aux autres :
Beaucoup de substances alimentaires , absorbées par V estomac, abandonnent au sang certains principes qui modifient la composition de ce Jluide de manière à le rendre apte à fournir de la pepsine aux glandules stomacales.
Si cette théorie est vraie, un estomac épuisé par une digestion copieuse, ne sécrétera, peu de temps après l'ingestion de nouveaux aliments, qu'un suc acide, dépourvu de pepsine, suc dont le pouvoir digestif augmentera proportionnellement à l'absorption stomacale et à l'accumulation, dans le sang, d'éléments peptogènes.
C'est, en effet, ce que j'ai eu occasion de constater dans plusieurs expériences sur des chiens chez lesquels je retirais, par une fistule stomacale, 20 grammes de suc gastrique de demi-heure en demi-heure, après avoir fait faire aux animaux un repas de viande: le pouvoir digestif, vis-à-vis de l'albumine, des portions de suc gastrique ainsi obtenues, allait en croissant au fur et à mesure que la digestion faisait des progrès. Je ne vous cite pas de chiffres, car les expériences, bien que répondant généralement à ce résultat, montrèrent quelques exceptions que je mets sur le compte de l'imperfection du procédé mis en usage. En effet, le liquide qui s'écoulait par la fistule , n'était rien moins que,, du suc gastrique pur , il contenait, en premier lieu, de la salive, du mucus buccal et œsophagien, et plus tard les produits de la digestion en voie d'accomplissement. Il n'en est que plus remarquable que les dernières portions de suc gastrique aient presque régulièrement digéré plus d'albumine que les portions précédentes.
On a déjà dit autrefois que les aliments , après leur arrivée dans l'estomac, y séjournent presque inaltérés pendant quelque temps. Cette opinion, généralement rejetée de nos jours, trouve dans notre manière de voir une confirmation en ce sens que les peptones ne peuvent commencer à se
▼nrex-ciNQuiàif b leçon SOI
produire qu'après que les parois stomacales ont eu le temps de se charger de pepsine. Je vous citerai quelques faits qui justifient entièrement cette supposition.
Douze heures après avoir fait faire à un chien un repas préparatoire copieux , on introduit dans son estomac une portion modérée de viande, et l'on examine le contenu stomacal de 10 en 10 minutes, pour saisir le moment où apparaissent les premiers produits de la vraie digestion peptique. On utilise, à cet effet,, la propriété qu'a la parapeptone de masquer la réduction du sulfate de cuivre par la glycose dans les solutions alcalines. Avant d'ajouter l'alcali, on chauffe à l'ébullition et Ton filtre le liquide à examiner. Il résulte de ces expériences que, si Ton a donné de la viande cuite, la parapeptone n'apparaît qu'au bout de 50 minutes et que si l'on a donné de la viande crue , elle apparaît encore plus tard. Dans trois expériences de ce genre, où je donnai à boire aux animaux après qu'ils eurent mangé la viande cuite, la digestion commença un peu plus tôt.
Après l'accomplissement d'une digestion préparatoire, un chat reçoit une quantité modérée de viande, et une heure 10 minutes plus tard, une dose de tartre stibié. Il vomit des matières qui ne contiennent pas de parapeptone. — Une autre fois, les matières vomies 1 heure 30 minutes après le repas, en contiennent une trace. Si vous considérez qu'un sac gastrique peptique fournit de la peptone de viande <}éjà après 15 minutes, vous n'hésiterez pas à admettre, avec moi, qu'au moment de l'ingestion des aliments, l'estomac du chat ne contenait pas de suc peptique.
Messieurs, il est temps de nous demander quelles sont les substances qui, en passant de l'estomac dans le sang, sont aptes à jouer le rôle de peptogènes.
L'estomac renferme toujours une certaine quantité d'eau qui se renouvelle continuellement. D'autre part, l'arrivée des aliments détermine une abondante sécrétion de suc acide.
202 PHYSIOLOGIE DB LA DIOBSTIOtT.
Les aliments solubles dans l'un ou l'autre de ces deux liquides, peuvent être absorbés immédiatement; il faut donc chercher les peptogènes parmi les substances solubles dans Peau, ou parmi celles qui se dissolvent dans l'eau acidulée, si toutefois ils ne sont pas contenus dans les deux groupes.
L'expérience décide en faveur des substances solubles dans l'eau et exclut celles qui ne se dissolvent que dans l'acide.
