CINQUANTE-NEUVIÈME LEÇON
Suite de. l'étude des phénomènes chimiques de la digestion. — Digestion des aliments mixtes. — Phénomènes de la digestion stomacale. — Digestion intestinale. — Matières fécales.
Jü' 1 dÜZts S 1 . — Dans la dernière Leçon nous avons vu que les ma- .."•pi™». tj,\ res auxquelles on peut donner le nom d’alimenis plastiques simples, c’est-à-dire les principes immédiats azotés neutres, tels que la fibrine et l’albumine, peuvent être attaquées et digérées, soit par le sue gastrique dans l’estomac, soit par le suc pancréatique et le sue intestinal dans l’intestin grêle; que les aliments amylacés sont digérés en partie par la salive , mais principalement parle suc pancréatique et le sue intestinal qu’ils rencontrent après leur passage dans l'estomac; enfin que les corps gras neutres sont en majeure partie absorbés sans avoir subi aucun changement dans leur constitution chimique, et que, dans la plupart des cas, leur absorption est effectuée au moyen de leur émulsionnement par le suc pancréatique, le mucus intestinal et les autres matières albuminoïdes ou alcalines qu’ils rencontrent dans l'intestin grêle, telles que le chyme ou la bile, et à l’aide de l’action exercée sur les parois de eet intestin par ce dernier liquide, qui augmente la perméabilité de son tissu pour les graisses en général.
Ces préliminaires étant posés, examinons ce qui se passe dans les différentes périodesdu travail digestif, quand l’Homme, ou un Animal dont les fonctions nutritives s'exercent à peu près de la même manière , prend des aliments complexes comme ceux dont il fait ordinairement usage. En effet, les substances nutritives, telles qu'on les rencontre dans la nature.
sont presque toujours, comme je l’ai déjà dit (i), des mélanges ou des associations de plusieurs matières diverses appartenant au moins à deux des trois classes d'aliments simples dont je viens de parler. Ainsi les Carnivores trouvent dans leur proie, d’une part, des tissus composés essentiellement de plusieurs principes azotés neutres, d’autre part, des graisses; et les Herbivores ont en général un régime encore plus complexe, car dans la plupart des substances végétales qu’ils mangent, il y a tout à la fois des principes amylacés, des matières grasses et des composés albuminoïdes, tels que le gluten. Dans une prochaine Leçon, je me propose d’examiner la composition des aliments considérés au |toint de vue de leur pouvoir nutritif; en ce moment je ne m’occuperai que de la série des modifications que l’ensemble des matières alimentaires subit dans les différentes portions du tube digestif, et des relations qui existent entre la nature chimique ou les propriétés physiques de ces substances et leur digestibilité, soit dans l’estomac, soit dans l’intestin.
§2. — Les médecins ont fait beaucoup d’observations et quelques expériences sur la durée du séjour des différents aliments dans la cavité stomacale et sur les altérations que ces substances y éprouvent. Ainsi, vers la fin du siècle dernier, Gosse (de Genève) a étudié, au moyen de régurgitations volontaires, l’état des matières contenues dans son estomac plus ou moins longtemps après le repas (2), et plus récemment, le docteur Beaumont a fait une longue série d'observations analogues sur le Canadien dont j’ai déjà eu l’occasion de parler
(1) VoycB ri-dessus, page 3 et suif. mae, et il en profita pour observer le
(2) Ce physiologiste avait la faculté degré d'altération que divers aliments
de vomir très facilement quand, en subissaient par leur séjour plus ou
avalaut.de Pair, il distendait son esto- moins prolongé dans cet organe (a).
(a) Les expériences do Gosse ont été publiées par Senebier dam» l'Introduction à l'ouvrage de Sptilanzani (fc’zp éricnct* sur la digestion, 1783, p. cxxil el aurr.).
IWtioo «tu travail
digestif qui s'effectue dans
l'estomac.
DIGESTION
comme ayant l’estomac en communication directe avec l’extérieur (1). Enfin, on a fait des études du même genre sur des Animaux que l’on sacrifiait pendant que la digestion était en pleine activité (2), ou dont on rendait l’estomac accessible à l’observation au moyen d’une ouverture artificielle (3). On a
(1) Au moyen de l'ouverture accidentelle qui, chez ce Canadien, rendait l'accès direct dans l'estomac très facile, M. Beaumont a fait un grand nombre d’expériences, en vue de déterminer le temps nécessaire pour opérer la transformation de divers aliments en cette matière pultau'e qu'on appelle chyme, et leur disparition, soit par leur absorption, soit par leur passage dans l'intestin (a). Les faits constatés ainsi offrent de l'intérêt, mais il est à regretter que M. Beaumont n'ait pas examiné chimiquement les produits de la digestion stomacale, ni soumis à l'observation microscopique le mélange chymeux, pour mieux déterminer les altérations physiques que chaque substance alimentaire avait subies.
