VII

NUTRITION

Production du sucre.

$ y. — Nous avons déjà vu que, dans certains états pathologiques du corps humain, du sucre est excrété en grande quantité par les voies urinaires ; et lorsque nous étudierons le système légumcnlaire des T uniciers et des Animaux articulés,

raient In formation du gras des cadavres (ou adipocin) comme étant due à une décomposition spontanée de la fibrine et des autres matières albuminoïdes qui entrent dans la composition du corps de l'Homme et des Animaux (a) ; mais les recherches de Berthollel, deHay-Lussac :6 , et surtout celles de M. Chevreul montrent que dans les circonstances où Ton supposait que les principes immédiats azo tés se changeaient en graisse, il n’y a pas formation de matière grasse ; (pie celle-ci préexiste dans les tissus du cadavre, et augmente de volume parce qu’elle s’acidifie et se combine avec de l'ammoniaque provenant de la putréfaction des matières albuminoïdes adjacentes, et avec des bases terreuses, de façon à donner naissance à une espèce de savon composé principalement de stéarates et d'oléates d'ammoniaque, de chaux et dé potasse (c).

Aujourd hui la plupart des chimistes sont d'accord sur ce point ; mais dans ces derniers temps l’hypothèse de la

transforma lion graisseuse du tissu musculaire a été étayée par quelques nouvelles expériences sur les produits de la macération des cadavres (d), et elle a été soutenue par des pathologistes d'un grand mérite, comme représentant ce qui se passe dans l'économie animale lorsque les muscles et les autres organes vivants éprouvent les altérations morbides connues sous le nom de dégénérescence graisseuse (e), phénomène qui cependant s’explique également bien par la simple substitution d'un tissu nouveau à un tissu qui se détruit. Dans l’espoir de jeter de nouvelles lumières sur la question de la transformation physiologique des matières albuminoïdes en corps gras, plusieurs physiologistes ont fait dernièrement des expériences sur des Animaux chez lesquels des fragments de chair musculaire ou d'autres substances organisées furent déposés dans la cavité abdominale, et examinés après un séjour plus ou moins long dans ce lieu. Les premiers essais de ce genre

la) Fnurrroy, Mémoire sur les différents états des cadavres trouvés dans Us fouilles du cimetière des Innocents, en 1180 et 1787 (Afin, de chimie, 1790. I. V, p. 154). — Deuxième mémoire sur les matières animales trouvées dans le cimetière des Innocents à Paris [Ann. de chimie. 1791, 1. VIII. p. 17).

(5) Gay-Lu*Mc, Sur le changement de la fibre musculaire en graisse (Ann. de chimU et de physique, 1817, 1. IV, p. 71).

(c) Chevreul, Des corps qu'on appelle adipocires (Ann. de chimie, 1815, t. XCV. p. 5). — Recherches sur les corps gras, 1823, p. 303. — Mém. sur plusieurs points de chimie organique i Journal de physiologie «le Magendie, 1824, t. IV, p. 110).

(d) Quain, On Falty Discutes of the llearl ( Medieo-Chirurg . Transactions, 1850, t. XXXIII, p. t 41 1.

— Virchow, Xur pathologisch -analomischen Casuistüt ( Verh . d. phys.-med. Gesellschaft au Würiburg, 1852, t. lit, p. 309).

(e) Virchow, Ueber die Standpunktc tn der wissenschafllichen Medicin (Archiv für pathologische Anatomie, 1847, l. 1, p. 30).

nous verrons qu’il existe dans les tissus de ees Animaux des matières qui paraissent être identiques avec la cellulose, et qui, par conséquent, ne diffèrent que peu du sucre par leur composition élémentaire. Depuis longtemps nous savions aussi que

parurent favorables à l’opinion de la transformation des substances animales en graisse. Ainsi M. fi. Wagner trouva que le testicule d’un Coq introduit dans la cavité abdominale d’une Poule présenta au bout, d'un certain temps l’aspect d’une masse graisseuse ; il vit aussi que le cristallin de l’œil, des morceaux d'albumine coagulée, et d’autres corps analogues qui ne contiennent pas de matières grasses, en.

sont chargés, et perdent en même, temps la majeure partie de leurs principes axolés, lorsqu'ils ont été déposés ainsi pendant quelques semaines dans l’intérieur du corps d'un Animal vivant (a). Des résultats analogues ont été obtenus par MM. Donders, Middeldorpf et quelques autres expérimentateurs (6) ; puis, afin de rendre ces faits plus probants, ou a mis les fragments de tissus employés à l’abri du contact des liquides de l'organisme, en les renfermant préalablement dans des sachets imperméables ou dans des boites de verre bien ferifiées, et en examinant au miscroscope ccs substances après un séjour plus ou moins long dans l'intérieur du corps d’un animal vivant, on a cru y reconnaître l’exis-

tènee de graisse de nouvelle formation (c). Mais ce résultat ne fut pas établi au moyen de l'analyse chimique, et d'autres recherches analogues tendent h établir que la graisse observée dans les morceaux de tissus organiques ainsi mis en expérience pro\enait, non pas de la transformation des matières albuminoïdes dont celles-ci se composent, mais du dehors; que cette graisse est déposée autour du corps étranger et s’y infiltre quand celui-ci, en raison de sa porositéou delà destruction graduelle de sa substance, rend cette pénétration possible. Ainsi, M. F. W. Burdach a trouvé que si l’on dépose dans l’intérieur de l'économie animale un corps étranger de texture poreuse, tel qu'un morceau de bois blanc, celui-ci se charge de graisse, à peu près comme le ferait un morceau de chair musculaire ou de blanc d'œuf coagulé ; que dans les expériences où des substances albuminoïdes furent employées de la sorte, elles ne sc chargeaient pas de matières grasses quand elles étaient mises à l'abri du contact des humeurscirconvoisines; enfin, que dans ce dernier cas la graisse fournie par l’organisme, et déposée dans le lieu

(a) Fl. Wagner, Eine einfaehe Metliode au Vertnchcn itber die Verdnderungen thierischer Gewebe in tnorphologùcher und chemischer liexuhung \Nathrichten von der Gesellschaft der Miser nschnften au Gdllin^en, 1851, n* 8, p. U7).

(b) Dooder», Onderxoekingcn bttrckkelijk den Douw tan het inenechelijke Hart [Sedertandsch Lancet, 3* ndrie, 185î, I. I, p. S5tî, noir!.