Exp. I: On introduit dans l'estomac d'un chien, après une digestion préparatoire, une quantité mesurée d'albumine cuite. On permet à l'animal de boire ou l'on injecte de F eau par la fistule. Au bout de 6 heures l'albumine est inattaquée.
On replace le sac de tulle avec la portion d'albumine, et en même temps on injecte par la fistule de V extrait aqueux de viande crue ou cuite, de pain ou de petits pois, extrait préparé à froid par le massage rapide dans l'eau.
Au bout de 5 heures, l'albumine a diminué considérablement et proportionnellement à la quantité d'extrait injectée.
Ces expériences donnaient un résultat analogue si, au lieu de remettre la même portion d'albumine cuite après les premières 6 heures, on la remplaçait par de l'albumine fraîche.
Exp. IL Cinq chiens âgés de 6 semaines (Méthode d'infusion). Chez le premier, on établit, 14 heures après un repas préparatoire, une fistule oesophagienne, afin d'empêcher l'afflux de la salive dans l'estomac. Six heures plus tard l'estomac est vide et acide : infusé dans l'eau, fl digère 2»5«gr. d'albumine.
Le deuxième et le troisième chien sont traités de la même manière, mais reçoivent, par l'œsophage, de l'extrait aqueux de viande de chien. Six heures plus tard, leurs estomacs sont vides et digèrent 20 et 22,5 gr. d'albumine.
Le quatrième et le cinquième chien reçoivent, avec une portion d'extrait de viande, 100 grs. $ extrait aqueux de pain. L'infusion des estomacs vides digère 24,8 gr. et 27 gr. d'albumine.
Ainsi, le simple extrait aqueux de divers aliments (viande,
VINGT-CINQUrkMB LBÇOZf. 908
pain, petits pois, etc.) peut jouer le rôle de peptogène. Lorsqu'au contraire, on n'introduit dans l'estomac que le résidu de V extraction complète par l'eau de ces mêmes aliments , il ne se forme pas de pepsine. (Voy. plus haut exp, III, D). Ce résidu (celui de viande, par ex.) peut d'ailleurs se dissoudre complètement dans l'acide gastrique (1). J'ai fait des expériences analogues d'après le procédé par infusion, avec du pain , de la farine de lentilles et plusieurs autres substances, et j'ai obtenu les mêmes résultats.
Après ce qui précède, on comprendra aussi comment des aliments simples, qui ont une valeur nutritive très-grande, tels que V albumine coagulée, mais qui ne donnent pas d'extrait aqueux, ne sont pas digérés et ne nourrissent pas , s'ils se trouvent seuls dans l'estomac dépourvu de pepsine.
Je le répète, nos recherches établissent que le produit de l'absorption de certaines substances doit se mêler à la masse du sang, pour que l'estomac puisse former et sécréter de la pepsine.
La présence de ces substances dans le sang étant reconnue indispensable à la production de la pepsine, reste à
(I) Tai «Mil employé, pour celle expérience, du hachis de viande lavé Jusqu'à extraction complète dans un sac de toile que je suspendais au goulot «Tune fontaine, de maalére à le faite travetser par un courant d'eau continu. De temps en tempe Je massais le eootenu du sac. Il allait ordinairement plusieurs Jours de ce lavage pour que la viande cessât de communiquer des substances à l'eau. — Quelquefois, au lieu d'atleadre la en de l'extraction, Je plongeais le hachis pendant plusieurs heures dans* de l'eau acidulée, tiède, puis Je replaçais le sac sous la fontaine. J'obtenais ainsi une pulpe foo gris rougeAIre que les chiens mangeaient avec plaisir. Cette pulpe se dissolvait et éttssraissait lentement dans le suc acide de l'estomac; mais l'albumine introduite simultanément (dans un sac de tulle) restait inaltérée pendant 6 heures.
Poor ■'assurer que la pulpe de viande se dissolvait réellement dans l'estomac et ne passait •h, à l'état désagrégé, dans l'intestin, J'ai répété l'expérience en introduisant deux sacs felnlle, contenant l'un 3 cent. cub. d'albumine , l'autre 250 gr. de pulpe. Le second uc se vidait en quelques heures, le premier contenait toujours 3 cent. cub. d'albumine.
Lorsque la viande n'est pas lavée Jusqu'à extraction complète, elle peut faire digérer me très-petite quantité d'albumine, quantité réellement insignifiante , en regard du votan* de la viande dissoute et absorbée par l'estomac.