(2) Vers la fin du siècle dernier, Spallanzani fit un certain nombre d’expériences de ce genre sur divers Animaux auxquels il faisait avaler des aliments renfermés dans des tubes à parois criblées, ou dans des sachets de mousseline (6).
D'autres physiologistes ont cherché à déterminer le degré comparatif de
digestibilité de divers aliments, en ouvrant le canal alimentaire de chiens ou d’autres Animaux, lorsque le travail digestif était plus ou moins avancé.
Ce procédé expérimental a été mis en usage par Astley Coopcr, Tiedemann et Cmelin, SclralUe (c).
(3) M. Blondlot et quelques autres physiologistes ont établi chez des Chiens une fistule gastrique, et ont étudié ainsi les progrès du travail digestif, soit dans l'intérieur de i'estomac, soit au dehors de l'organisme, dans des expériences 'de digestion artificielle ( d ).
Des recherches du même ordre ont été faites chez des personnes qui avaient un amis artificiel au moyen duquel les aliments introduits dans l'estomac s'échappaient au dehors dès leur arrivée dans la portion de l'intestin où se trouvait celte ouverture.
Lallemand a étudié de la sorte les effets de la digestion stomacale sur des aliments qui n’avaient pare nt ru qu'un très court trajet dans 1'inlesfin grêle (r).
On doit à M. Londe des observations analogues {f ).
(a) W. Beaumont, Expérimente and Observation* on the G as trie juice and the l'hysiology of Digestion, 1833.
(b) SpalUuatii, Expériences tur Ut digestion, 1783.
(c) Astley Cooper, Rxper. on Digestion (Scudamore, Treatise on the Sature and Cure of the Coût, 1817, et The l.ancel, 1820. t. F).
— SchulUe, De alunentorum concoction* expérimenta nova, 1834.
(d) lüomüot, Trait** analytique de la digettion, 1843.
(c) Lallemand, Observation* sur la digestion { Observation s pathologiques propres i éclairer plusieurs points de physiologie» 1818, et i • édit, 1825, p. 115 et suiv.).
(f) tonde, Note sur les aliments ( Archives générales de médecine, 182ü, t. X, p. G3 cl auiv.).
modifications des aliments dans l’estomac. 111 pu constater ainsi beaucoup de faits importants à connaître, mais les déductions qu’on en a tirées ne me paraissent pas toutes acceptables, et ce n’est pas de la sorte qu’on peut juger sainement de la digestibilité d’un aliment, c’est-à-dire de son aptitude à devenir absorbable et utilisable dans l’organisme, sous l’influence des sucs digestifs.
En effet, c’est à tort que l’on considère souvent le travail digestif qui s’effectue dans l’estomac comme étant la digestion tout entière, ou comme étant essentiellement distincte de celle qui a lieu dans l’intestin. Ces deux portions du tube alimentaire versent sur les aliments des dissolvants différents ; mais elles sont le siège de phénomènes du même ordre qui commencent dans le premier de ces organes et qui se continuent dans le second. Ainsi, un aliment donné peut être plus ou moins fortement attaqué par la salive ou par le suc gastrique pendant son séjour dans l’estomac, et continuer à subir des changements analogues dans l’intestin, où il rencontre de nouveaux dissolvants. De meme que l'action de la salive sur certaines matières peut persister pendant que ces substances se trouvent dans l’estomac, de même aussi le suc gastrique qnc les aliments emportent avec eux dans l'intestin peut contribuer à en opérer l’élaboration dans cette portion du tube digestif; et les différents liquides dont les matières nutritives sont imbibées (tendant leur passage dans l’intestin peuvent continuer à en modifier les propriétés quand ils ont passé avec elles dans le cæcum ou dans le côlon. Les effets produits dans telle ou telle portion du tube digestif dépendent donc non-seulement de la nature des sucs digestifs qui y arrivent, mais du temps pendant lequel les aliments y sont retenus pour subir l’action de ces agents, et la durée de ce séjour n’est pas réglée par le degré de digestibilité des corps étrangers ; elle est subordonnée plutôt à l’état de division mécanique dans lequel l'aliment se trouve, et au degré d’excitabilité de la tunique musculaire de la partie du canal où
niUïaTIOM.