— Middeldorpf, Vorlduflger Bericht ùber die Verdnderung der Ktiochen-und Knorpel in der Peritondal-HOhlc lebendtr Thiere (Guniburg’» Zeitschrift fùr klinitche tfrdtaùi, 185i, I. lit, p. 59).

(c> ItuMon, L'nlersuehungen ûber Feltbildung iu Proleinelofen, betonders In krgstaUiineen (CanslaU * Jnhresber. f&r 1853, 1. 1, p. iëü).

NITHITION.

la digestion îles matières amylacées fourmi à l’organisme une quantité considérable de glucose, et par conséquent on pouvait, au premier abord, supposer que la totalité des substances de celte classe qui se montrent dans l’économie animale provenaient de cette source, et que l’apparition du sucre dans les urines, par exemple, dépendait seulement de ce que le glucose puisé dans le tube digestif, et porté dans le torrent de la circulation par l’absorption, n’y était pas brûlé chez les malades atteints du diabète, comme il doit l’être dans l'état normal, et par conséquent s'accumulait dans le sang jusqu’à ce qu’il passât dans les urines (1); mais une découverte inattendue et d’une

où rirrilalio» physiologique était provoquée par la présence du corps étranger, s'accumulait amour de celui-ci au lieu d'y pénétrer («). Il me parait donc bien établi que ces prétendues transformations ne sont en réalité que le résultat de substitutions.

On a cherché aussi à résoudre la question de la transformation des substances albuminoïdes en corps gras, à l'aide d'expériences comparatives sur la quantité de matières grasses contenue dans les œufs avant l'incubation et à une période plus ou moins avancée du développement de l'embryon.

Les recherches de MM. Baudriinont cl Martin Saint-Ange sur les œufs de Poule font voir que chez cet Animal il y a destruction de matières grosses

pendant l'incuba l ion (6); mais celles de M. \Y. F. Unrdach sur les œufs de la Limnéc des étangs donnèrent un résultat contraire, et semblent être favorables à l’hypothèse de la production de la graisse au dépens des principes albuminoïdes (c).

(1) Les expériences de MM. Bouciiardat et Sandras sur la formation de sucre et d'acide lactique par la digestion d'aliments féculents (d) avaient conduit le premier de ces physiologistes à penser que le sucre des diabétiques provenait de celle source, et à prescrire aux malades atteints de glucosurie de s'abstenir de tout aliment féculent, régime qui produit de très bons e (lois (c). M. Minhlc considéra aussi le sucre des diabétiques comme

(a) F. NV. Hnrdacli, l'fber die Verfettuug von proteinhaltigen Substanun in der PeriUmdal- Hûhlt lebrndrr Thiert ‘Virchow’* Archiv fur palhol. Anal •. und Phystot.. 1854, l. VI, p. 103,».

\b\ Baudrunoni, Recherches anatomiques et phyi.olojiques sur le développement du foetus, et en particulier sur l'évolution embryonnaire des Oiseaux et des Batraciens |J iém. de iAcad. des sciences, Sav. étraug., 1851, t. XI, p. ÜU5 cl 628 j.

(cf XV. F. Unrdach. lue. cil.

(f/l Voyez ci -dessus, page 67.

(ci Bouchard.it, Mém. sur Ix nature du diabète sucré et sur son traitement ( Revue médicale, 1838). — Monographie du diabète sucré (Annuaire de thérapeutique, 1841 1. — Nouveau mémoire sur la glucosurie (Supplément à l'Annuaire de thérapeutique pour 1846, p. 108). — « Du diabète sucré, ou glucoturie (Mém. de iAcad. de médecine, 1851, t. XVI).

grande importance vint, en 1848, changer les idées des physiologistes à cet égard, et montrer qu’il y a toujours production de sucre dans l’intérieur de l'économie animale.

Effectivement , M. Claude Bernard. constata que le sang qui •* sortait du foie par les veines hépatiques, chez un Chien dont la * nourriture depuis quelque temps consistait uniquement en substances animales, présentait les signes qui d’ordinaire indiquent la présence du sucre dans ce liquide, tandis qu'en examinant de la même manière le sang de la veine porte qui se rendait de l’intestin au foie, il ne put y découvrir aucune trace de matières sucrées. Il en conclut que c’est dans le foie que le sang s’était chargé de sucre, et il constata qn’effcclivcmcnt la substance de cet organe recèle une quantité considérable de cette matière organique végétale. Enfin, il déduisit de ses expériences que, chez tous les Animaux, le foie est un organe producteur du sucre (1).

étant fourni par la digestion des aliments amylacés, et il pensa que l'apparition de cette substance dans les urines dépendait de ce qu’elle n’élnit pas détruite, comme d’ordinaire, pendant son passage dans le torrent de la circulation, circonstance qu’il attribue à un affaiblissement du pouvoir oxydant du sang dil à l’absence d’une proportion suffisante d’alcali libre dans ce liquide (a). La même théorie du diabète sucré a été développée d’une manière très plausible par M. Iteynoso (6), et il est à noter que l'introduction d’une certaine quantité d'a-

cide phosphorkpie dans le torrent de la circulation suffit pour déterminer l'apparition du sucre dans l'urine (c).

(1) M. Bernard constata aussi qué si l'on fait jpiliier un Chien pendant huit ou dix jours, le foie de cet Animal ne contient plus de sucre ; mais que chez les individus qui ont été soumis de la sorte à une abstinence complète, le sucre se montre de nouveau dans cet organe dès que le travail digestif recommence. Enfin, Il étudia l’action que le système nerveux exerce sur In fonction glycogénique du foie, sujet sur lequel nous aurons bientôt à

(«1 Miahlfî, Nouvelles recherchât sur la coûte et le traitement du diabète tuert 1 1 Bulletin de thérapeutique, 1840). — Chimie appliquée à la physitdrgis et à la thérapeutique, 1850,

{bi Ilcynofo, M/m, sur la pr/tniee du sucre dans les urines et sur la liaison de ce phénomène avec la respiration (vlnn. des sciences nnt , série, 1855, t. lit, p. 1201.

(c) W. Pavy , Contributions to lhe pathology of the l.iver. The Influence of an Acid inpro duc ing saccharine Urine ( l'roceediugu of the Ihyal Society, 1801, ». XI, p. 330).