904 rarsxoLoenx db la digestion.
savoir si l'absorption doit se faire dans l'estomac et si les peptogènes, absorbés par d'autres points de l'organisme, perdent ou non leur influence sur la digestion stomacale. L'examen de cette question nous occupera dans la prochaine leçon.
lire : Des sabstaeees pepiogènes (deitrine, pais, gélatine d*os, bouillon de viande, isplsies, ete.).— L'aMllé* des peplogeees dans Parte le la digestion est indépendante de lent valoir nnlritive intrinsefne. — L'aetien des peptogènes snr la sécrétion do ftrssenl pepliene rtatê la nrine si, an liai d'être abeorbes par l'estomac, lia le tout far le gros Intestin, par le tissn cellalafre soescatané', par les cavités séreeses, on s* ils sont directement injectés dans le sang. — Knpériences comparatives snr des chiens, des lapins, des enam, d'après les déni méthodes.
Messieurs,
Nous nous sommes demandé, à la fin de la dernière leçon: est-il nécessaire, pour que l'estomac sécrète la pepsine, que les substances c peptogènes» soient absorbées par l'estomac lui-môme? Si elles sont absorbées par d'autres points de l'organisme ou directement injectées dans le sang, leur action spécifique reste-t-elle la même * — A première vue, il semble que les effets doivent être identiques dans toutes les conditions supposées, puisque l'absorption, aussi bien que la sécrétion stomacale, a lieu par l'intermédiaire du sang .
Avant de passer aux expériences directes qui se rapportent à ce sujet, nous avons à revenir, avec un peu plus de détails, sur la détermination des substances c peptogènes * elles-mêmes. Quelles sont, en particulier, celles qui, absorbées par l'estomac , rendent le suc gastrique actif, c'est-à-dire peptiquef
206 PHTSIOLOGIB DB LA DIGB8TION.
Nous avons vu que ces substances se trouvent parmi celles qui sont solubles dans l'eau pure (non acidulée). Examinons donc encore une fois les extraits aqueux de différents aliments, pour reconnaître ceux qui sont actifs et ceux qui ne le sont pas.
J'ai été conduit à expérimenter en premier lieu sur la dextrine, parce que des expériences antérieures, faites en partie en commun avec Lucien Corvisart, nous avaient révélé le fait singulier que la dextrine, par son absorption, fournit au sang une matière apte à développer dans le pancréas le ferment particulier qui digère les corps albuminoïdes; tandis que la glycose qui provient de la transformation de la dextrine et qui est la même substance isomérique modifiée à un degré supérieur, n'a aucune influence sur la sécrétion pancréatique. L'amidon soluble (empois) que Ton peut considérer comme le point de départ ou du moins comme un degré inférieur du môme corps isomérique, n'a pas non plus d'action sur la production du ferment pancréatique. Ce n'est donc que dans un état très-déterminé que les matières féculentes ont la propriété de saturer ou de c charger » le pancréas , et , par analogie , je me suis demandé si la môme particularité n'existait pas aussi pour l'estomac.
L'expérience n'a pas démenti mes prévisions, comme il ressort des faits nombreux que je vous ai cités dans la leçon précédente. Pour mes recherches relatives à l'action de la glycose, je me suis servi ordinairement du sucre de raisin impur du commerce , dont je déterminais préalablement le pour cent de glycose pure, après la désiccation à 100 degrés , déduction faite de la quantité de chaux que contenait le sucre brut — Dans trois expériences, j'ai opéré sur de la glycose pure, de consistance sirupeuse, qui m'avait été fournie par M. Boudault. Enfin pour être sûr. dans quelques expériences comparatives, d'avoir exactement la même substance dans les deux états, de dextrine et de
VINGT-eiXlàMB LBÇON. Kl
glycose, j'ai transformé directement une certaine quantité de dextrine en glycose; la dextrine non transformée me servait pour les animaux de la première série , et le reste, transformé en glycose, pour les animaux de la seconde.
Dans toutes ces expériences , lors même que l'estomac (lié au pylore) absorbait des quantités assez considérables de glycose , il ne se formait pas de pepsine , tandis que l'absorption de très-petites quantités de dextrine c chargeait » très-manifestement l'estomac. L'absorption de la glycose était quelquefois incomplète , mais toujours mesurable ; je m'en suis assuré en évaporant à sec un poids connu de la solution primitive de glycose , poids d'après lequel je déterminais le résidu sec de la quantité injectée dans l'estomac, et en répétant cette opération sur le contenu stomacal après la mort de l'animal. .