ce corps est logé. Ainsi, dans l’état normal, les contractions de l’estomac de l’Homme ne sont provoquées par la présence des aliments qu'après-un séjour assez prolongé de ces matières dans l’intérieur de cet organe. Dans l’intestin grêle, au contraire, les mouvements péristaltiques ne permettent pas aux matières de stationner longtemps , et la rapidité de ces mouvements augmente quand les parois de cette portion du canal digestif sont stimulées par la présence de corps solides. Or, l’action modificatrice que les sucs digestifs exercent sur les aliments est en général lente, cl toutes choses étant égales d’ailleurs, le temps nécessaire pour en opérer la digestion est d'autant moins long, que ces substances ont moins de cohésion et sont dans un état de division plus grande. Il en résulte que, dans l'estomac, les aliments solides et consistants pourront être utilisés par l’action des dissolvants appropriés à leur nature chimique, mais que dans l’intestin les corps dont la division mécanique n’a pas. été poussée assez loin échapperont souvent aux puissances digestives, et que l’action de celles-ci, pour être efficace, devra porter sur des matières liquides ou réduites en fragments très minimes, de façon à n’avoir qu’une consistance pultacée.
Pour que l’animal puisse profiter autant que possible des matières nutritives qu’il introduit dans son estomac, il faut donc que cet organe remplisse les fonctions non-seulement d’un agent digestif, mais aussi d’un réservoir régulateur chargé tout à la fois de compléter la division mécanique des aliments dans la mesure nécessaire pour l’accomplissement de Indigestion intestinale, et de transmettre à l’intestin ces corps étrangers d’une manière graduelle, en rapport avec sa capacité et la puissance de ses facultés digestives.
Dans l’état normal de l’organisme, ces conditions sont remplies par le jeu du pylore et par l’action du suc gastrique sur les aliments complexes.
Ainsi que nous l’avonsdéjà vu dans une Leçon précédente (1), le pylore se contracte fortement lorsque les aliments arrivent dans l’estomac, et après être resté pendant un certain temps dans cet état d’occlusion, cet organe devient le siège de mouvements vermiculaires qui se propagent de sa portion cardiaque jusque dans l’intestin. Ces mouvements poussent peu à peu les matières liquides ou pultacées de l’estomac dans le duodénum, mais ne permettent pas aux corps solides d’un volume un peu considérable de franchir le détroit pylorique. Ainsi, dans l’état normal, le passage des aliments de l’estomac dans l’intestin est subordonné à l’état de division mécanique de ces substances, et quand celte division ne préexiste pas ou n’a pas été opérée par la mastication, elle doit être déterminée principalement par l’action digestive du suc gastrique.
En effet, les substances organiques solides que l’Homme et les Animaux emploient comme aliments sont rarement de$ corps homogènes ; presque toujours ce sont des tissus organi-r ses dont les matériaux, de nature plus ou moins variée, sont inégalement attaquables pur les liquides digestifs contenus dans l'estomac. En dissolvant les parties qui sont les moins résistantes, ces sucs déterminent donc la désagrégation de la plupart des substances alimentaires longtemps avant que la digestion de celles-ci ait pu être opérée d’une manière complète, et c’est principalement ce travail de désagrégation qui constitue le pl*énomcne de la chymification (*2). Ce qui est le plus important è obtenir -par la digestion stomacale, ce n’est pas la transformation complète des matières albuminoïdes en peptones, et celle des matières amylacées en dextrine ou en glycose ; mais une dissolution partielle des substances alimentaires qui ciïectue la séparation des particules dont elles se composent , et les divise de façon à les rendre à la fois faciles à attaquer par les
(1) Voyez tome VI, r page 28l>. (2) Voyez tome V, page 279.
Vil. 8
Formation du chyme.
DIGESTION
liquides avec lesquels elles vont se trouver en contact dans l’intestin grêle, et aptes à traverser lentement celte portion du tube digestif, cônditions qui se trouvent réunies dans le produit pultacé formant de chyme.