NUTRITION

Cette découverte d’une fonction glycogénique du foie donna lieu à beaucoup de discussions. Quelques chimistes mirent en doute la valeur des réactions en raison desquelles M. Bernard avait admis l'absence du sucre dans le sang de la veine porte, et l’existence de cette substance dans le sang qui, après avoir traversé le foie, se dirige vers le cœur par les veines hépatiques (1). D'autres expérimentateurs crurent pouvoir démontrer que le sang se charge toujours de sucre en circulant dans les parois de l'intestin pendant la digestion, et que c’est ce sucre qui, déposé dans le foie et emmagasiné dans cet organe, est ensuite repris peu à peu par le sang pendant le passage de ce liquide de la veine porte dans les veines hépatiques (2) ; mais

revenir (a). Dans des publications subséquentes, M. CI. Bernard exposa d’une manière plus complète l'ensemble de ses recherches ( b ).

(i)Dans la plupart de ses expériences, M. Cl. Bernard avait conclu que le sang renfermait du sucre, parce que ce liquide, chauffé avec le réactif de Trommer ou la dissolution cupropotassique de M. Barreswil, décomposait le sel cuivreux et en précipitait l'oxyde de cuivre (c) : mais ce signe, quoique très utile dans la plupart des circonstances, ne pouvait suffire pour démontrer la présence de la matière cherchée, car le même phénomène peut être produit par d'autres corps combustibles ( d ) ; aussi M Beruard ne

s'est-il pas contenté des indications obtenues de la sorte, et, pour s'assurer que c'était bien du sucre qui se trouvait dans le sang, il a eu recours à l’épreuve delà fermentation alcoolique, réaction dans laquelle, sous l'influence de la levflre de bière, le sucre donne naissance à de l'alcool et à de l’acide carbonique. En agissant ainsi, l'incertitude cesse, et l'on peut mieux doser le sucre d'après la quantité de gaz acide carbonique dégagé (e).

(i) En i»55, M. Figuier entreprit une longue série de recherches sur l'origine du sucre dans l'économie animale, et il crut pouvoir déduire de scs expériences des conclusions très différentes de celles présentées par

(a) Cl. Bernard, De l'origine du sucre dans f économie animale ( Archive s générales de médecine, 1848, et Mém. delà Sonélé de biologie, 1840, t. I, p. Ô21).

(5) Idem, Sur une nouvelle fonction du foie che» l'Homme et les Animaux (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1850, I. XXXI, p. 571). — Recherches sur une nouvelle fonction du foie considéré comme organe producteur de matière sucrée chez l'Homme et Us Animaux, thèse de li Faculté des acienre* de l'aria, 1853 (Ann. des sciences nal., 3* aérie, 1853, t XIX, p. 283). — Uçoits de physiologie expérimentale appliquée à la médecine, faites au Collège de France en 1855, t. I.

Longet, nouvelles recherches relatives à l’action du suc gastrique aur Us matières albu minoides (Ann. des sciences nal., 4* acné, 1855, t. lit, p. 1).

(e) Cl. Bernard, Op. cil., t. 11, p. 42.

les principaux fails annoncés par M . Cl. Bernard ne lardèrent pas à être pleincmenl conlirmés non-seulement par les résultats des nouvelles recherches auxquelles ce savant se livra, mais aussi par les expériences faites de tous côtés par d’autres physiologistes , parmi lesquels je dois citer principalement MM. Frerichs, Van dcn Broek, Lelimann, Baumert, Gilib, A. Mitchell, Poggiale, Poiscuilic et Lefort, ainsi que les membres d’une commission chargée de l’examen de la question en litige par l’Académie des sciences (1).

M. CI. Bernard. fr'après ce chimiste, le sang qui arrive au foie, de même que celui qui sort de cet organe, serait chargé de sucre, et la totalité de cette substance qui existe dans l’organisme serait portée directement dans le torrent de la circulation par le tube digestif; enfin, le foie, sans être le siège d’une production de matière sucrée . arrêterait et emmagasinerait une portion de cette substance qui y arrive en abondance lors de la digestion des aliments féculents, et qui serait ensuite reprise peu à peu par le sang dans l’intervalle des repas (a).

M. Figuier assure aussi qu'au moment de la digestion de la viande crue, le sang de la veine porte contient, chez les Chiens, une quantité notable de sucre, et que peu d’heures après le repas il n’existe dans le sang qui sort du foie que des traces à peine appréciables de matière sucrée (6). Enfin, \l. Figuier arriva à cette conclusion générale, que l’albu-

mine et le glucose fournis par le travail digestif sont emmagasinés par le foie pour être ensuite déversés peu à peu dans le sang, après avoir éprouvé probablement dans cet organe quelque élaboration complémentaire (c). Mais je dois aj uter que dans des recherches ultérieures , M. Figuier, ne se contentant pas de l’emploi de réactifs pour établir l’existence ou l'absence du sucre dans le sang, et ayant recours à l’épreuve décisive de la fermentation alcoolique , trouva , comme l’avait fait \1. Cl. Bernard, que chez lefc Chiens nourris exclusivement de viande, le sang île la veine porte ne renferme pas de sucre (d).

(!) Dans la plupart de ces expériences, on se borna à constater que chez des Chiens nourris de viande ou à jeun, le sang de la veine porte, c’est-àdire le sang qui sc rend au foie, ne donne aucun signe indicatif de la présence du sucre; tandis que le sang qui sort de cet organe par les veines

(a) L. Figuier, Mmoire sur l'origine tlu sucre contenu dans le foie et sur l'existence normale du sucre dans le sing de l’Homme et des Animaux {Ann. des sciencts nai., A* série, 1855, t. IH. p. 17).

(5) Idem, Deuxième mémoire à propos des fondions glycogéniques du foie {Ann. des sciences nal., 4* série, 1855, t. III, p. 243)

(r) Idem, Mémoire sur la fonction glyeogénlque du foi* {Ann. des sciences nat., 4* série, 1855, t. IV, p. 91).

(d) Cl. Bernard, Sote additionnelle {Gaulle hebdomadaire de médecine, 1857, p. 414).

tilTRITIOX.