Toutes les fois que l'on fait absorber du sucre, de l'amidon soluble , de la gomme , des acides, etc., il est indispensable de procéder ainsi , car , lorsque , pour évaluer les quantités absorbées, on se borne à comparer le volume du liquide retrouvé dans l'estomac à celui de la quantité primitivement injectée , on peut être induit en erreur par une augmentation apparente de ce volume. Cette augmentation est due à la transsudation plus active de liquide, à l'exosmose coïncidant avec l'endosmose de la substance injectée.
L'absorption de l'amidon soluble, préparé d'après la méthode de M. Payen, n'est pas plus apte à charger l'estomac de pepsine que ne Test l'absorption du sucre.
Dans deux expériences de digestion artificielle (procédé par infusion), j'ai trouvé que le pain fournit beaucoup plus de pepsine aux parois stomacales, lorsque l'on intercepte la salive que lorsque ce liquide afflue librement dans l'estomac. C'est que la salive transforme en sucre une grande partie de la dextrine contenue dans le pain, avant qu'elle ait pu être absorbée.
306 PHYSIOLOGIE DE LA DI0fc0TlON.
Os et gélatine. J'ai souvent remarqué que lorsque, chez des chiens à fistule, l'estomac contenait des restes d'os, an moment où j'introduisais l'albumine , celle-ci , au bout de quelques heures , diminuait un peu de volume. Il en était de môme, lorsque je mettais à dessein, dans l'estomac complètement vide, quelques fragments d'os déjà bouillis. L'albumine diminuait , dans ces cas , de 1,6 gr. à 1,9 gr. Comme, chez le chien, des fragments d'os séjournent quelquefois pendant plusieurs jours dans l'estomac, il arrivait assez souvent que , tant qu'ils y restaient , l'estomac ne cessait pas de contenir de petites quantités de pepsine — bien entendu , sans qu'aucun autre peptogène ait été introduit dans le corps en dehors des repas préparatoires, absolument indispensables dans toutes ces expériences. Ainsi la présence de fragments d'os rend l'estomac des carnivores, qui autrement ne digère que périodiquement, en quelque sorte semblable à celui des herbivores , qui digère continuellement.
L'os n'agit , dans ces cas , que par son extrait aqueux, par son cartilage qui contient de la gélatine soluble. Un os dont on a extrait les parties inorganiques , en le faisant macérer dans de l'acide chlorhydrique, et que l'on introduit dans l'estomac, après avoir lavé l'acide, agit comme un os entier. Au contraire , un os calciné , privé de ses parties organiques, ne fait pas sécréter de pepsine. Le bouillon d'os qui contient l'extrait aqueux sous une forme qui est facilement absorbée, agit encore mieux que l'os lui-même.
J'ai fait bouillir dans l'eau quelques os pendant une heure et quart, j'ai acidifié et filtré le bouillon pour le débarrasser des substances albuminoïdes coagulables, et j'ai injecté le liquide neutralisé par la fistule d'un chien; en même temps j'ai introduit dans l'estomac 2,3 cent. cub. d'albumine, renfermés dans un sac de tulle. Au bout de 6 heures, il ne restait que 0,5 d'albumine , mais le sac s'était engagé dans le pylore. Son contenu était encore acide et probablement, s'il était resté
dans l'estomac, toute l'albumine aurait disparu. Ainsi il y avait eu production de pepsine, bien que, dans la solution injectée , il n'y eût que très -peu ou point de corps albuminoïdes.
. Quelle que soit d'ailleurs la valeur nutritive de la gélatine, il est certain, d'après ces expériences , qu'elle fournit de la pepsine et qu'elle sert ainsi à accélérer la digestion des autres aliments. Du moment que les parois stomacales sécrètent un suc plus riche en pepsine, ce suc peut, avec moins de substance , produire plus de peptone; par conséquent la gélatine d'os est utile lors même qu'il serait vrai qu'à elle seule elle ne nourrît pas.
Viande. Toutes les matières albuminoïdes sont converties, par la digestion , en corps solubles dans l'eau, lesquels, absorbés-par l'estomac, chargent celui-ci de ferment. Cette loi ne s'applique pas seulement, comme nous le verrons dans la suite , à l'estomac , mais aussi au pancréas. On admet généralement que la digestion stomacale complète de la viande fournit un corps pouvant être directement assimilé par le sang sans reparaître dans aucune sécrétion ; mais j'ai trouvé que les peptones de viande, d'albumine et de fibrine, préparées artificiellement et injectées en petite quantité dans un estomac lié au pylore, produisent beaucoup plus de ferment peptique et pancréatique que ne le fait l'albumine liquide ou l'extrait aqueux de viande crue ou cuite.