Ainsi, la chair des Animaux, quoique formée essentiellement de matières qui sont toutes attaquables par le suc gastrique et transformables en peptoncs par l’action de ce liquide, n’est que rarement digérée d’une manière complète dans l’estomac. I.c tissu connectif qui constitue autour de chaque fibre musculaire une gaine nommée sareolcmtnc, et qui relie ces fibres entre elles, est plus facile à digérer que ne le sont ces fibres elles-mêmes. Par conséquent, sous l'influence de ce dissolvant et iki frottement déterminé par les mouvements vermiculaires de l’estomac, les fibres hiusculaircs se séparent et se brisent en petits fragments, en moine-temps que les globules sanguins, le sérum et lc6 trabécules de tissu connectif interposées dans la substance de in chair se dissolvent et se transforment en peptones ; les matières grasses emprisonnées dans les cellules de ce tissu conuectif sont aussi mises en liberté de la sorte : et c’est le mélange formé parles débris du tissu musculaire désagrégé, par la graisse dégagée de scs enveloppes, par le mucus provenant des parois de l’estomac, par les peptones dont la préparation est terminée et par du suc gastrique en excès, qui constitue dans l’estomac d’un Animal nourri de viande la matière pi d lacée, d'une odeur fade et aigre, appelée ehyme. Pour s’en assurer, il suffit d’examiner au microseqie les produits de cette digestion stomacale (1), car on y reconnaît facilement, au milieu d’une multitude de corpuscules albuminoïdes réduits -à l’état de globules d’une petitesse extrême,
(1) Je citerai, à ce sujet, une série d'obsrn allons biles par M. Ilawilz, à Breslaw, el par M. CL Bernard (a).
(a) Burin, Vtber die cinfachen HehrungemUlel, (81(1.
— CL BcrnsrJi leçons ie Physiologie expérimentale . cours do 4855, I. H, p. 415 cl suiv., fïg. 58 et 59.
des fragments de fibres musculaires et d'autres débris de tissus organiques dont la désagrégation est arrivée à de» degrés variés.
Un travail analogue s’effectue quand l'estomac contient des aliments mixtes d’origine végétale, bien que la majeure partie de leur substance soit inattaquable par le Sac gastrique ou par la salive qui se trouve mêlée à ce liquide. En effet, la plupart de ces aliments renferment du gluten, de la caséine ou d’autfes matières albuminoïdes (1) qui sont solubles dans le suc gastrique, et par le fait de fa dissolution de ces matières, les parties inattaquables sont souvent désagrégées de façon à devenir plus propres à pénétrer dans l’intestin et plus aptes à y être digérées. Ainsi lo chyme peut être formé par des aliments de cette classe, mais en général les modifications que les substances végétales subissent pendant leur séjour dans l’estomac ne sont pas profondes.
§ 3 V — D’après les' considérations que je Viens d’exposer, il est facile de concevoir que la durée du séjour des aliments dans l’estomac ne saurait donner la mesure de leur digestibilité relative, et qu’elle doit varier suivant plusieurs circonstances, bu nombre desquelles il faut ranger en première ligne certaines propriétés physiques de ces corps, savoir, leur état liquide Ou solide, le degré de division mécanique auquel les solides ont été amenés parla mastication ou autrement, enfin la cohésion pins ou moins grande de leurs particules (2).
On peut poser en principe que dans l’état normal de l’organisme , quand toutes ehoses sont égales d’ailleurs , les aliments seront retenus d’autant plus longtemps dans l'esto-
(1) Voyez cwiewiis, p. 7 et sait.
(2) Dans le langage onlinaire, on appelle aliments légers, ceux q«i traversent rapidement l’esloniae sans y produire de sensation désagréable, et
aliments hjurds , ceux' qal séjournent longtemps dans cet organe ; mais il n’existe aucun rapport constant entre ces circonstances et le degré de digestibilité des matières alimentaires.
Durée du séjour dos aliments dans
l'estomac.
Influence de la coWainn
de* alimenlsur leur digestibilité.
116 DIGESTION
mac, qu’ils auront plus de cohésion et qu’ils seront plus volumineux. . , ' •
Ainsi les liquides, à moins d cire absorbés par les parois de l’estomac , traversent en général cet organe et arrivent dans l'intestin avec rapidité; mais ici encore l’estomac remplit lfes fonctions d’un réservoir régulateur, et le pylore ne laisse passer ces substances dans le duodémun que graduellement, de façon à empêcher qu’elles n’y produisent un courant qui pourrait entraîner vers l’anus les matières destinées à séjourner dans cette jiortion du tube digestif et à y être absorbées.