Quelques-uns des faits constatés de la sorte pouvaient faire croire que la matière sucrée se forme dans le sang pendant le passage de ce liquide dans l’intérieur du fuie, et qu’elle résulte du dédoublement des substances albuminoïdes dont celle humeur est chargée (t). Mais M. Cl. Bernard, en poursuivant ses recherches, trouva qu’il n'en est pas ainsi ; que le sucre est produit dans le tissu de ce viscère et déverse seulement dans le torrent circulatoire; qu’il provient d'une substance glycogène préexistante dans l’organe où le phénomène se manifeste, et que la transformation de cette substance en glucose est la eon-

hépatiques se comporte autrement, cl soumis à l'action de la levûrede bière, éprouve la fermentation alcoolique, phénomène qui est caractéristique des sucres («). C'est surtout ce dernier procédé qui mérite confiance, et qui a élé considéré comme démonstratif par tons les chimistes {£>).

(1) M. Lelimann, en analysant comparativement le sang de la veine porte cl le sang des veines hépatiques, ou, en

d'autres mots, le sang avant et après le passage de ce liquide dans le foie, constata qn'cn traversant cet organe, il avait perdu une certaine quantité de fibrine et d'hémalosine en même temps qu’il s'étatt chargé de sucre. Ce chimiste a été conduit ainsi à penser que c'est aux dépens de la fibrine du sang que le sucre hépatique est formé et que l'hématosinc se transforme en hilivcrdinc (c).

(n) Van don Ri-ock, Ondersoetàngen ni ter de Vorming van Suiker in het organisme der nier en (Sederlnndteh Lancet, 2* série, f 850, l. VI, p. 03).

— Prerifli», Ysrdauung (Wagner'» Handwôrlerbueh der Physiologie, t. fil. p. 831).

— Idmwnn, Rinigc verglcicheude Analyses . i des Ulules des Pforlader h nd l.ebervenen (Bcrichl iiber die Verhandlnngen der k. Sdcht. Gcscltsrhaft der Wiss'nschaflen su Leipng, IR 50, p. 1 39t. — Analyses comparées dn sang de la reine porte et du sang des veines hépatiques, etc., pour servir à l'histoire de la production du sucre dans le foie ( Comptes rendus de l'Acad. des sciences, <855, t. XL, p. 585). — Sur la présence du sucre dans le sang de la veine porte (Ann. des sciences nat., 4* série, 1855, t. IV, p. 1 58).

— flaumcri, Ikber das Vorkommen des Zuckers im ihierischen Organisants i Jahresber. der Schles. Gesellsch. f. vaterlind. Cultur. l'reslau, 1851, p. 22).

— f.ibb, F.xper. on lhe Lircr of Birds in relation to the presence vf Sugar (Virginia l'ed. Gai., 1852).

— Poggi.ik.’, Origine du sucre dans l'économie animale ( Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1855, t. XL, p. 887).

— Pavr, Saccharine Natter ; ils physiol. relations in the Animal Economy (Gnyr's Hospital flcports, 2* série, 1853. I. VIII, p. 319). — Hesearches on the Sature of the normal Destruction of Sugar in lhe Animal System {Op. cit., 3* série, 1855, 1. 1, p. 70).

— I.eromic, Recherches sur la fonction glycogénique du foie (Ann. des sciences nat., 4* série, 1855. t. IB, p. «I>.

— Poisenillc et Le for l, De l'existence du glycose dans l'organisme animal (Comptes rendus Je l'Acad. des sciences, 1858, t. NIAI, p. 505).

(6) Humas, Rapport sur divers mémoires relatifs aux fonctions du foie (Combles rendus de l'Acad. des sciences, 1855, I. XL, p. 1281).

- Diiti : iï«i-fc JW

séquence d’une sorte de fermentation qui s’effectue sur le cadavre aussi bien que chez l’Animal vivant. En effet, ce physiologiste habile a constaté que si l’on enlève sur un Animal vivant le foie tout entier, et qu’à l'aide d’un lavage méthodique on en extraie tout le sang et tout le glucose existant au moment 'de l’opération, il suffit de quelques heures pour que, dans des conditions favorables , le tissu de l’organe soit de nouveau chargé de matière sucrée (1). On parvint ensuite à extraire la matière glycogénique du foie, et l'on reconnut qu'elle a la plus grande analogie avec la fécule hydratée (2). Elle se colore

(1) Pour faire cette expérience importante, M. Cl. Bernard fit choix d’un- Chien vigoureux qui depuis plusieurs jours était nourri de viande seulement et (pii fut tué sept heures après un repas copieux. On extirpa le foie sans léser cet organe, et avant qu‘4l se fill refroidi, on y établit un courant d’eau â l’aide d’un appareil hydrntomique adapté au tronc de la veine porte.

L'eau introduite de la sorte dans le système vasculaire du foie s'échappait parles veines hépatiques, et au moyen du ce lavage énergique, presque tout le sang existant dans l’organe fut bientôt entraîné en dehors. Le sucre qui s'y trouvait fut enlevé en même temps, et l'on pou \ ail en reconnaître la présence dans l’eau qui s’échappait par les veines hépatiques ; mais au bout d’un certain temps, le foie traité de la sorte cessa d’en fournir, et sou tissu, soumis aux épreuves convenables, ne donna encan Indice de l’existence du sucre dans

sa substance. Cependant, vingt-quatre heures après , il n’en fuL plus de même : l'eau injectée dans Ja veine porte sortait par la veine hépatique, chargée d’uneqitantité notable de sucre, et le tissu du foie contenait de nouveau de la matière sucrée («).

M. Figuier s'éleva contre les conclusions que M. Bernard avait tiréesde se»

expériences, et attribua à un lavage insuffisant du foie les faits observés par ce physiologiste (b). Mais l’existence d'une matière glycogène dans le foie a élu confirmée par beaucoup de recherches.

Aujourd'hui elle est admise par tous les physiologistes, et c’est en grande partie à la transformation de la matière amyloïde du foie eu glucose après la mort qu'est duc l’existence de la quantité considérable de malière sucrée dont ce viscère est ordinairement chargé chez le cadavre (c).

(2) Ce résultat fut obtenu presque en même temps par M. Ilcnscn à

(«) Cl. Bornant, Sur le mécanisme de la formation du sucre dans le foie (Comptes rendus de F Acad, des sciences, 1855, I. XLI, p. *05, et ,tnn. des sciences liai., *• férié, 1855* t. IV, p. 109).

(*) L. Figuier, Expériences qui prouvent qu'il ne se forme point de sucre après la mort dans U foie des Animaux (Goutte hebdomadaire de médecine, t85l, I. IV, p. 410).