Le bouillon pur, débarrassé autant que possible des substances albuminoïdes coagulables, sature fortement l'estomac. Comme on le sait , le bouillon contient , après une coction très-prolongée, un corps albuminoïde qui n'est coagulahLe ni par la chaleur ni par les acides, une véritable peptone, Xalbuminose de cuisson de L. Corvisart (trioxyprotéiûc de Mulder). Or, comme dans ces expériences, il s'agissait précisément de savoir si le bouillon devait sa propriété de peptogène à des matières albuminoïdes ou non, j'ai cherché à empêcher la formation du corps en question. Je crois
TOMX DEUXIÈME 14
avoir, quoique incomplètement, atteint ce but en ne faisant bouillir la viande que pendant très-peu de temps, puisque il est généralement admis que l'albuminose de cuisson n'apparaît en quantités plus grandes qu'après une coction très-prolongée.
Les expériences sont faites sur des chiens très-jeunes, âgés à-peu-près de 6 semaines. Repas abondant suivi de 12 heures d'abstinence. Le pylore étant lié, on injecte dans l'estomac 60 gr. de décoction de chair de chien, préparée en faisant bouillir la chair pendant 20 minutes, et en filtrant la décoction acidulée et refroidie. L'estomac de l'animal, tué après 6 heures, ne contient qu'un liquide muqueux. L'infusion digère 21 gr. d'albumine, quantité suffisamment grande pour l'âge de l'animal.
J'obtins un résultat analogue sur deux autres chiens, en préparant le bouillon encore plus rapidement.
Il s'ensuit que le bouillon filtré ou passé à l'écumoire ne perd pas sa propriété de peptogène et est encore utile à la digestion, contrairement à ce que quelques théoriciens ont prétendu. Il pourrait même, dans cet état, servir de remède dans certaines maladies dyspeptiques de l'estomac, au lieu de la dextrine. Il faudrait alors le donner une heure ou une demi-heure avant les repas. — Je reviendrai plus tard sur l'application thérapeutique des peptogènes. Lqp résultats que m'a fournis l'examen de quelques autres substances, compléteront cette énumération des corps peptogènes.
La gomme arabique , émulsionnée avec de l'huile d'olive et absorbée par l'estomac, n'est pas un peptogène. La partie absorbée paraît du reste être très-petite, à en juger d'après le volume du liquide qui se retrouve dans l'estomac. La très-faible diminution de ce liquide, à la fin de l'expérience, ne constitue cependant pas une mesure absolue pour l'absorption qui a eu lieu, car le contenu stomacal ne conserve pas les propriétés physiques de la gomme, et il est possible que, dans ces conditions, j'aie eu sous les yeux un autre corps.
YCTOT-SIXliEMB LBÇON. 211
II faut toujours tenir compte de cette possibilité quand on a à faire à des substances dont l'équivalent endosmotique est aussi élevé que celui de la gomme.
L'infusion de café donne un peu de pepsine ; le fromage en donne davantage (Voy. Leçon précédente).
L'action du sang et du lait sera examinée plus tard.
Connaissant maintenant quelques corps peptogènes, nous sommes en état d'aborder la question formulée au commencement de cette leçon, question vitale pour notre théorie du mode de sécrétion du suc gastrique:
Les peptogènes reconnaissent-ils pour condition de leur action sur ï estomac un contact immédiat avec les parois de cet organe, une absorption par les vaisseaux gastriques, ou bien leur présence dans le sang surfit-elle pour faire sécréter le principe peptique, même si l'estomac reste vide ou s'il ne contient que des corps inertes f
Nous avons deux voies pour décider cette question.
La première consiste à faire absorber les peptogènes par une surface autre que la muqueuse stomacale ; la seconde à les injecter directement dans le sang.
Je passe directement aux expériences.
Injections par le rectum et le tissu cellulaire souscutané.
I. Le premier chien, à fistule, ayant fait un grand repas préparatoire, on introduit, dans son estomac vide, une quantité mesurée d'albumine et on lui donne en lavement les quantités suivantes de dextrine en solution :
Dexlrine injectée. Alb. dits, en S heures.
Expérience 1: grammes 5 Centimètres cubes 0,9
Le résultat est évident.