C’est principalement en raison de cotte circonstance et de la rapidité avec laquelle l’absorption peut par conséquent s’effectuer, que l’ingestion du bouillon dans l’estomac produit sur les forces générales de l’organisme des effets plus prompts que ceux déterminés par l’emploi d’aliments solides. Il est vrai que ce liquide ne renferme que des quantités très faibles de matières nutritives, et par conséquent ne peut en définitif contribuer que fprt peu à l’pntretien de la combustion respiratoire ou du travail d’assimilation physiologique; mais il peut arriver promptement dans l’intestin, et parvenir jusque dans, le torrent de la circulation avant que le suc gastrique ait eu le temps de digérer de la viande ou tout autre aliment solide en quantité notable.
L’influence de la densité des matières alimentaires et de la cohésion de leurs particules sur leur digestibilité est facile à constater, et nous, explique beaucoup de faits particuliers relatifs à la durée du séjour de ces substances dans l’estomac;, dans la précédente Leçon nous en avons eu des preuves (1), et je citerai encore à ce sujet une expérience qui est due à M. Blondiot, et qui est parfaitement démonstrative.
Ce physiologiste, ayant établi une lislule gastrique sur un
(1) Voyez ci-dessus, page 48.
Oîgitizéci CjOCTgle
Chien dont la santd ne souffrit pas do l 'opération , étudia comparativement les altérations que la digestion stomacale détermine dans l’albumine coagulée, suivant que ce corps, en se solidifiant, a formé une masse compacte ou une substance aréolaire semblable à de la mousse, et il a vu que dans le premier cas la chymification nécessitait presque deux fois autant de temps què dans le second (i).
Des différences analogues ont été observées par d’autres physiologistes en ce qui Conoerné la digestibilité de la fibrine compacte ou de la fibrine aréolaire (2) ; c’est à la meme cause qu’il
(A) Dans «ne première expérience, M. BlomMot ingéra dans l'estomac de l’Animal 100 grammes de ldanc d'œuf durci par la cbaienr de façon i former une masse compacte, et il trouva que la digestion de ce corps solide n’était effectuée qu’au bout de cinq ou six heures, résultat qui s'accordait très bien avec cc»x obtenus précédemment par d’autres physiologistes (a).' Pub quelques jonrs après il fit prendre au même Animal 1» même quantité de blanc d’oeuf en neige, c'cst-àdire réduit en mousse par le battage avant d'étre coagulé par la chaicnr, et U constata qu'au bout de trois heures et demie la totalité avait été digérée.
Enfin, M. Rlondlot a soumis à des digestions artificielles du blanc d’œuf , coagulé an morceaux compactes ou à l’état floconneux, at il a observé des différences du même ordre (6).
.(2) Ainsi M. Lehniann a comparé sur un Chien portant une fistule gastrique le temps employé ponr effectuer la digestion de deux quantités égaies de
fibres prévenant du sang de Cheval, et prises, l’une à la partie supérieure dn caillot, là Où ce principe, en se solidifiant, n’avait pas englobé de globules rouges, el consistait en une couche dite couenneuse, qui est compacte et coriace; l’autre dans la portion rouge du ccwguluni, où, étant mélée à beaucoup de ces corpuscules, la même substance n’avait formé qu’un réseau licite et spongieux. Or, en une heure et demie la presque totalité des filaments fibrineux obtenus par le lavage de cette dernière partie dit caillot avait disparu de l’estomac, taodlsqit'au bout de deux heures et demie on trouva encore dans CO viscère un gros fragment de la fibrine compacte provenant de la couche coucnhcusc (c). L'influence de la cohésion de la fibrine sur la dorée du temps nécessaire pour effectuer la dissolution de cette substance dans du suc gastrique d’une puissance digestive donnée, a été constatée aussi par les expériences réccnles de M. UrOcite (d).
(а) Tifdemsün es Gmelin, Hecherrhee sur la diqetlion, 1 . 1, p. 180.
(б) HlorKU.it, Traite analytique t le ta digestion, p. 210 etsuiv.
|c) Luhmann, LehrlnieJi der ylwiiolotur.il en l'.hevlie, I. lit, p. 214.
(Si Brncke, Heitr. ivr Uhre von der Verdauuag [Siftunqrirruhle der Akad. der iVi/tentch. su mon, issu, t. XXXVII, p. 131). '