NUTRITION

en bleu violacé par l’action île l'iode, et se transforme en glucose sous l’influence de la diastase et de tous les autres réactifs qui déterminent le changement des matières amylacées en dextrine, puis en sucre. En raison de quelques particularités, elle a cependant été considérée comme ne devant pas être confondue avec la fécule, et l’on a proposé de la désigner sous le nom de soomyline; mais cette distinction ne me semble pas suffisamment motivée (1).

Il parait, d’après les recherches de M. Schiff, que la substance amyloïde du foie est contenue dans l’intérieur des cellules du tissu de cet organe, et que, dans certaines circonstances, elle s’y accumule de façon à y former des granulations ou globules arrondis (2). Dans les conditions ordinaires, elle n’est pas

Wurtzbourg, et par M. Cl. Bernard à Paris (a).

(i) M. Eugène Pelouze a étudié chimiquement la matière glycogène du foie, et a trouvé qu’après avoir été purifiée par la potasse et desséchée à l’étuve, sa composition élémentaire correspond à la formule C' î ll ,, 0 ,î , tandis que l’amidon végétal, dans les mêmes circonstances, est représenté par C^IP'O 11 . Ce serait donc un principe glucique qui contiendrait les éléments d’un équivalent d’eau de plus, -et qui, sous ce rapport, ne diffère pas du glucose anhydre (/>) ; mais je dois ajonter qne, d’après les recherches expérimentales de M. Rekule, le glu-

cose hépatique serait composé de C'Jn^O 10 , comme la dextrine

M. Kouget a donné le nom de zootnyline à celte matière amyloïde qui se trouve aussi dans d’autres tissus organiques (d), et M. Lehmann appelle glycogine la substance glycogène du foie.

(*J) Pendant l'hibernation, les fonctions digestives sont complètement suspendues chez les Batraciens, et la circulation est presque arrêtée. Or, M. Schiff a trouvé que dans ces circonstances l’agent saccharifiant dont dépend la transformation de l'amidon hépatique ou zoomylinc en glucose manque, mais que la production de

(а) Hcnwii, Heber die Zuckerbildung in der Ltber (Verhandlungen der phys.-med. Cesellsch. »n IVflraburg, 1856, t. Vit, p. 210).

— Cl. Bernard, Sur le mécanisme physiologique de la formation du sucre dans le foie (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1851, t. XLIV, p. 578).

(б) E. Polouic, Sur la matière glycogène ( Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1857, t. XUV, p. 1321).

(c) Rouget, Des substances amyloïdes et de leur râle dans la constitution des tissus des Animaux (Journal de physiologie, 1850, l. Il, p. 314).

(d) Kekule , Ueber den Zuckerbildenden Sloff der Leber ( Verhandl . des naturhistorisch med. Vereins su Heidelberg, 1858).

Di§it««cW5y^TO

actions CHIMIQUES. GLYCOGÉNIE. 567

emmagasinée de la sorte en quantité très considérable, parce qu’elle est continuellement attaquée et transformée en glucose par l’action d’un agent analogue à la diastase, lequel se développe dans l’intérieur de l'appareil hépatique ou y est porté par le torrent de la circulation. Le sang possède cette propriété sacchariliante, et par conséquent l’activité du travail glycogénique du foie dépend en partie de la quantité de ce fluide qui, en un temps donné, traverse l’organe et va attaquer la matière amyloïde déposée dans sa substance. Or, pendant la digestion, la circulation est beaucoup activée dans l’estomac, l’intestin et

celte substance amylacée continue, et qu’ainsi la proportion en augmente beaucoup dans l’intérieur du foie. Elle constitue alors des granulations amyloïdes qui sont répandues en grand nombre dans la profondeur de cet organe, et en étudiant au microscope ces petites concrétions miliaires , M. SchifT a vu qu’elles sont renfermées dans les utricules hépatiques, où se trouvent aussi des globules graisseux. Les granules amyloïdes sont insolubles dans l’alcool ainsi que dans l’éther, et se colorent en brun jaunâtre par l’action de la teinture d’iode acidulée. Sous l'influence des agents sacchari liants, ces globules se transforment en gou telettes d'un liquide jaune et miscible à l’eau, qui paraissent être composées de dextrine ou de glucose. Ces changements s’opèrent au printemps, plus ou moins tardivement, suivant les espèces et

les circonstances extérieures. Enfin, M. Schlff pense que, dans certains cas, la matière amyloïde peut être absorbée sans avoir été changée en dextrine ou en sucre, et après avoir subi une transformation dont naîtrait l’acide oxalique (a). Il est aussi à noter que des granulations analogues se voient dans le foie des Mammifères , et M. Nasse a trouvé que la quantité de sucre tirée de ce viscère est en rapport avec l’abondance de ces corpuscules amyloïdes (6).

L’Ilibernalioii n’arrête pas le travail glycogénique dans le foie des Mammifères, et M. Valentin y a trouvé du sucre chez ces Animaux après qu’ils eurent demeuré cinq ou six mois dans un état de sommeil léthargique ; mais lorsque les Marmottes , les Hérissons, etc., meurent d'épuisement, ils n’en contiennent plus (c). ,

(a) Schiff, Ueber Ltberamylum ; Schmidt'» Jahrbucher, 1857, t. XCVII, p. 14),

— De la nature des granulations qui remplissent Us cellules hépatiques (Comptes rendus de Y Acad, des sciences, 1859, t. XLVTIt, p. 880}.

(b) N»*se, Ueber einige VerschiedenheUen Un Ver ha lien der Leber hungemder und gefulterter Thierc (Archiv des V'ereins fur gemeinsch. ArbeUen, von Beneke, Nmio und Vôçel, 1860, t. IV, p. 77).

(e) Valentin , BeUràge sur Kenntniss des Winterschlafet der MurmeUhiere ( Molcscholt» Unlersuch. sur Naturlehrc, 1857, 1. III, p. 220).

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les viscères adjacents ; les vaisseaux y sont très dilatés, et jiar conséquent le courant qui arrive au foie par la veine porte, et qui traverse cet organe pour en sortir par les veines hépatiques, devient beaucoup plus puissant que dans l’état ordinaire. On conçoit donc qu'en raison de cette circonstance, la fonction glycogénique du foie doit être activée par la digestion, lors même que les matières puisées dans l’intestin ne contribueraient en rien à la production du sucre; mais il ya lieu de croire que, pendant la durée de l’activité fonctionnelle du tube alimentaire, le sang de la veine porte doit agir sur la matière glycogène du foie plus fortement que d’ordinaire, car il doit être alors chargé des principes analogues à la diastase qui sont versés dans l'intestin par le pancréas et les glandes salivaires, et qui y rentrent dans le torrent de la circulation par suite de leur absorption (1).

L’influence que la rapidité de la circulation du sang dans les vaisseaux du foie exerce sur l’activité de la fonction glycogénique de cet organe nous permet aussi de concevoir comment la quantité de sucre produit par celui-ci peut être, jusqu’à un certain point , subordonnée à l'action du système nerveux.

(1) On comprend que l'activité fonctionnelle de l'appareil digestif doit influer des deux manières susmentionnées sur l'abondance du glucose produit dans le foie et entraîné hors de cet organe par le sang des veines hépatiques; mais il y a lieu de croire qu'il y a aussi production de celle sorte’ do diastase dans la substance même du foie, et que la formation locale de cet agent transformateur est liée à certaines propriétés du tissu hépatique : car , ainsi que je

l’ai déjà dit, dans les circonstances ordinaires, la substance du foie, après avoir été bien lavée, présente encore la faculté saccha ri fiant e, mais elle la perd immédiatement si, par faction de la chaleur, on détermine la coagulation des matières albuminoïdes dont elle se compose. M. Cl. Bernard a parfaitement constaté ce fait, et c’est même sur celle circonstance que ce physiologiste fonda la méthode à l'aide de laquelle il parvint à isoler la substance glycogène du foie (a).

(a) Cl. Brj-nard, Swr le mécanisme de la formation Au lucre dam le foie (Ann. des sciences nat., 1855, i. IV, p. 110).

M. Bernard a constate que la piqûre d’uue certaine partie de la moelle allongée détermine dans la production du sucre, dont le foie est le siège, une augmentation si considérable, que bientôt après celte matière apparaît dans les urines. 11 provoque ainsi à volonté un état diabétique des mieux caractérisés. Or, cette lésion du système nerveux est suivie d'une grande augmentation dans l’activité de la circulation du sang dans l’appareil hépatique, ainsi que dans tous les autres viscères abdominaux : les vaisseaux capillaires se dilatent, le courant s’v accélère, et la quantité de sang qui traverse la substance du foie devient beaucoup plus grande que dans l’état ordinaire (1). Des phénomènes analogues se manifestent lions l’état du système vasculaire hépatique, lorsqu’on excite directement le foie en injectant dans une des veines do ce viscère une substance irritante, telle que de l’éther, et l’accélération de la circulation qui en résulte est suivie aussi de glucosuric (‘2). Enfin, des effets opposés sont déterminés par certaines lésions de la moelle epinière, qui sont suivies d'un grand ralentissement du cours du sang dans l'appareil hépatique : alors le sucre ne se forme plus avec la rapidité ordinaire, et bientôt il cesse de se trouver en quantité appréciable dans, la substance du foie (3).

(1) Lorsque la vie végétative est entretenue à l’aide de la respiration artificielle chez un \nimal qui a clé empoisonné par le curare, et qui a été privé ainsi de toutes les facultés de la vie animale, la circulation s’active,, et les sécrétions en général deviennent plus abondantes que dans les circonstances ordinaires. Or, la production de sucre dans le foie augmente également dans ccs circonstances, et au bout

de quelques heures celle substance devient si alxmdanto dans le sang, qu’elle passe dans les urines (a).

(2 !U. Ilarleya constaté ce fait chez des Chiens, en injectant dans la veine porte, soit de l’éther, soit de l’eau chargée d’un peu d’ammoniaque ( b ).

(JJ) Ces effets sur l état de la circulation du sang dans le foie et sur la production du sucre dans cet organe, sont produits par la section de la moelle

(a) Cl. Bernant, Leçons de physiologie fuites au Collège de France en 1854, t. î, p. 343.

(4) llarley, Souvcllc méthode pour produire artificiellement le diabète chc* les Animaux {Comptes rendus de la Société de biologie, 1853, t. V, p. 5‘J).

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A l’état normal, la production de sucre chez les Animaux adultes paraît être complètement localisée dans le foic(l) ; mais chez l’embryon il en est autrement. Une multitude de cellules

épinière au-dessus du bulbe rachi- Chez les Herbivores, une partie du

dien (a). sucre contenu dans le chyle provient #

(1) En effet, M. Molescliolt a vu que certainement du tube digestif, et

chez les Grenouilles sur lesquelles il M. Colin a constaté que ce liquide en

avait pratiqué l'extirpation du foie est plus chargé que ne l’est la lymphe

(opération après laquelle ces Animaux venant des autres parties du corps,

purent vivre pendant plusieurs semai- Mais d’après ce que nous savons au

ncs), il n’y a plus production de sucre sujet des produits de la digestion des

dans l'organisme (6). matières animales, il y a tout lieu de

M. Sc biffa constaté aussi que si l’on penser que chez les Carnassiers, la

pique la moelle allongée d’une Gre- lymphe, pas plus que le sang venant

nouille, on produit comme d'ordinaire de l’intestin, n’a puisé directement du

le diabète ; mais que si on lie ensuite glucose dans cet organe. Or, s’il en

les vaisseaux du foie de façon à sup- est ainsi, il faut que le sucre contenu

primer l’action de cet organe, le sucre dans la lymphe provienne du sang en

cesse de se montrer dans les urines (e). circulation dans les tissus où le sys-

11 serait cependant possible que tème lymphatique prend naissance,

chez les Mammifères il y eût aussi ou bien qu'il se forme dans l'intérieur

formation de sucre dans les ganglions de cet appareil. M. Cl. Bernard, et

lymphatiques ou dans quelque autre MM. Chauveau, Ifoiseuille et Lefort,

partie du système des vaisseaux lym- pensent que ce sucre vient du foie,

phatiques, car M. Colin et M. Chauveau et, par conséquent, qu'il a dil être

paraissent avoir trouvé du glucose en transmis par le système capillaire gé-

quanlilé fort notable dans le liquide néralau liquide contenu dans les lym-

que ces conduits ramènent vers le cœur phatiques. Mais les expériences de

et versent dans la partie terminale du ces derniers physiologistes me parais-

sysième veineux chez des Animaux sent défavorables à cette hypothèse, et

nourris avec de la viande seulement (J). tendre plutôt à faire penser qu'une

(a) Cl. Bernard, Leçons de physiologie faites en 1854, t. I, p. 368 et suiv.

(b ) llolrschott, Sur la sécrétion du sucre et de la bile dans le foie (Comptes rendus de V Acad, des sciences, 1855, t. IV, p. 1840).

(«) Schiff, Bericht übtr einige Versuche um den Ursprung des Harnsuckers be 4 kûnst lichen Diabètes tu cnnitteln (GôtHnger gelehrte Anseigen, 1850, p 343).

(d) Colin, Sur la formation du sucre dans l'organisme ( Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1855, t. XL, p. 1308). — Traité de physiologie des Anunaux domestiques, 1850, t. Il, p. 507. — De l'origine du sucre contenu dans le chyle (Journal de physiologie do Browa- Séqaard, 1858, I. I, p. 53»;.

— Chauveau, Nouvelles recherches sur ta question glycogénique ( Gaselte hebdomadaire de médecine, 1858, t. III, p. 103). — Sur la formation du sucre dans l' économie animale ( loc .

— Bérartl, Mém. sur la formation physiologique du suci’e dans l'économie animale (Gauüte hebdomadaire de médecine, 1857, t. IV, p. 345).

blanchâtres, contenant une substance glycogène, se développent dans diverses parties de l’organisme, telles que le placenta, la membrane amniotique et la couche d’épithélium qui revêt les surfaces cutanées et muqueuses (1).

portion de ce sucre peut (Ire produite dans les racines des vaisseaux lymphatiques ou dans les ganglions dont ce système est pourvu. En effet, chez un Chien qui depuis un mois et demi était nuurri de viande, mais qui était à jeun depuis soixante heures, MM. l>oiseuille et LeCort ont trouvé :

1,48 üo glucose pour 100 dans lu foie; 0,831 — dans lo sang

dos veines hépatiques ;

0,141 do glucose pour 1 00 dans la lymphe extraite du canal thoracique.

Ils no purent découvrir aucune trace de glucose dans le sang de le carotide, de la veine cave, do la veine mésentérique et de la veine porte, ni dans le tissu du cœur, dos poumons , de la raie , des reins, des ganglions mcaaraïques et des muscles de la vie animale (a).

Il est évident que dans ce cas la plus grande quantité de sucre se formait dans le foie, mais puisqu'on n'eu trouvait pas dans le sang artériel et qu'il en existait beaucoup dans la lymphe, il me paraîtrait difficile de supposer que ce dernier liquide l’ait reçu de l'appareil hépatique.

Je dois ajouter que dans une expérience dans laquelle la veine porte parait avoir été complètement oblitérée

chez un Chien, M. Oré trouva du sucre en quantité notable dans le foie (6), Mais dans des expériences analogues faites par M. Stokvis, la recherche du glucose hépatique ne donna que des résultats négatifs (c).

(1) M. Bernard a constaté que dès les premiers temps de la vie embryonnaire il se forme à la face interne de l’amniosdes Ruminants une multitude de petites plaques blanchâtres (rf» qui doivent leur opacité à une matière glycogène susceptible de se colorer en rouge violacé par l'action de l’Iode, et de se changer en dextrlne. puis en sucre avec une grande facilité dans toutes les circonstances où la matière amyloïde du foie éprouve cette transformation. Des utricules contenant la même matière glycogène se trouvent dans le placenta chez le Lapin, le Cochon d’Inde, etc., et dans les parois du sac vitellin du Poulet. M. Cl. Bernard a découvert la même matière amyloïde, soit dans l'intérieur d’utricules épidermiques, soit sous la forme d'inültrations dans la substance de la peau, chez les jeunes embryons de Bouc et de plusieurs autres Mammifères. Enfin, il en a reconnu la présence dans les cellules de l'épilbélium des diverses por-

ta) Poiseuille el Lefort, De l'existence du glycose datu l'organisme animal ( Comptes rendus êe VAcad. de médecine, 1858, t. XL VI, p. 500).

(6) Oré, Influence de l'oblitération de la veine porte sur la sécrétion de la bile et sur la fonction glycogénique du foie ( Comptes rendus de i Acad, des sciences, 1856, t. XLUI, p. 460).

(d; Cl. Bernard, Mém. sur une nouvelle fonction du placenta (/inn. des sciences nat., 4* série, 1858, t. X, p. 115, pl. 6, fig. 4).

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Il est aussi à noter que chez beaucoup d'Animaux invertébrés des matières amyloïdes sont déposées dans le système tégumenlaire, chez l’adulte aussi bien que chez l’embrvon. Ainsi, on trouve dans la peau des Biphores de grandes cellules remplies de produits de ce genre, et, ainsi que nous le verrons dans la suite de ces Leçons, la substance appelée chitine, qui joue un rôle important dans la constitution du squelette extérieur des Insectes, des Crustacés et des autres Animaux articulés, est formée en grande partie d’un principe hydrocarboné du même ordre.

Enfin, dans divers étals pathologiques, ainsi que sous l'influence d’une alimentation trop abondante en matières amylacées, des produits amyloïdes ou même sucrés peuvent se montrer dans diverses parties de l’économie, chez les Mammifères, à l’âge adulte.

11 est évident que, dans ces derniers cas, le sucre ou lu matière glycogène qui se trouve répandue ainsi dans l’économie animale vient, du dehors, et a passé des voies digestives dans le sang sous la forme de dextrinc ou de glucose (1) ; mais tout nous

tlons du canal digestif, des voies respiratoires et des organes génito-urinaires pendant la même période de la vie intra-utérine, ainsi que dans le tissu des muscles lisses en voie de formation ; mais il n’en a aperçu ni dans les muscles striés, ni dans les glandes, le tissu nerveux ou le tissu osseux (a).

(i) M. Sanson, chimiste attaché h l'École vétérinaire de Toulouse, a annoncé que, d'après scs expériences faites sur des Chevaux et des Vaches,

il existerait de la dextrine ou une matière glycogène très analogue à celleci, non-seulement dans le sang artériel et veineux de ces Animaux, mais aussi dans les tissus de la rate, du poumon et des muscles, en un mot, dans toutes les parties de l'économie; par conséquent, il a cru pouvoir expliquer la présence du sucre dans l'organisme des Carnivores par l’introduction dans les voies digestives de la viande provenant des Herbivores

(a) Cl. Bcnirad, Op. cil. (Ann. des sciences na !.. V «rie, i. X, p. Ii3 el wiv.J. — Di la matière glycogène considérée comme condition de développement de certain s tissus chei le fœtus avant l'apparition de Ut fonction glycogénique du foie ( Journal de physiologie de Browu-Séquard, 1859, «. II, p. 320).

porte à croire qu’il n’en est pas de même pour la substance glycogène dont le foie de l’Homme, des Mammifères et des autres Animaux se charge, et que ce corps résulte du dédoublement de quelque principe albuminoïde fourni par les aliments. En effet, lorsqu’un Animal est privé de nourriture et qu’il n'est pas plongé dans un étal léthargique, la quantité de sucre et de matière glycogène contenue dans le foie s’épuise rapidement (1), tandis que sous l’influence d’une alimentation

que ces Animaux mangent (a). Des recherches plus approfondies, faites par M. Poggialc, ont infirmé plusieurs des résultats annoncés par M. Sanson, et ont fait voir qu’en général, la viande provenant soit des Herbivores, soit des Carnivores, ne renferme pas de traces appréciables de matière glycogène (6). Dans les circonstances ordinaires, les Carnassiers ne trouvent pasde substances amylacées ou sucrées dans leurs aliments ; mais les Herbivores, comme nous l’avons déjà vu, en reçoivent ainsi des quantités plus ou moins considérables qui s’ajoutent à celles qui se forment dans l’économie. 11 résulte aussi des expériences de MM. Bernard et Uoulay, que sous l’influeucc d’une alimentation très riche en principes amy lacés, il peut y avoir absorption de dextrine, aussi bien que de sucre, dans le tube digestif, et que dans ce cas, la dextrine peut exister daus le sang, ou même dans les tissus des diverses parties du corps ; mab

cela n’a lieu que dans des circonstances exceptionnelles, par exemple lorsqu’un Lapin a été nourri avec de l'avoine ou avec du blé, et chez les Chevaux dans les mêmes conditions d'alimentation (c).

Dans les expériences faites par MM. Poiseuillc et Lefort sur un Chien nourri de viande depuis longtemps, mais à jeun depuis soixante heures, on trouva de lu dextrine, ainsi que du glucose dans le foie, mais on n’eu découvrit aucune trace dans le sang ni dans les tissus de l'organbme. Dans la chair du Cheval et dans la viande de boucherie (Mouton, Bœuf, Porc), ces physiologistes trouvèrent des traces de sucre, mais en quantité insignifiante (rf).

(1) C’est, suivant toute probabilité, en raison de cette circonstance que d’ordinaire on lie trouve pas de sucre dans le foie humain; car, dans la plupart des cas, les cadavres dont on extrait ce viscère appartiennent a

(ci) Sanson, Stem. sur la formation physiologique du sucre dans l’économie animale (Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1857, I. XLIV, p. H 59 cl 1323). — De l'origine du sucre dans l'économie animale (Journal de physiologie de Brown-Séquard, 1858. i. p. 214).

(6) Poggialo, Sur la formation de la matière glycogène dans l'économie animale {Journal de physiologie. 1858, 1. 1, p. 549).

(c)CI. Bernard, Démarqués sur la formation de la matière glycogène du foie (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1857, I. XLIV, p. 1325).

( d ; l’oimûtlc cl Lcforl, De ie.cistence du gtycosc dans l'économie animale {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1858, t. LV1, p. 565).

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abondante elle s’y renouvelle sans cesse, lors même que le régime est essentiellement albuminoïde, et qu'il n’existe ni sucre, ni dextriuc, ni aucune autre substance du meme ordre dans les produits du travail digestif (t).

Quelques expériences sur la sécrétion du lait et sur la quantité de glucose contenu dans le sang chez des Chiens nourris, les uns avec des matières grasses, les autres avec du tissu musculaire seulement, ont conduit M. Poggialc à penser que les corps gras pourraient bien ne pas être étrangers à la production du sucre danslefoie(2), et une découverte chimique d’un haut intérêt, dont

des individus qui ont succombé h une maladie plus ou moins longue durant laquelle ceux-ci ont été soumis à un jeûne complet En effet, lorsqu'on a opéré sur le foie d’un homme mort subitement, d’un supplicié par exemple, on a constaté la présence du glucose dans cet organe, aussi bien que dans le foie des Chiens et d'une foule d'autres Animaux que M. Cl. bernard a étudiés sons ce rapport (a).

La rapidité avec laquelle le sucre disparaît dans le foie des Animaux privés d'aliments varie lieaucoup, suivant le degré d'activité physiologique de ces êtres. Chez les petits Oiseaux, le travail glycogénique cesse après trente-six ou quarante-huit heures d'abstinence. Citez les Mammifères, les effets produits de la sorte sont moins prompts, surtout chez les grands Animaux : ainsi, chez les Rats et les Lapins le sucre hépatique disparait complètement après quatre à huit jours d'abstinence. Chez les Chiens, les Chats cl les Chevaux, il peut s'en former encore

après douze ou même vingt jours.

Enfiu, chez des Crapauds, des Cotileu vrcs et des Carpes, on en a trouvé cinq ou six semaines après le dernier repas fait par ces Animaux. Cher, les Animaux qui, tout en étant privés d'aliments, font de l’exercice, la production de ce sucre cesse plus promptement que chez ceux qui sont condamnés au repos (b).

(1) Des expériences encore Inédites, mais dont mon savant collègue M. llcrnard m’a communiqué verbalement les résultats, prouvent qne chez les Chiens nourris avec des substances animales, il n'existe ni sucre, ni dextrfue, ni aucune autre substance glycogène tant parmi les produits du travail digestif encore contenus dans l'intestin que dans le sang que la veine porte conduit au foie. C'est donedans l'intérieur de l'organisme que la matière glycogène hépatique, ainsi que le sucre qui en dérive, doit prendre naissance.

(2) M. Poggialc pense que sous l'iuflucncc d’une alimentation composée

(oy Cl. Bornant, ncchcrchei sur ans iituitlU fouet nm ita fotc, p. SI Mas. du tcUmu nul., 3* sorte, tS53, l. MX, p. *8»),

((*) Mon, Op. cil. (foc. ch., p. 31 *il